土壤和海洋中有機碳和硝酸鹽濃度

1、09生科3班俞華軍200900140157土壤和海洋市有機碳和硝酸鹽濃度之間的化學計量關系Philip G. Taylor1,2 & Alan R. Townsend1,2自工業(yè)革命以來，人類在世界范圍內大幅度的人工肥料的生產、化石燃料的 使用以及農業(yè)上豆科作物的種植使自然環(huán)境中活性氮數(shù)量上升了一個數(shù)量級。人 這種氮循環(huán)的重組雖然使了糧食產量的增加，但同時也引發(fā)了越來越多的環(huán)境問 題。其中一個環(huán)境問題就是硝酸鹽在淡水和海岸帶生態(tài)系統(tǒng)的累積。在這里，我 們建立的生態(tài)系統(tǒng)，有機氮在自然界穩(wěn)定的累積，與土壤毛孔水中可利用的有機 碳成負的非線性相關關系，并通過淡水和海岸帶生態(tài)系統(tǒng)進入到開放的外海。這

2、一趨勢也普遍存在于受到人為嚴重干擾的生態(tài)系統(tǒng)。對各類環(huán)境的這種多樣性加 以研究，我們發(fā)現(xiàn)了證據證明，資源計量(有機碳：硝酸鹽)通過調控溶解的有 機碳和硝酸鹽循環(huán)進行耦合的一系列微生物過程強烈影響著硝酸鹽的累積。通過 一元分析，我們發(fā)現(xiàn)，異養(yǎng)微生物維持低的硝酸鹽濃度時，有機碳與硝酸鹽比例 與微生物代謝的計量要求相匹配。然而，當資源的比率降到微生物生物量最低的 碳氮比例的時候，在碳限制出現(xiàn)之初，就會產生硝酸鹽的迅速累積，然后可能會 通過硝化作用進一步增強。在低有機碳和硝酸鹽比的情況下，一旦這個代謝過程 中有機碳和可利用的硝酸鹽化學劑量比例接近一，反硝化過程似乎會制約硝酸鹽 的累積程度。總的來說，這

3、些微生物過程通過約束地方到全球尺度的基本硝酸鹽 累積與一個受限的化學計量窗口之間的臨界比率表達自我。我們的研究結果表 明，生態(tài)化學計量學可以有助于解釋不同環(huán)境中和人為干擾下的硝酸鹽的歸宿。與巨量惰性的氣態(tài)氮庫形成鮮明的對比，活性氮指的是無機氮和那些生物學， 光化學或具輻射活性的有機形態(tài)的氮。在不受人類干擾的情況下，相對較低的可 利用的活性氮的濃度制約了各種生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能。然而，工業(yè)革命以來隨 著全球經濟的快速增長，化石燃料燃燒，合成肥料的生產，土地使用類型的巨大 轉變和全球貿易的加速，已使環(huán)境中活性氮的數(shù)量快速增加。包括空氣污染、富 營養(yǎng)化、土壤酸化、生物多樣性的損失、全球氣候變暖等在內

4、的很多環(huán)境問題根 源就在于新近產生的活性氮的各種歸宿?？紤]到氮循環(huán)變化的環(huán)境和社會管理方 面的重要性，對其概念和分析模型的需求日益增長，以幫助人類來預測活性氮在 各種環(huán)境中的歸宿。一般說來，要努力了解生態(tài)系統(tǒng)中硝酸鹽(NO3-)的源和匯，其重點應集中于 該源的數(shù)量和質量的作用方面。與任何生物地球化學物種一樣，硝酸鹽的循環(huán)受 到動力學和能量的雙重影響，基于米氏吸收動力學原理的模型，提高了我們對河 流中硝酸鹽動力學的預測能力。然而，這些努力要面對的一個挑戰(zhàn)源于這樣一個 事實：氮循環(huán)不能獨立于其他元素。相反，活性氮在環(huán)境中的轉化是與其他幾個 主要的生物地球化學循環(huán)緊密聯(lián)系在一起的，也許最突出的當屬碳

5、循環(huán)。因此， 要了解人類對氮或碳循環(huán)的干擾，沒有多元素的思維往往是不可能的。在這里，我們展示了一個從土壤到溪流與湖泊，并到河口和開放的外海水文 連續(xù)界面中所存在的硝酸鹽與溶解態(tài)或顆粒態(tài)有機碳之間穩(wěn)定的負的非線性關 系。值得注意的是，這種模式非常穩(wěn)固，即使在人為干擾的溪流和河流中。該模 式在各種環(huán)境和干擾制度下所表現(xiàn)出來的一致性均表明了其基本控制的潛力。以 往對溪流和地下水的研究中都對這種模式做出了幾種解釋，最近的一些討論集中 在溶解態(tài)有機碳隨著生態(tài)系統(tǒng)酸沉降的修復浸出發(fā)生增加。但是，酸沉降無法解 釋的這種廣泛的一致性。單獨的動力學模型似乎也不能提供一個很好的解釋，因 為即使在那些有高氮負荷進入

