第六組第八章優(yōu)勢雜交育種

1、第六組第八章優(yōu)勢雜交育種第一節(jié)：雜種優(yōu)勢的概念和利用概括第二節(jié)：雜交種選育程序第三節(jié)：雜種種子生產(chǎn)第四節(jié)：自交不親和系的選育第五節(jié)：雄性不育系的選育和利用第八章：優(yōu)勢雜交育種第一節(jié)：雜種優(yōu)勢的概念和利用概括一：雜種優(yōu)勢的概念雜種優(yōu)勢（hybrid vigor, heterosis）是生物界的一種普遍現(xiàn)象，指兩個遺傳組成不同的生物體雜交所產(chǎn)生的雜交種，在生長優(yōu)勢、抗逆性、適應(yīng)性和產(chǎn)量等方面超過其雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢的度量標(biāo)準(zhǔn)：超中優(yōu)勢（親值優(yōu)勢）：以中親值（某一性狀的雙親平均值的平均）作為尺度衡量F1平均值與中親值之差的方法。公式：H=F1-(P1+P2)/2/(P1+P2)/2H：雜種優(yōu)勢 F

2、1：雜種一代的平均值 P1：第一個親本的平均值 P2：第二個親本的平均值。第八章：優(yōu)勢雜交育種超親優(yōu)勢（高親值優(yōu)勢）：用雙親中較優(yōu)良的一個親本的平均值（Ph)作為尺度，衡量F1平均值與高親平均值之差的方法。公式：H=(F1-Ph)/Ph該方法的計算結(jié)果可直接反映雜種的利用價值 超標(biāo)優(yōu)勢：以標(biāo)準(zhǔn)品種（如生產(chǎn)上正在應(yīng)用的同類優(yōu)良品種）的平均值（CK）作為尺度，衡量F1與標(biāo)準(zhǔn)品種之差的方法。 更能反映雜交種在生產(chǎn)上的利用價值，但這種方法不能提供與親本有關(guān)的遺傳信息。公式：H=(F1-CK)/CK離中優(yōu)勢（平均顯性度）：以雙親平均數(shù)之差的一半作為尺度衡量F1優(yōu)勢的方法，是以遺傳效應(yīng)來度量雜種優(yōu)勢。公式

3、：H=F1-(P1+P2)/2/(P1-P2)/2 ，若將公式中的F1、P1和P2用遺傳效應(yīng)來表示，即F1為h，P1為d，P2為-d，公式可改為：H=h-d+(-d)/2/d-(-d)/2=h/d 式中，h為顯性效應(yīng)、d為加性效應(yīng)這種方法的計算結(jié)果反映了雜種優(yōu)勢的遺傳本質(zhì)二：雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)制1顯性假說：顯性假說認(rèn)為雜種優(yōu)勢來源于等位基因的顯性效應(yīng)和非等位基因間顯性效應(yīng)的累加作用。其論點建立基礎(chǔ)是認(rèn)為顯性基因?qū)ιL發(fā)育有利，隱性基因?qū)ιL發(fā)育不利。雜種的顯性位點多于任何一個親本，表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢。2超顯性假說：超顯性假說認(rèn)為等位基因之間有超過顯隱關(guān)系的互作效應(yīng)；還認(rèn)為非等位基因之間也存在超過累加

4、作用的互作效應(yīng)；還有人認(rèn)為超顯性是由于雜合體能產(chǎn)生雜種物質(zhì)，即純合體AA只能產(chǎn)生一種物質(zhì)，aa產(chǎn)生另一種物質(zhì)，雜合體Aa不僅能產(chǎn)生上述兩種物質(zhì)，還能產(chǎn)生第三種物質(zhì)。三：優(yōu)勢雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較相同之處：都需要先收集種質(zhì)資源，選擇與選配親本進(jìn)行雜交，并經(jīng)過品種試驗驗證新品種的增產(chǎn)潛力、穩(wěn)定性、適應(yīng)性和特異性，報請品種管理部門審定、認(rèn)定或登記。不同之處：利用的基因效應(yīng)：常規(guī)雜交育種利用的主要是加性效應(yīng)和上位效應(yīng)，是克固定遺傳的部分；優(yōu)勢育種利用既包括加性效應(yīng)和上位效應(yīng)，又包括顯性效應(yīng)和超顯性效應(yīng)。 育種程序：常規(guī)雜交育種是先雜交，然后自交分離選擇，最后獲得基因型相對純合的定型品種；優(yōu)勢育種

5、是在選擇和培育相對純合親本的基礎(chǔ)上配置雜交種。 前者先雜后純，后者先純后雜。 種子繁育：常規(guī)雜交育種育成品種繁殖程序簡單；優(yōu)勢育種的雜交種品種不能再生產(chǎn)田留種，必須專設(shè)親本繁殖田和雜交制種田。四：雜種優(yōu)勢利用概況18世紀(jì)中期在煙草上發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢；達(dá)爾文從1866年開始開始研究植物自花和異花受精現(xiàn)象。在玉米上發(fā)現(xiàn)“異花受精一般對后代有益，而自花受精常常對后代有害”；GH Shull（1914）首次提出雜種優(yōu)勢的術(shù)語和選育單交種的基本程序；H.Pearson（1932）首次提出利用自交不親和系配制甘藍(lán)雜種一代；D F Jones（1943）利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系生產(chǎn)洋蔥雜種一代；四：雜種優(yōu)勢利用概況

