細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選和膜泡系統(tǒng)

1、關(guān)于細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)蛋白質(zhì)分選與膜泡系統(tǒng)第一張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的涵義與功能 Cytoplasmic matrix and its function Cytoplasmic matrix: containing a host of large and Cytoplasm small molecules, cytoskeleton （細(xì)胞質(zhì)） Organelles: such as nucleus, ER, Golgi apparatus, mitochondria, et al 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmic matrix, cytosol）: 真核細(xì)胞

2、質(zhì) 中除去可分辨的細(xì)胞器后的膠狀物質(zhì)。Cytosol is a concentrated aqueous gel of large and small molecules, and cytoskeleton. It is the site of many chemical reactions, the place for the manufacture of proteins。 第二張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(cytoplasmic matrix, cytosol )的功能第三張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月The cytoplasm containing or

3、ganelles enclosed by single internal membranes, except for the nuclei, mitochondria, and chloroplasts enclosed by two concentric internal membranes第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能Internal membrane and its function第四張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第五張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Internal membranes create intracellular compartments with dif

4、ferent functionsThe main functions of the membrane-enclosed compartments of a eucaryotic cell第六張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Relative cellular volumes of the major membranous organelles第七張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 Porter等于1945年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞， 因最初看到的是位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，故 名endoplasmic reticulum，ER。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum,

5、 ER）第八張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)第九張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月The ER is a network of membrane sheets & tubules第十張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)的功能第十一張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 根據(jù)是否附有核糖體（ribosome）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為: 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum, rER）: 合成分泌性蛋白質(zhì)（包括膜蛋白） 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum, sE

6、R）: 合成脂類 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)主要去向有： 分泌到細(xì)胞外，如抗體和激素等 運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞膜，如膜整合蛋白 運(yùn)輸?shù)饺苊阁w，如溶酶體的各種水解酶 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum)的功能第十二張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月蛋白質(zhì)的修飾（modification）與加工（processing）Most (or all) proteins are covalently modified in the ER 1. Formation of disulfide bonds(二硫鍵)between cysteine(半光氨酸)residues of the same po

7、lypeptide (intra-molecular) or different polypeptides (inter- molecular) 2. Addition of short oligosaccharide(寡糖)side chains- -glycosylation (糖基化)第十三張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 糖基化(glycosylation)：發(fā)生在ER腔面，是在糖基轉(zhuǎn)移 酶(glycosyltransferase)作用下進(jìn)行的,糖基一般連接在4 種氨基酸上，分為： N-連接的糖基化(N-linked glycosylation)：與天冬酰胺 殘基(Asn)的N

8、H2連接，糖為N-乙酰葡糖胺。 O-連接的糖基化(O-linked glycosylation) ：與Ser、Thr 和Hyp的OH連接，連接的糖為半乳糖或N-乙酰半乳糖 胺，在高爾基體上進(jìn)行 糖基化的作用： 使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用； 賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號(hào)的功能； 某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。 蛋白質(zhì)的修飾（modification）與加工（processing）第十四張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 新生肽的折疊與組裝蛋白質(zhì)折疊是在hsp70家族的ATP酶的作用下完成的 結(jié)合蛋白（binding protein, BIP, chaperone)識(shí)別錯(cuò)誤折疊的蛋白或未裝配

9、好的蛋白亞單位，并促進(jìn)重新折疊與裝配無(wú)法正確折疊的蛋白質(zhì)被轉(zhuǎn)入溶酶體而降解，約90%新合成的T細(xì)胞受體亞單位被降解而從未到達(dá)靶膜。 蛋白質(zhì)的修飾（modification）與加工（processing）第十五張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月脂質(zhì)的合成（光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，sER）第十六張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其它功能合成磷脂、膽固醇等，經(jīng)膜泡運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基體、質(zhì)膜等，或借磷脂轉(zhuǎn)移蛋白（PTP）形成水溶性復(fù)合物，轉(zhuǎn)至其他膜上。解毒，如肝細(xì)胞的細(xì)胞色素P450酶系。參與甾體類激素的合成。使葡糖6-磷酸水解，釋放糖至血液中。儲(chǔ)存鈣離子，作為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)物質(zhì)，如肌質(zhì)網(wǎng)。提供酶附

10、著的位點(diǎn)和機(jī)械支撐作用。第十七張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月18內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (endoplasmic reticulum) 的化學(xué)組成第十八張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 高爾基復(fù)合體（Golgi complex, GC）第十九張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月高爾基復(fù)合體的形態(tài)與組成由扁平囊泡堆積而成，有極性。通常48個(gè)(某些藻類較多)扁平囊在一起，構(gòu)成高爾基體的主體(Golgi stack)分布于ER與細(xì)胞膜間，呈弓形或半球形。凸出的一面對(duì)著ER稱為順面（cis face），凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為反面（trans face）第二十張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6