6、的流域，其水體中硝酸鹽的含量一般都比較低。我們這里開發(fā)和檢測的模型，介紹了如何通過控制碳和氮循環(huán)耦合在一起的 重要微生物過程的相對速率轉變元素的限制從而可以控制有機碳一硝酸鹽模式。 所有生物體需要能量和營養(yǎng)資源以化學計量比來表征，它們以可預見的方式把全 球氮循環(huán)與其它生物地球化學循環(huán)耦合在一起。生長限制點由于能量或營養(yǎng)源供 應的不足從1種元素轉變成另1種元素，臨界閾值支撐生態(tài)過程，當生物體遇到 營養(yǎng)源失衡的時候通過循環(huán)維持化學計量平衡或避免元素的過量。例如，眾所周 知當有機碳與營養(yǎng)鹽的比例低于生物體構建設所需的比率時，臨界閾值的比率能 分別促進磷和氮在水和土壤中的累積。微生物有機體內碳氮比例差

7、別很大，低值在3左右，高值可達到20。此外， 重要的供應比例要高于微生物機體內的碳氮比，因為異養(yǎng)微生物還要利用這其中 的一部分碳源產生能量和構建一些新的細胞物質。然而，這些細菌的生長效率差 異很大，往往與生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)狀態(tài)相對應。在貧營養(yǎng)的條件下，碳氮營養(yǎng)源的 比率高而碳的不穩(wěn)定性相對較低，細菌的生長效率往往介于5%20%之間。與 此形成對比，在營養(yǎng)豐富的系統(tǒng)中細菌生長效率要高很多，通常介于40%80% 之間。此外，細菌結構表現(xiàn)出的可塑性可以使閾值的比率發(fā)生改變，因為生物體 中的碳氮比可以隨環(huán)境中碳氮營養(yǎng)源的比率變化發(fā)生相應的變化。這種能力可以 改變氮相對于異養(yǎng)需求發(fā)生過量的臨界點。我們注意到

8、，由于氮相對碳供應的增 加，微生物碳氮的比值趨于下降。將其與數(shù)據耦合表明，細菌的生長效率在營養(yǎng) 豐富的條件下能達到峰值，預示著微生物合成代謝從氮限制轉換成碳限制1個關 鍵比例的確定一一因為在這一點硝酸鹽的濃度可能會急劇上升應該接近微 生物機體組織中碳氮比的最低端的范圍。因此，細菌生長效率和組織化學計量兩 者間內部的靈活性可能基于閾值比率的變化。a 25bi2圖1在地球的主要生態(tài)系統(tǒng)NO3-農度為IRC的或POC濃度的函數(shù)。這些數(shù)據主要是從熱帶，溫帶，寒溫帶和北極地區(qū)這些生態(tài)系統(tǒng)中收集來的，并且 是從地方、流域、區(qū)域、國家和全球尺度等角度二來收集數(shù)據的。美國的主要用于農業(yè)活動的航道運河；d.湖；

9、e.河口，海灣和沿海地區(qū)；f.的洋 代量在不同海域是不同的。 已截取最佳觀測數(shù)據。a. 土壤；b.地下水，溪流和河流；c.泊，池塘和濕地； 二二該模式的分離表示，生物地球化學的 見表1和補充統(tǒng)計分析表1參考使用。tj010201,52.003040500.00,5Dissolved or particulate organic carbon (mg I-1)我們最初通過比較微生物硝酸鹽的吸收率與海洋生物體中顆粒態(tài)有機碳與 硝酸鹽的比例對這種概念進行檢測，因為硝酸鹽的毛吸收率數(shù)據是最廣泛使用 的。我們把顆粒態(tài)有機碳作為有機碳源，因為它優(yōu)于溶解態(tài)的有機氮能夠代表海 洋生物可利用的有機碳庫，通常它是

