沈陽(yáng)大學(xué)師范學(xué)院遺傳學(xué)細(xì)胞質(zhì)遺傳

1、第十二章細(xì)胞質(zhì)遺傳（核外遺傳）Chapter12（Cytoplacmicinheritaneeortranuclearinheritanee）教學(xué)目的和要求（1）掌握母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的區(qū)別與聯(lián)系（2）掌握細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征（3）理解線粒體、葉綠體DNA的核外遺傳特點(diǎn)（4）明確核質(zhì)互作的機(jī)理及應(yīng)用教學(xué)重點(diǎn)（1）永久與短暫母性影響的遺傳機(jī)制（2）核外遺傳的特點(diǎn)及性質(zhì)（即細(xì)胞質(zhì)遺傳特點(diǎn)）（3）草履蟲的放毒型遺體（4）線粒體的遺傳方式及分子基礎(chǔ)（5）葉綠體的遺傳方式及分子基礎(chǔ):染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象在真核生物中稱為核外遺傳或細(xì)胞質(zhì)遺傳。第一節(jié)母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳mathera1inhe

2、ritanee概念：母體中核基因的某些產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)，子代表型不由自身的基因決定，而受母本基因決定的遺傳現(xiàn)象稱為母性影響一、短暫母性影響歐洲麥粉蛾野生型：幼蟲皮膚有色素；成蟲褐色A突變型：幼蟲皮膚無(wú)色素；成蟲紅色a色素是由犬尿氨酸形成，由一對(duì)基因A決定，犬尿氨酸在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成正交早Aaxsaa有褐無(wú)紅F1幼蟲12Aa有褐:12aa有褐（短暫母性影響）成蟲有褐：無(wú)色犬尿卵氨酸的形成是由?；蚩刂?，細(xì)胞質(zhì)中形成。母本細(xì)胞中含有Aa基因，它產(chǎn)生犬尿素形成色素，當(dāng)Aa卵母細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生A、a卵之后，這兩種卵都有含有犬尿素產(chǎn)物，與精細(xì)胞結(jié)合后，幼蟲期為Aa、aa均有色。但由于a卵沒有A基因，

3、所以形成aa后,不能持續(xù)產(chǎn)生犬尿素，所以成蟲時(shí)眼為紅色。因此得出結(jié)論，短暫母性影響由核基因控制。概念：母性影響僅影響子代個(gè)體與幼齡期，幼齡期過后母性影響消失的現(xiàn)象二、持久母性影響椎實(shí)螺外冗旋轉(zhuǎn)方向有左、右兩種方向。正交右旋左旋反交左旋右旋DDddddDDxs辛xsF1DdF1id右旋左旋F2DDDdddF2DDDddd右旋右旋右旋右旋右旋右旋F3右旋右旋左旋右旋右旋左旋上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明，F(xiàn)仆F2代的旋向不受本身基因型的影響，而受親本基因型影響。F3代才出現(xiàn)顯：隱3;1比例。這種受母本基因型影響的現(xiàn)象是終生不變。永久母性影響：子代表型終生受母本基因型影響現(xiàn)象。第二節(jié)、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)Cytopl

4、asmicinheritaneeandpropetities一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)早綠莖白斑莖綠莖早白斑莖綠莖k白斑莖這種現(xiàn)象可以總結(jié)為1、遺傳方式為非遺傳方式遺傳2、雜交后代不表現(xiàn)明顯的比例關(guān)系，而與母本表現(xiàn)型相同。3、Fi代表現(xiàn)母本性狀與父本性狀無(wú)關(guān)原因是由于控制這些性狀的遺傳物質(zhì)存在于核外遺傳物質(zhì)中，雜交后形成合子細(xì)胞質(zhì)全部由卵細(xì)胞，雄配子只提供細(xì)胞核內(nèi)的物質(zhì)很少提供細(xì)胞質(zhì)。除紫茉莉外，藏報(bào)春、菜豆等植物都曾發(fā)現(xiàn)過類似的細(xì)胞質(zhì)遺傳。二、細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳一一草履蟲放毒遺傳1943年Sonneborn報(bào)道了草履蟲卡巴拉的遺傳（1）當(dāng)不同結(jié)合型的草履蟲接觸時(shí)間長(zhǎng)時(shí)，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核交換融合，

5、形成Kk+卡巴粒（放毒型）（2）當(dāng)不同結(jié)合型的草履蟲接觸時(shí)間短時(shí)，細(xì)胞核交換，細(xì)胞質(zhì)不融合，形成Kk+卡巴粒（放毒型），Kk+卡巴粒（暫時(shí)放毒型）草履蟲第三節(jié)線粒體的遺傳方式和分子基礎(chǔ)Seetion3Mitoehondriongenetiewaysandmolecularbasis線粒體是真核生物細(xì)胞中廣泛存在的一類細(xì)胞器，是能量代謝中心和氧化磷酸化場(chǎng)所。1963M.Nass和S.Nass發(fā)現(xiàn)mtDNA以來(lái)，對(duì)mtDNA的原結(jié)構(gòu)、功能等方面進(jìn)行了大量研究。一、線粒體基因組的特征genomeproperties1、大小和形狀shapandsize形狀：裸露的雙鏈DNA分子，一般為環(huán)狀，少數(shù)為線狀