11、月Th Golgi apparatus is made of stacked, flattened membranes第二十一張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月高爾基體的極性化學(xué)組成(glycosyl transferase)第二十二張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月The Golgi complex is a polar organelleThe Golgi is a polar organelle. That means thatproteins enter at one side or face and exit at theother. The entry face is

12、called the cis face and the exit face is called the trans face. The Golgi typically has the following compartments第二十三張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月高爾基體的功能區(qū)隔1. cis Golgi network，CGN是入口區(qū)域。2. medial Golgi，多數(shù)糖基修飾，糖脂的形成以 及與高爾基體有關(guān)的糖合成均發(fā)生此處。3. trans Golgi network，TGN是出口區(qū)域，參 與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后輸出。第二十四張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月G

13、olgi network第二十五張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Traffic to and from the Golgi complexProteins that are not ER resident are packaged into vesicles and sent to the cis face of the Golgi第二十六張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月The trip from ER to Golgi is the initial step infurther progression through the secretory pathway第二十七張，PP

14、T共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Proteins are further modified in the Golgi apparatusProteins enter the Golgi via vesicle fusion with the cis face and pass through the Golgi between successive stacks by transport vesiclesOligosaccharide chains added in the ER are modified by enzymes in the Golgi - addition and remov

15、al of sugars to make complex oligosaccharidesReactions are processive - early-acting enzymes in the cis compartments, late acting enzymes in the trans compartments第二十八張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Post-translational Modification in the GolgiBiochemical functions of the Golgi Glycosylation Modification of exis

16、ting N-linked sugars O-linked glycosylationProduction of proteoglycansProtein sortingSulfation Specific tyrosine residues in proteins第二十九張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月高爾基體的功能1、參與細(xì)胞分泌活動(dòng) rER上合成蛋白質(zhì)進(jìn)入ER腔COPII運(yùn)輸泡進(jìn)入CGN在medial Golgi中加工在TGN形成運(yùn)輸泡與質(zhì)膜融合、排出。 高爾基體依據(jù)信號(hào)序列或信號(hào)斑對(duì)蛋白質(zhì)分類。2、蛋白質(zhì)的糖基化 O-連接的糖基化，糖的供體為核苷糖。3、進(jìn)行膜的轉(zhuǎn)化功能 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

17、上合成的新膜脂轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過(guò)修飾和加工，形成運(yùn)輸泡與質(zhì)膜融合。4、將蛋白水解為活性物質(zhì) 如將胰島素C端切除；或?qū)⑸窠?jīng)肽前體降解為活性片段。5、參與形成溶酶體6、植物細(xì)胞壁的形成，合成纖維素和果膠質(zhì)第三十張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月31第三十一張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Two pathways for exocytosis: regulated and constitutive第三十二張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月溶酶體（lysosome）溶酶體 (Lysosome)于1955年由de Duve和Novikoff 發(fā)現(xiàn)呈小球狀，大小變化很大，直徑一般在

18、0.250.8uM之間 膜有質(zhì)子泵，溶酶體內(nèi)pH值低含有50多種酸性水解酶類（最適pH=5） ，在細(xì)胞內(nèi)起消化和保護(hù)作用當(dāng)細(xì)胞被損傷時(shí)，溶酶體可釋放出水解酶類，使細(xì)胞自溶第三十三張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Primary degradative organelleDegrades proteins, lipids and other cellular constituents taken in by endocytosis(胞吞), phagocytosis (吞噬作用), and autophagy (自體吞噬)Pathways to lysosomal degradation溶

19、酶體（lysosome）第三十四張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Transport from the trans Golgi network (TGN) to lysosomes第三十五張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三十六張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月The lysosomeThe endpoint of the endocytosis pathway for many molecules is the lysosome, a highly acidic organelle rich in degradative enzymes.The V-ATPase main

20、tains the high acidity of the lumen by pumping protons across the lipid bilayer.第三十七張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月溶酶體的酶類第三十八張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月溶酶體的類型第三十九張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1.初級(jí)溶酶體（primary lysosome） 由高爾基體分泌形成，含多種酸性水解酶2.次級(jí)溶酶體（secondary lysosome） 是正在進(jìn)行或完成消化作用的溶酶體，分為自噬 溶酶體, 異噬溶酶體及混合性溶酶體。3.后溶酶體（post-lysosome）又稱殘

21、體（residual body），已失去酶活性，僅留未消化的殘?jiān)?，?名?？赏ㄟ^(guò)外排作用排出細(xì)胞，也可能留在細(xì)胞 內(nèi)逐年增多，如表皮細(xì)胞的老年斑，肝細(xì)胞的脂 褐質(zhì)。第四十張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月溶酶體的功能第四十一張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月異體吞噬第四十二張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月43Intracellular digestion occurs in lysosomesVery acidic (to protect the cell)50 types of hydrolytic enzymes (acid hydrolases)Resident pr

