林木育種學(xué)第十章、遺傳測(cè)定

1、主要內(nèi)容一、遺傳測(cè)定的意義和任務(wù)二、子代測(cè)定和配合力的概念、估算方法三、各種交配設(shè)計(jì)的方法四、無性系測(cè)定的概念和方法五、遺傳測(cè)定的內(nèi)容、要求和觀測(cè)技術(shù)重點(diǎn)掌握內(nèi)容遺傳測(cè)定的基本原理;子代測(cè)定無性系測(cè)定;交配設(shè)計(jì)方法。難點(diǎn)內(nèi)容各種交配設(shè)計(jì)的方法和適用范圍。一、遺傳測(cè)定的意義和任務(wù)表現(xiàn)型的遺傳測(cè)定(genetic test)是指對(duì)選育出來的表現(xiàn)型，通過無性繁殖得到的植株和通過 各種交配設(shè)計(jì)獲得的子代，所進(jìn)行的田間對(duì)比試驗(yàn)，以及根據(jù)它們的性狀表現(xiàn)作出的評(píng)價(jià)。其中，前者稱無性系測(cè)定(clonal test)，后者稱子代測(cè)定(progeny test)一切育種途徑，包括個(gè)體選擇、群體選擇、雜交育種，甚至

2、引種，只有通過表現(xiàn)型測(cè)定， 才能取得良好成效。表現(xiàn)型遺傳測(cè)定是育種工作的核心。遺傳測(cè)定的意義對(duì)選育出來的表現(xiàn)型通過無性繁殖得到的植株，和通過各種交配設(shè)計(jì)獲得的子代所進(jìn) 行的田間對(duì)比試驗(yàn)，并根據(jù)它們的性狀表現(xiàn)作出的評(píng)價(jià)，稱表現(xiàn)型的遺傳測(cè)定； 優(yōu)異的表現(xiàn)型并不一定產(chǎn)生優(yōu)異的子代或無性系，其優(yōu)異程度更不一定與親本表現(xiàn)型相關(guān); 選擇的優(yōu)樹，采用不同的授粉方式和選擇強(qiáng)度，其子代表現(xiàn)或改良的效果有明顯的不同。、遺傳測(cè)定的任務(wù)遺傳測(cè)定解決的主要問題：估算待測(cè)樹木的育種值，并據(jù)此對(duì)測(cè)定樹木確定取舍。估算各種變量組分和遺傳力，并據(jù)此可采用最有效的育種方法。為多世代育種提供沒有親緣關(guān)系的繁殖材料。通過田間對(duì)比試驗(yàn)

3、，評(píng)定遺傳增益。二、子代測(cè)定和配合力配合力（combining ability）是指在一定的交配系統(tǒng)中，一個(gè)親本將其優(yōu)良性狀傳遞給后代 的相對(duì)能力。（一）、子代測(cè)定是指用親本的有性繁殖后代進(jìn)行遺傳測(cè)定，是林木遺傳測(cè)定的主要內(nèi)容。（二）、配合力的概念一般配合力（簡(jiǎn)稱GCA）：是一個(gè)交配群體中某個(gè)親本的子代平均值與子代總平均值的離差 特殊配合力（簡(jiǎn)稱SCA）：是指在一個(gè)交配群體中某個(gè)特定交配組合子代平均值與子代總平 均值及雙親一般配合力的離差。子代測(cè)定育苗（三）配合力的計(jì)算根據(jù)配合力定義：親本耳的一般配合力公式：gi = % 一 x親本耳的一般配合力公式：g j = xx親本p的特殊配合力公式：S

4、=x x gg首先計(jì)算一般配合力ij ij i j然后計(jì)算特殊配合力（四）、配合力的意義及應(yīng)用1、配合力的意義一般配合力是由基因的加性效應(yīng)引起的?；虻淖饔每梢岳塾?jì)起來，能夠固定遺傳。而特殊配合力是基因非加性效應(yīng)，沒有累加作用，只有當(dāng)特定的基因組合在一起時(shí)才能表現(xiàn) 出優(yōu)勢(shì)來。2、配合力的應(yīng)用一般配合力高的親本，產(chǎn)生的子代一般表現(xiàn)較好。由于特殊配合力僅反映特定交配組合中父 本與母本的互作效應(yīng)，所以，特殊配合力大小本身不能說明親本的好壞。在林木良種繁育中，通常選用一般配合力高的無性系建立由許多無性系組成的種子園：用特 殊配合力高的無性系，營(yíng)建由兩個(gè)無性系組成的種子園。一般配合力、育種值、特殊配合力