10、由年代更久的、更頑固的物質組成。我們發(fā) 現(xiàn)顆粒態(tài)有機碳與硝酸鹽的轉折比例在3個不同的海洋生物群落以及河口海岸、 河流和湖泊生態(tài)系統(tǒng)中介于414之間。通?？捎玫南跛猁}氮的吸收數(shù)據對浮游 植物和細菌氮的吸收之間并不加以區(qū)分。但是，通過分析3個不同的海洋生態(tài)系 統(tǒng)的數(shù)據，我們發(fā)現(xiàn)隨著富營養(yǎng)化狀態(tài)向貧營養(yǎng)化狀態(tài)的轉變氮吸收閾值比例出 現(xiàn)上升，細菌生產出現(xiàn)強勁增長。相反，我們發(fā)現(xiàn)自養(yǎng)型生物與碳氮比轉折點基 本無關。5 J Q 圖二NO3-化學計量濃度的控制*記法（用15JN標記No3-中的N）測海洋中吸收NO3-的POC值 在大西洋（白色圓形表示）和蘇必利爾湖（黑色倒三角形）地區(qū)吸收率 色三角形），南大

11、洋（黑吸收率中等,一在斯高。中等和高吸1 參閱有關數(shù)據匯編和補充細節(jié)的 b、c.分別為在流消化和反消a.用同位素表示）地區(qū)處 地區(qū)吸收率較b、c.分別為 了低價值。低。平洋時NO3-吸收率圖， 在赤道太平洋（白 上升流（黑色圓形方形），英吉利海峽（黑色三角形）和太親爾德河河口（白色圓圈）和里約熱內盧費羅爾（黑色圓圈） 是在右邊的Y軸上。湘充討論表2統(tǒng)計分析:NO3-的吸收率。在b和c中更清楚的簡單的顯示Q Q.0 .牡20 4D GOOCzNOf Imotar)0E$I 它因此，我們相信這些模式可能反映了當前海洋氮循環(huán)的觀點，其中浮游細菌肖態(tài)氮的吸收、再生及硝化作用。這種格局表明，異養(yǎng)生物對氮

12、的高 會被激活。當顆大大促進了強度吸收只有當營養(yǎng)源和理論消費的化學計量達到平衡的時候才粒態(tài)有機碳與硝酸鹽的比例高最低比例4出現(xiàn)上升時，營養(yǎng)源碳氮比的構成中 相對于微生物用于代謝的吸I區(qū)計量氮的含量日趨貧乏，而同時 比較低。最值得注意的是，當顆粒態(tài)有機碳與硝酸鹽的比例 微生代謝的碳限制的增強，當然，硝酸鹽不是這匕硝酸鹽的濃度一直 時侯，可能代表 的累積。然而，在淡水 ，通過來自海洋_明異養(yǎng)活動的計量控制調節(jié)硝酸亍然，硝酸鹽不是這些環(huán)境當中微生物活動潛在的唯一氮源 和海洋兩種生態(tài)系統(tǒng)中，無機氮庫中往往硝酸鹽是占主導地位的 |數(shù)據，我們發(fā)現(xiàn)，包括銨（匚.，溶解形態(tài)和顆粒形態(tài)的有機氮與相應的有機碳和溪

13、流的1組有代表性站位 能改變這種逆向關系。相比銨離子）在內并不（溶解態(tài)和顆粒態(tài)的有機碳）存在正相關，但這是由于預期生態(tài)環(huán)境中包括碳和氮 在內的絕大部分的有機質是以1個非常受限的比率存在。由于異養(yǎng)生物吸收氮受碳限制的影響，硝化作用也可以促進硝酸鹽累積的增 強。異養(yǎng)生物往往是銨離子的外競爭型硝化生物，但當新陳代謝受氮供應限制的 時候其效果達到最強。因此，當?shù)找暂^低的溶解態(tài)有機碳與硝酸鹽比例受碳 限制的時候，增強氨離子的可用性可以促進硝化作用。事實上，我們發(fā)現(xiàn)，與各 條溪流之間相鄰的土地利用類型和潛在的生物群落規(guī)模存在著很大的差異，對資 源控制的硝化遠比基本的濃度依賴吸收動力機制復雜的多。相反，

14、對異養(yǎng)微生物 而言當碳氮源的比例低于所供應的最小比例的情況下，硝化作用迅速增強。正如異養(yǎng)型吸收和硝化，有機碳和硝酸鹽這兩者的可利用性可以調節(jié)反硝化 作用。不同于以上所探討的硝酸鹽的吸收合成代謝過程，反硝化是1個分解過程， 需要有機碳和硝酸鹽之間的比例維持在大約1:1 （生物質合成時被忽略）。我們的 元分析表明，當溶解態(tài)有機碳與硝酸鹽比例達到化學計量的要求的時候，反硝化 活動會突然響應升高125倍。對于硝酸鹽一直以非常低的有機碳和硝酸鹽比例進 行累積的系統(tǒng)，其他環(huán)境因素（例如，好氧條件）可能會對反硝化活動起到抑制 作用?？偟膩砜?，對海洋和河流生態(tài)系統(tǒng)的上述分析表明，氮吸收、硝化和反硝化 作用可能