6、。大?。簞?dòng)物1439kb真菌類17176kb原生生物（四膜蟲、草履蟲）50kb植物202500kb比動(dòng)物大15150倍（西瓜330kb香瓜2500kb）2、組成constitution絕大多數(shù)mtDNA中沒有重復(fù)核苷酸序列，這是mt級(jí)結(jié)構(gòu)的主要特點(diǎn).mtDNA比nDNA小，含核苷酸序列短e.動(dòng)物mtDNA分子內(nèi)具有明顯的不均一性，變性時(shí)一些區(qū)域?qū)岱€(wěn)定，一些不穩(wěn)定。動(dòng)物線粒體DNA有D-100P控制區(qū)是線粒體基因組中進(jìn)化速度最快的DNA序列，對(duì)研究進(jìn)化水平有特殊意義。mtDNA有一條富含GC的主鏈，含有較多的基因；另一條富含AT的輕鏈，含有較少的基因3、復(fù)制mtDNAreplieationmt

7、DNA的復(fù)制方式為半保留復(fù)制。但與DNA雙向復(fù)制所不同的是mtDNA采取單向D環(huán)不復(fù)制（D-loop）、滾環(huán)Q復(fù)制。4、線粒體的轉(zhuǎn)錄與翻譯系統(tǒng)mtDNA不僅能復(fù)制傳遞后代，還能轉(zhuǎn)錄所編碼的信息，合成自身所特有的肽鏈。自身復(fù)制，自身轉(zhuǎn)錄、合成。tDNA：1970年有人報(bào)道了線粒體中有核糖體的第一個(gè)確切實(shí)驗(yàn)。核糖體也有兩亞基，每個(gè)亞基也含有一條rRNA核糖體大小，55s80s。大多數(shù)rRNA由mtDNA編碼，由重鏈編碼，兩個(gè)編碼基因連在一起，但酵母線粒體中，15s和12s的rRNA由mtRNA上相距較遠(yuǎn)的區(qū)域轉(zhuǎn)錄。tRNAtRNA也是由mtDNA編碼，酵母中有24個(gè)tRNA，人類及非洲蟾蜍有22個(gè)

8、tRNA。1979年發(fā)現(xiàn)線粒體的遺傳密碼與通用密碼有些不同，這對(duì)線粒體的進(jìn)化研究有重要意義。5、雙重遺傳控制-半自主性（雙重控制）自主性：線粒體本身的遺傳裝置：mtDNA，tRNA，rRNA核糖體，并能單獨(dú)復(fù)制、轉(zhuǎn)錄，合成蛋白質(zhì)。非自主性：但線粒體的遺傳裝置并非自給，除線粒體自身外，大部分蛋白質(zhì)是由核基因編碼，并在細(xì)胞質(zhì)的核糖體上合成。5.人類線粒體基因組的結(jié)構(gòu)及特點(diǎn)Thestructureandpropertiesofmtgenomeinhuman（1）大?。?981年英國(guó)Borst和Grioell測(cè)定人類mtDNA為16，569bp。有13個(gè)蛋白質(zhì)編碼區(qū)域，包括細(xì)胞色素氧化酶COI,COI

9、I,CO川C3個(gè)基因；脫氫酶（NO1,NO2,NO3,NO4,NO5,NO6）6個(gè)基因；ATP合成酶基因ATPase6，ATPase8；CYB細(xì)胞色素b；rRNA基因2個(gè)，22個(gè)tRNA基因（2）分子特性properties：a、基因組結(jié)構(gòu)小而排列緊密，基因內(nèi)無(wú)內(nèi)含子。除了與DNA復(fù)制起始相關(guān)的D-loop（87bp）夕卜，幾乎所有的序列為編碼序列區(qū)域（蛋白質(zhì)編碼區(qū)，rRNA編碼區(qū)，tRNA編碼區(qū)）。由于它們之間緊密鄰接，所以極少有空間作為調(diào)節(jié)DNA序列。b、mtDNA重鏈有28個(gè)基因，輕鏈有9個(gè)基因，每條鏈各有自己的啟動(dòng)子，轉(zhuǎn)錄、加工后形成成熟的mRNA、tRNA、rRNA。c、使用僅22個(gè)