5、都是指親本或組合的特定性狀而言的。某個(gè)親本可能具有 一般配合力高的材積生長(zhǎng)性狀，卻可能具有一般配合力低的材質(zhì)性狀。所以，對(duì)各種性狀的 配合力應(yīng)分別估算。三、交配設(shè)計(jì)為了解待測(cè)樹木的遺傳品質(zhì)，根據(jù)試驗(yàn)的具體要求和工作條件，對(duì)親本交配組合或制種所作 的安排、稱為交配設(shè)計(jì)。（一）交配設(shè)計(jì)方式1、自由授粉設(shè)計(jì)直接從選擇的優(yōu)樹上，或從種子園的嫁接植株上采收自由授粉種子，按單株或無性系脫 籽、育苗、造林，對(duì)各種性狀進(jìn)行鑒定。是屬于譜系不完全清楚的交配設(shè)計(jì)。通常把自由授 粉種子測(cè)定叫做半同胞測(cè)定或單親測(cè)定。2、多系授粉設(shè)計(jì)多系授粉，又稱混合授粉，就是對(duì)待測(cè)的每個(gè)無性系用本系以外的許多無性系的混合花2 / 6

6、粉授粉。3、單交單交就是在一個(gè)育種種群中，一個(gè)親本只和另一個(gè)親本交配，而不再和第二個(gè)親本交配。 子代雙親都是知道的。單交的最大缺點(diǎn)是只能提供特殊配合力的估量，不能提供一般配合力 的估量。由于偶然組合的機(jī)會(huì)，可能會(huì)喪失優(yōu)良的無性系。如美國(guó)在研究松干梭形銹病中發(fā)現(xiàn)，無性系8不論與什么親本交配，都產(chǎn)生感染的 子代。而無性系5和其他無性系雜交，通常產(chǎn)生抗性較強(qiáng)的子代，其中與無性系25交配產(chǎn) 生的子代抗性非常突出。但是，當(dāng)無性系8和25雜交時(shí)，產(chǎn)生了極易感染的子代?？梢?， 如果在單交中偶然把無性系8和25交配，則很可能會(huì)把無性系25淘汰掉，從而損失一個(gè)非 常有用的基因型。比較理想的做法是，先作親本一般配

7、合力的測(cè)定，并對(duì)一般配合力高的植株再作特殊 配合力的測(cè)定。4、雙列雜交雙列雜交，又稱互交。包括一組親本間所有可能的雜交和自交組合。如有P個(gè)無性系 則可能提供P2個(gè)雜交和自交組合。雙列雜交分為下列四種：第一種，包括正交、反交和自交，即共有P2個(gè)組合；P + P （ P - 1 ） = P （ P + 1 ）個(gè)組22即L p（ p -1）+ 1 p（ p -1） = p（ p -1）22第二種，包括自交和正交（或反交），共有 合第三種，包括正交和反交，但不含自交，個(gè)組合； 第四種，僅包括正交（或反交），不包括自交，即 P （ P - 1） 上列四種設(shè)計(jì)的共同點(diǎn)是，能提供一股配合力和特殊配合力數(shù)據(jù)；