15、都對模式的相對統(tǒng)一性做出貢獻。因此，我們探討有機碳與硝酸鹽的比 例是否處在每個指數(shù)模型的拐點，主要是看每個主要環(huán)境中的有機碳與硝酸鹽的 臨界閾值比例是否與轉折點相匹配。我們專注于海洋之外所有系統(tǒng)中溶解態(tài)有機 碳與硝酸鹽比例，是因為所有非浮游系統(tǒng)中顆粒態(tài)的有機碳很大一部分比例可能 來自于陸源，頑固碳這將為那些較高顆粒態(tài)有機碳與硝酸鹽比例的系統(tǒng)做出解 釋。我們發(fā)現(xiàn)，盡管有機碳和硝酸鹽庫在地球生態(tài)系統(tǒng)中存在很大的差異，所有 系統(tǒng)中的溶解態(tài)有機碳與硝酸鹽比例拐點介于2.25.2之間，平均值為3.5。在全 球范圍內，湖泊和河口海岸的閾值比率變化比較大，當顆粒態(tài)有機碳分子以及其 它幾個特定情形的系統(tǒng)被使用

16、的時候。這些較高的比例在硝酸鹽累積的預期計量 窗口內休息，可能反映了細菌成分的可塑性和增長效率對有機碳生物可利用性的 響應，當瀏覽所有系統(tǒng)和觀測尺度，當有機碳與硝酸鹽比例介于那些異養(yǎng)吸收和 反硝化作用需要之間的時候，硝酸鹽會出現(xiàn)急劇上升趨勢，這種模式可能源于許 多異養(yǎng)菌對一氮限制的減緩和硝化速率增加2方面的響應。最后，我們認為在指數(shù)衰減常數(shù)k從土壤到海洋的增加揭示了硝酸鹽沿水文 連續(xù)界面循環(huán)的質量系統(tǒng)參數(shù)出現(xiàn)了系統(tǒng)性下降。凡陸地植物衍生物受溶解態(tài)有 機碳的支配，與那些水生系統(tǒng)相比其化學構成更加復雜，衰減性化合物比較普遍。 事實上，與那些未受人類干擾的河溪相比，受人為干擾的河溪中的衰減常數(shù)k與

17、土壤中的衰減常數(shù)k更加類似，這意味著那些陸地上增加的顆粒態(tài)有機碳進入到 易受人為徑流影響的淡水景觀系統(tǒng)。此外，土壤和海洋中顆粒態(tài)有機碳與硝酸鹽 的關系發(fā)生了同時下降的不明原因的變化，可以解釋1個碳質量減弱對資源消費 失衡的影響，由于有機碳源的供應從陸地到水體的轉變合并，這些趨勢可能預示 著海洋環(huán)境與淡水系統(tǒng)隨著大量異地碳源的輸入正在向1個日益增長的純化學計 量控制發(fā)生重大轉變。在本文中，我們試圖將生態(tài)計量和代謝理論聯(lián)系起來形成新的概念以理解從 地方到全球尺度的相互耦合的有機碳和硝酸鹽循環(huán)。我們認為，這里提供框架可 能對1系列與活性氮相關的管理挑戰(zhàn)有所助益。舉例來說，從我們的全球分析系 統(tǒng)縮小到

18、1個系統(tǒng)的各種具體方案表明顆粒態(tài)有機碳與硝酸鹽之間的關系變得更 加強大。這樣的分析，當在管理相關的規(guī)模尺度做，能夠允許管理戰(zhàn)略集中于1 個條件子集以引導硝酸鹽的歸宿。例如，在那些硝酸鹽很少發(fā)生累積的地方，資 源的比率可以進行戰(zhàn)略調整以優(yōu)化異養(yǎng)型硝酸鹽的吸收。表一全球有機碳與硝酸鹽的趨勢分析全球生態(tài)系 統(tǒng)DOC含量（%）江淹擬參數(shù)（y=a+b-k（x）模擬模型（r2）碳-硝酸摩爾 比值abk土壤1000.851.720.130.255.22 (7.03,1.56)河流450.941.670.300.264.79 (10.12, 2.41)河流1001.201.510.400.283.12 (4.

19、04,1.50)有人類干擾 的系統(tǒng)1002.952.610.140.243.29 (10.42, 3.67)湖泊、濕地260.051.251.300.3515.7 (1.97, 0.13)湖泊、濕地1001.191.510.310.424.76 (0.76, 0.16)海洋邊界310.022.111.380.4416.7 (2.02, 0.14)海洋邊界1000.120.433.550.392.19 (3.68,1.68)海洋（含C 高）00.3326.214.860.503.79 (0.20, 0.06)海洋（含C 低）00.190.788.150.472.67 (0.76, 0.33)表注：有人類活