22、oteins are protected by high levels of glycosylation第四十三張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月溶酶體酶的特征Mannose-6-phosphate sorting signal第四十四張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Mannose-6-P is recognized by a specific receptor in the TGN第四十五張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Transport of newly synthesized hydrolases to lysosomes第四十六張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年

23、6月矽肺：二氧化硅塵粒（矽塵）吸入肺泡后被巨噬細(xì)胞吞噬，導(dǎo)致吞噬細(xì)胞溶酶體破裂。激活成纖維細(xì)胞，導(dǎo)致膠原纖維沉積，肺組織纖維化。肺結(jié)核：結(jié)核桿菌引起肺組織鈣化和纖維化。 類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎：溶酶體膜易脆裂。溶酶體與疾病第四十七張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月過(guò)氧化物酶體（peroxisome）過(guò)氧化物酶體(peroxisome)由J. Rhodin 1954發(fā)現(xiàn)于鼠腎小管上皮細(xì)胞。具有異質(zhì)性，由單層膜圍繞而成。特點(diǎn)：含過(guò)氧化氫酶（標(biāo)志酶）和一至多種依賴黃素（flavin）的氧化酶，已發(fā)現(xiàn)40多種氧化酶。酶特點(diǎn)是將底物氧化后生成過(guò)氧化氫，而過(guò)氧化氫酶又利用H2O2去氧化其它底物。RH2+O2

24、R+H2O2第四十八張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第四十九張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月煙草葉肉細(xì)胞的過(guò)氧化物酶體（中央具有尿酸氧化酶形成的晶體狀核心） 第五十張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月在動(dòng)物中： 參與脂肪酸的-氧化； 具有解毒作用，過(guò)氧化氫酶氧化有害物質(zhì)，飲 入 的酒精1/4是在微體中氧化為乙醛。在植物中： 參與光呼吸，將光合作用的副產(chǎn)物乙醇酸氧化為 乙醛酸和過(guò)氧化氫， 在萌發(fā)的種子中，進(jìn)行脂肪的-氧化。過(guò)氧化物酶體的功能第五十一張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 A eukaryotic cell is elaborately subdivided

25、into cmpartments by internal membranes. Each compartment contains a unique set of proteins that have to be transferred selectively from the cytosol to the compartment in which they are used. This transfer process is called protein sorting (蛋白分選） In a eukaryotic cell, membrane-enclosed compartments c

26、ommunicate with each other by forming small membranous sacs or vesicles, that pinch off from one compartment, move through the cytosol, and fuse with another compartment in a process called vesicular transport（膜泡運(yùn)輸）第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與膜泡運(yùn)輸 Intracellular protein sorting and vesicular transporting第五十二張，PPT共

27、八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 Protein sorting (蛋白分選): How proteins get to their appropriate destinations within the cell. Protein sorting depends on signals built into the amino acid sequence of the proteins Vesicular transport (膜泡運(yùn)輸): How vesicles shuttle proteins and membranes between cellular compartments第五十三張，

28、PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月門控運(yùn)輸（gated transport）：如通過(guò)核孔復(fù) 合體的運(yùn)輸（transport through nuclear pore)2. 跨膜運(yùn)輸（across membrane transport）：蛋 白質(zhì)通過(guò)跨膜通道進(jìn)入目的細(xì)胞器。3. 膜泡運(yùn)輸（vesicular transport）：蛋白質(zhì)在內(nèi) 質(zhì)網(wǎng)或高爾基體中被包裝成衣被小泡，選擇性 地運(yùn)輸?shù)桨屑?xì)胞器。蛋白質(zhì)分選 (protein sorting) 定位的機(jī)制第五十四張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月55細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選途徑第五十五張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Organell

29、es import proteins by three distinct mechanismsTransport from the cytoplasm into the nucleus through nuclear poresTransport from the cytoplasm to organelles by protein translocators in the membraneTransport from ER to other organelles occurs via vesicles第五十六張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月蛋白質(zhì)分選 (protein sorting

30、 ) 的基本原理細(xì)胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)、脂類等物質(zhì)之所以能夠定 向的轉(zhuǎn)運(yùn)到特定的細(xì)胞器取決于兩個(gè)方面：其一是蛋白質(zhì)中包含特殊的信號(hào)序列（signal sequence）。其二是細(xì)胞器上具特定的信號(hào)識(shí)別裝置(分選受體, sorting receptor）。第五十七張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月G. Blobel等（1975）提出信號(hào)假說(shuō)，認(rèn)為蛋白質(zhì)N-端的信號(hào)肽（signal peptide)，指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)轉(zhuǎn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，獲1999年諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。Blobel with members of his laboratoryGnter Blobel分泌性蛋白合成的模型-信號(hào)