8、能夠提供較多沒有親緣的 子代；工作量大。雙列雜交第一、三種設(shè)計(jì)，可以得到正交和反交效應(yīng)的數(shù)據(jù)，這對(duì)于有效地利用選擇親本是 極為有用的。在每個(gè)交配系統(tǒng)中親本數(shù)一般不超過10株，適于高時(shí)代改良。5、部分雙列雜交可以對(duì)親本的一般配合力作出估量，并可提供部分特殊配合力的數(shù)據(jù)及沒有親緣關(guān)系的子代。缺點(diǎn)是對(duì)個(gè)別無性系交配次數(shù)不等。6、不連續(xù)的半雙列雜交把全部無性系分屬幾組，每組通常包括6個(gè)親本。雜交只在各個(gè)組內(nèi)進(jìn)行。7、測(cè)交系設(shè)計(jì)又稱析因交配設(shè)計(jì)。所謂測(cè)交系，就是用來與待測(cè)無性系交配的少數(shù)無性系。測(cè)交系可作父本，也可作母本，但目前用作父本較多。測(cè)交系的選定，按理事先應(yīng)經(jīng)過遺傳學(xué)鑒定。測(cè)交系數(shù)目，以較多為好

9、，以便較可靠地估量一般配合力，并可避免個(gè)別特殊配合力對(duì)測(cè)定 結(jié)果的影響。目前一般規(guī)定測(cè)交系為46個(gè)。（二）、交配設(shè)計(jì)的比較應(yīng)用交配設(shè)計(jì)的方案很多，但它考慮的主要問題不外是：工作量的大??；能否立即開展子代測(cè)定，或需要等待開花后再制種測(cè)定；雜交子代有無親緣關(guān)系，能否為改良代育種提供繁殖材料;能否提供一般配合力和特殊配合力的估量。表10-7林本育種常用的各種交配設(shè)計(jì)的綜評(píng)交配設(shè)計(jì)名 稱功能與作用優(yōu)點(diǎn)缺點(diǎn)自由授粉交 配提供GCA信息，為種子 園去劣疏伐提供依據(jù)技術(shù)簡(jiǎn)單易行，成本低不能提供SCA信息，不適用于下一代選擇多系混合交 配提供GCA信息，為種子 園去劣疏伐提供依據(jù)技術(shù)簡(jiǎn)單易行，成本低不能提供S

10、CA信息，不適用于下一代選擇單對(duì)交配生產(chǎn)大量沒有親緣關(guān)系 的全同胞家系，維持大 的有效群體規(guī)模工作量較小，成本較 低，在GCA測(cè)定基礎(chǔ)上 能為高時(shí)代育種服務(wù)不能估算GCA，不能用于種子園去劣疏伐巢式交配能估算GCA遺傳參數(shù)技術(shù)簡(jiǎn)單，成本較低難用于高世代選擇析因交配能很好地估算遺傳參數(shù)遺傳參數(shù)估算較全面， 能估算出親本的育種 值工作量較大，提供無親緣家系有限側(cè)交系交配能很好地估算遺傳參數(shù)遺傳參數(shù)估算較全面， 能估算出親本的育種 值工作量較大，提供無親緣家系有限交配設(shè)計(jì)名 稱功能與作用優(yōu)點(diǎn)缺點(diǎn)全雙列雜交最全面地估算出各種遺 傳信息，提供最大量無 親緣關(guān)系子代提供信息量最大，為高 世代選擇提供最大量

11、 無親緣關(guān)系子代工作量極大，若親本數(shù)目多難于實(shí)現(xiàn)半雙列雜交較全面地估算出遺傳信 息，生產(chǎn)大量無親緣關(guān) 系子代提供信息量大，能為高世代選擇服務(wù)工作量很大，難度大，成本高部分雙列雜 交較全面地估算出遺傳信 息，生產(chǎn)大量無親緣關(guān) 系子代提供信息量大，能為高世代選擇服務(wù)工作量很大，難度大，成本高不連續(xù)交配 設(shè)計(jì)能生產(chǎn)大量無親緣關(guān)系 子代群體，為繼代選擇 提供條件能維持一定選擇差，共祖度得到控制工作量大，成本高亞系化交配 設(shè)計(jì)能生產(chǎn)大量無親緣關(guān)系 子代群體，為繼代選擇 提供條件能維持一定選擇差，共祖度得到控制工作量大，成本高四、無性系測(cè)定無性系測(cè)定：是指把優(yōu)樹或優(yōu)良雜種苗木繁殖成的無性系，在相同的立地條