10、tRNA便能進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。tRNA反密碼子可以識(shí)別mRNA密碼子中第三個(gè)位置的（A、G、T、C）任何一個(gè)，這樣可節(jié)省tRNA。d、線粒體中的密碼子與核基因的通用密碼子有差異。這種差異顯示線粒體中的遺傳密碼可能出現(xiàn)隨機(jī)漂變。在線粒體中可允許這種密碼變化，但這種變化在核基因組中將改變，許多蛋白質(zhì)的功能，從而導(dǎo)致細(xì)胞受損。e、mtDNA因位于細(xì)胞質(zhì)中，表現(xiàn)為嚴(yán)格的因子遺傳，可通過不同個(gè)體的mRNA比較，分析因子遺傳在進(jìn)化過程中的推動(dòng)作用。f、mtDNA沒有組蛋白包被，突變體是核DNA的5-10倍，可通過mtDNA極少重組，是研究人類進(jìn)化的重要依據(jù)。通過序列比較，推測(cè)來(lái)源于同一祖先的進(jìn)化時(shí)間。目前，

11、mtDNA在研究人類進(jìn)化和人類某些疾病上有較大作用。第四節(jié)葉綠體的分子基礎(chǔ)Section4ThemolecularbasisofchlorplastDNA（ctDNA）ctDNA為裸露的環(huán)狀雙螺旋DNA分子。大小為120kb-217kb。一個(gè)葉綠體可含一至幾十個(gè)這樣的DNA分子。1、基因組組成constituentofctDNAgenome（1）ctDNA中不含有5-甲基胞嘧啶。這一特點(diǎn)可作為鑒定葉綠體DNA提純程度的指標(biāo)。（2）經(jīng)DNA序列分析（變性、復(fù)性、電鏡觀察、限制性內(nèi)切酶）發(fā)現(xiàn)，ctDNA的一個(gè)commonfeture含有兩個(gè)反向重復(fù)序列（IRS），它們之間被兩段大小不等的非重復(fù)序列

12、所隔開（3）反向重復(fù)序列，在復(fù)性時(shí)形成互補(bǔ)雙鏈，它們之間非重復(fù)序列形成兩個(gè)大小不等的單環(huán)，分別稱為大小單拷貝區(qū)（類似莖環(huán)結(jié)構(gòu)）不同植物大小單拷貝區(qū)不同（4）有些ctDNA有內(nèi)含子，如衣藻葉綠體23srDNA2、ctDNA復(fù)制3、與mtDNA一樣，ctDNA復(fù)制酶及許多參與蛋白質(zhì)合成的物質(zhì)均由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成后轉(zhuǎn)入葉綠體。CtDNA轉(zhuǎn)錄與翻譯rRNA為23s，4.5s，5s，16sbetweenctsystemandnuclearrRNA為23s，4.5s，5s，16sbetweenctsystemandnuclear核糖體70s可分為50s和30s大亞基和小亞基。核糖體蛋白質(zhì)基因組有

13、1/3是ctDNA編碼葉綠體遺傳與核遺傳的關(guān)系Therelationshipsystem1.玉米塊型條斑遺傳控制塊型條斑的基因位于7號(hào)染色體ij/ij純合基因決定白化苗或是形成白綠條斑+/+正常野生型。白綠條斑一旦與純合體ij/ij雌株出現(xiàn)，就可以通過母體遺傳下去，這一特性形成后，條斑遺傳就與核基因ij無(wú)關(guān)了，是典型的細(xì)胞質(zhì)遺傳，無(wú)論核基因如何。這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明這樣兩個(gè)問題：（1）細(xì)胞器在遺傳上有自主性（2）葉綠體多核作用，一旦突變會(huì)使表型發(fā)生變化。2.半自由性half-automanomous一方面有自身具有自主復(fù)制的遺傳特性，另一方面需核遺傳定位提供編碼信息，葉綠體蛋白質(zhì)合成有三條途徑（1

14、）ctDNA編碼，在葉綠體70s核糖體合成。例：光系統(tǒng)IP700chia蛋白質(zhì)（2）核DNA編碼，在細(xì)胞80s核糖體上合成，然后達(dá)到葉綠體中成為類囊體膜成分，如光系統(tǒng)n,chlal蛋白質(zhì)（3）由核DNA與葉綠體DNA共同控制的，如二磷酸核酮糖羧化酶。大亞基由葉綠體基因組編碼,在70s核糖體上合成；小亞基卻是由核DNA編碼,在細(xì)胞質(zhì)80s核糖體上合成。因此,整個(gè)葉綠體的發(fā)育、增殖均由核DNA和ctDNA共同控制,半自主性。第五節(jié)植物遺傳與植物雄性不育植物雄性不育：植物花粉敗育的現(xiàn)象根據(jù)其遺傳機(jī)制可分為核不育類型和質(zhì)-核不育類型、核不育型核不育：核內(nèi)染色體上基因決定的雌雄不育類型。大多數(shù)核不育為自然發(fā)生的變異。但因不能產(chǎn)生后代,所以被保留下來(lái)的雄性不育較少,像湖北的光敏核不育水稻和山西的太谷核不育小麥等。核不育基因ms決定雄性不育ms/ms為一