31、假說(shuō)(signal hypothesis)第五十八張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月分泌性蛋白合成的模型-信號(hào)假說(shuō)(signal hypothesis) 信號(hào)序列（signal sequence）：引導(dǎo)蛋白質(zhì)定向轉(zhuǎn)移 的線性序列，通常15-60個(gè)氨基酸殘基，對(duì)所引導(dǎo)的 蛋白質(zhì)沒有特異性要求。第五十九張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成涉及以下成分：1. 信號(hào)肽(signal peptide): 位于N端，約1630個(gè)氨基酸，含有6-15個(gè) 連續(xù)排列的帶正電荷的非極性氨基酸，又稱開始轉(zhuǎn)移序列(start transfer sequence)。2. 信號(hào)識(shí)別顆粒(s

32、ignal recognition particle, SRP): 屬于RNP，由6種 多肽和一個(gè)7S RNA組成。能與信號(hào)序列結(jié)合，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成 暫停。3. SRP受體(又稱停泊蛋白, docking protein, DP): 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的整合蛋 白，異二聚體，可與SRP特異結(jié)合。4. 停止轉(zhuǎn)移序列(stop transfer sequence):與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的親合力很高， 阻止肽鏈繼續(xù)進(jìn)入網(wǎng)腔，成為跨膜蛋白。分泌性蛋白合成的模型-信號(hào)假說(shuō)(signal hypothesis)第六十張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月分泌性蛋白合成的模型-信號(hào)假說(shuō)(signal hypothesis)第

33、六十一張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月分泌性蛋白合成的模型-信號(hào)假說(shuō)(signal hypothesis)第六十二張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的過(guò)程信號(hào)肽與SRP結(jié)合肽鏈延伸終止SRP與SRP受體結(jié)合SRP脫離信號(hào)肽肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成信號(hào)肽切除肽鏈延伸至終止。這種肽鏈邊合成邊向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔轉(zhuǎn)移的方式，稱為co-translation（邊合成邊轉(zhuǎn)運(yùn)）。分泌性蛋白合成的模型-信號(hào)假說(shuō)(signal hypothesis)第六十三張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月分泌性蛋白合成的模型-信號(hào)假說(shuō)(signal hypothesis)第六十四張，PPT共八十

34、頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Signal sequences target proteins to their destinations第六十五張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月膜泡運(yùn)輸 (vesicular transport) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)(internal membrane system)之間的物 質(zhì)傳遞常常通過(guò)膜泡運(yùn)輸(vesicular transport)方式 進(jìn)行。大多數(shù)運(yùn)輸小泡(transport vesicles)是在膜的特 定區(qū)域以出芽的方式產(chǎn)生。其表面具有一個(gè)籠子 狀的由蛋白質(zhì)構(gòu)成的包被(coat)。這種包被在運(yùn)輸 小泡與靶細(xì)胞器的膜融合之前解體。第六十六張，PPT共八

35、十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月67Vesicular transport第六十七張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Transport vesiclesContinually bud off from and fuse to other membrane compartments producing a constant flux of materialCarry soluble proteins (in the lumen) and lipids & membrane proteins (in the bilayer) between compartmentsAre transported

36、along microtubules by motor proteins第六十八張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月Vesicle budding is driven by assembly of a protein coat (蛋白包被)第六十九張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三種包被小泡（coated vesicles）已知三類：網(wǎng)格蛋白（clathrin）包被小泡COPI 包被小泡COPII 包被小泡主要作用：1. 選擇性的將特定蛋白聚集在一起，形成運(yùn)輸小 泡 (transport vesicle)2. 如同模具一樣決定運(yùn)輸小泡的外部特征。第七十張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三種包被小泡的功能包被類型GTP酶組成與銜接蛋白運(yùn)輸方向clathrinARFClathrin重鏈與輕鏈，AP2質(zhì)膜內(nèi)體Clathrin重鏈與輕鏈，AP1高爾基體內(nèi)體Clathrin重鏈與輕鏈，AP3高爾基體溶酶體，植物液泡COP IARFCOP高爾基體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)COP IISar 1Sec23/Sec24復(fù)合體，Sec 13/31復(fù)合體，Sec 16內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體第七十一張，PPT共八十頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月網(wǎng)格蛋白包被小泡（clathrin coated vesicle）負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)從高爾基體TGN質(zhì)膜、胞 內(nèi)體或溶酶體和植物液泡運(yùn)輸在受體介導(dǎo)的細(xì)胞