12、件下，按田間試 驗(yàn)設(shè)計(jì)要求進(jìn)行的栽培對(duì)比試驗(yàn)，以了解待測(cè)材料在營(yíng)養(yǎng)繁殖條件下的遺傳品質(zhì)。無性系選擇：是指從天然林、人工林或雜種群體中挑選的優(yōu)良單株，繁殖成無性系，然后對(duì) 無性系進(jìn)行的選擇。無性系測(cè)定為無性系選擇提供依據(jù)，而無性系選擇又通常是無性系測(cè) 定的結(jié)。無性系測(cè)定的特點(diǎn)：1、無性系測(cè)定只能提供測(cè)定材料在無性繁殖下的遺傳表現(xiàn)植株的優(yōu)勢(shì)如果是由顯性、上位作用產(chǎn)生的，那么有性繁殖時(shí)由于雙親產(chǎn)生分離和重組， 其子代不一定能表現(xiàn)出親本那樣的優(yōu)勢(shì)。一般而言，無性系測(cè)定不能確切提供該材料在有性 繁殖下的遺傳表現(xiàn)，對(duì)雜種起源的繁殖材料、更難推斷在有性繁殖下的性狀表現(xiàn)。2、無性系測(cè)定中的位置和年齡效應(yīng)插穗或

13、接穗在樹木上所處的部位，會(huì)在繁殖后的幾年內(nèi)對(duì)無性系植株產(chǎn)生非遺傳的影響。 采集穗條植株的年齡對(duì)無性繁殖以及無性系測(cè)定都有深遠(yuǎn)影響。3、當(dāng)用嫁接苗時(shí)，砧木不同以及嫁接技術(shù)有異，都會(huì)影響接穗的生長(zhǎng)五、遺傳測(cè)定的內(nèi)容、要求和觀測(cè)技術(shù)(一)、測(cè)定內(nèi)容測(cè)定內(nèi)容應(yīng)根據(jù)有種目標(biāo)、樹種特性而定。測(cè)定的主要性狀包括：1、生長(zhǎng)、樹高、直徑以及樹積的年生長(zhǎng)量、總生長(zhǎng)量、生長(zhǎng)進(jìn)程及特點(diǎn)；2、主干通直度、圓滿度、樹皮厚度；3、分校特性、側(cè)技粗細(xì)、冠幅、自然整枝狀況，4、木材比重和密度、紋理通直性、早材和晚材比率、心材和邊材比率、纖維和管胞長(zhǎng)度等，5、產(chǎn)膠量、產(chǎn)脂量、產(chǎn)品穩(wěn)定性和品質(zhì)；6、抗病蟲害、耐鹽漬、耐寒及對(duì)其他不

14、良環(huán)境條件的適應(yīng)性。(二)測(cè)定要求測(cè)定材料要有代表性測(cè)定方式應(yīng)滿足可靠評(píng)定待測(cè)性狀的要求育苗試驗(yàn)中采取的育苗管理措施應(yīng)一致，保證可比性。供測(cè)定用苗木供測(cè)定用苗木的挖取、包裝、貯藏和運(yùn)輸?shù)炔僮鞫?必須相同，并盡可能在同一時(shí)間 進(jìn)行。7、試驗(yàn)觀測(cè)期限以能正確評(píng)定所需性狀為度。如為觀測(cè)生長(zhǎng)，用材樹種一般為1/3-1/2輪伐期；經(jīng)濟(jì)樹種 應(yīng)在盛產(chǎn)期之后。試驗(yàn)總結(jié)試驗(yàn)材料來源，如為子代測(cè)定，指出親本，制種方式，種子處理、貯藏等過程；對(duì)無性 系測(cè)定，應(yīng)指出穗條的來源，采集方式。供測(cè)定用苗木的育苗過程。造林地立地條件，采用的田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案。測(cè)定用苗木的取樣方式、栽植和管理過程。測(cè)定中對(duì)照材料的來源及其代表性。測(cè)定期限和規(guī)模。各家系或無性系在成活率、保存率、生長(zhǎng)狀況、生長(zhǎng)進(jìn)程以及其他育種性狀上的差異， 與對(duì)照作比較，做數(shù)據(jù)分析，并提出改良程度。分析家系或無性系和立地條件的交互作用，提出適