6、 發(fā)達(dá)國家雜交種品種的使用率越來越高。如蔬菜作物中番茄、白菜、甘藍(lán)等商用品種已經(jīng)基本實現(xiàn)雜優(yōu)化。林木和觀賞植物的雜交種品種如三色堇、紫羅蘭、石竹、天竺葵等雜交品種也陸續(xù)用于生產(chǎn)。其中：我國自20世紀(jì)50年代以來開始對園藝植物的雜種優(yōu)勢利用的研究，到70年代末，白菜、甘藍(lán)、番茄、甜椒、黃瓜、黃瓜、西瓜、甜瓜、等雜交種品種已先后大面積用于生產(chǎn)。五：雜種優(yōu)勢的預(yù)測和固定雜種優(yōu)勢的預(yù)測：1、酵母測定法：用親本的浸出液對酵母生長刺激作用上的差別來分析預(yù)測雜種優(yōu)勢。具體方法（熱水浸煮法）:啤酒酵母菌懸浮液20ml加0.5ml植物組織提取液（干物質(zhì)與水）的比例為1:50）（2830溫箱培養(yǎng)24h)用比濁法測

7、定酵母菌的生長情況。如果兩個材料刺激酵母菌的生長速度大于單個材料提取液的刺激作用，則用兩個材料配組得到的F1可能具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。2、線粒體互補(bǔ)法：從大麥的雜交親本中將兩親本的線粒體混合，測定混合物的呼吸率（每毫摩爾ADP轉(zhuǎn)化為ATP所需毫摩爾氧），如果混合物的呼吸效率高于兩親本單獨線粒體的呼吸率，則可能有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。3、同工酶分析法：如果兩個親本的同工酶譜不一樣，則它們配組所得到的F1可能有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。一般選用酯酶和過氧化物酶，根據(jù)雜種和雙親酶譜之間的關(guān)系可分為：單親型（雜種酶譜與親本之一相同）：無差異型（雜種與雙親酶譜相同）；雜種型（出現(xiàn)雙親所沒有的新譜帶、常比父、母本酶帶多而深

8、）。其中，和多為低優(yōu)勢組合，多為高優(yōu)勢組合。 優(yōu)點：快速、簡便，取樣量少，不傷植物等。4、分子生物學(xué)方法：利用分子標(biāo)記技術(shù)，分析雜交親本之間遺傳多態(tài)性的差異，估算遺傳距離，按照親緣關(guān)系遠(yuǎn)而優(yōu)勢強(qiáng)的原則，預(yù)測雜種優(yōu)勢大小。5、此外還有葉綠體互補(bǔ)法、產(chǎn)量交叉線法、胚重鑒定法以及計算機(jī)模擬法等。五：雜種優(yōu)勢的預(yù)測和固定雜種優(yōu)勢的固定1、無性繁殖 ：雜交種品種進(jìn)行無性繁殖，就可以不改變播種材料的雜合基因型，從而固定雜種優(yōu)勢。由于多數(shù)有性繁殖植物不容易進(jìn)行無性繁殖，或成本過高，利用起來比較困難等。2、無融合生殖法 ：不定胚和二倍配子體無融合生殖形成的種子完全繼承了母體的遺傳組成。如禾本科、百合科、薔薇科

9、等科內(nèi)不少種類常存在這種無融合生殖。通過選擇，有可能使無融合生殖率提高，成為一個可以遺傳的穩(wěn)定性狀，用于雜種優(yōu)勢的固定。3、人工種子法 ：人工種子的幼胚來自體細(xì)胞和組織，具有和親本相同的基因型所以其種植群體能保持親本的雜種優(yōu)勢和個體間的整齊一致。第二節(jié)：雜交種選育程序一、自交系的選育選育方法：系譜選擇法；輪回選擇法（一）系譜選擇法程序：l1.選擇優(yōu)良的育種材料作為選育自交系的基礎(chǔ)材料基礎(chǔ)材料應(yīng)有育種目標(biāo)所要求的性狀；盡量選用基因型較純合的育種材料，可以縮短培育自交系的時間。2.選株自交在選定的基礎(chǔ)材料中選擇無病蟲害的優(yōu)良單株自交，自交株數(shù)取決于基礎(chǔ)材料的一致性程度。3.逐代選擇淘汰總的選擇原則

10、是主要經(jīng)濟(jì)性狀不再分離，生活力不再繼續(xù)明顯衰退。自交系選育出來后，每個自交系種一個小區(qū)進(jìn)行隔離繁殖，系內(nèi)株間自由授粉。（二）輪回選擇法系譜選擇法只能根據(jù)自身的形狀表現(xiàn)進(jìn)行選擇，選擇得到的自交系，與其他親本配組的雜種后代的表現(xiàn)如何不得而知。通過輪回選擇培育的自交系不僅可以根據(jù)自身的性狀表現(xiàn)進(jìn)行選擇，而且還可以通過選擇提高育成自交系的配合力。1.第一代：自交和測交在基礎(chǔ)材料中選擇百余株至數(shù)百株自交，同時，作為父本與測驗種進(jìn)行測交。2.第二代：測交種比較和自交種貯存每個測交組合播種一個小區(qū)，設(shè)三到四次重復(fù)，按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計排列。比較測交組合性狀的優(yōu)劣，選出10%最優(yōu)測交組合。3.第三代：組配雜交種把當(dāng)

11、選的優(yōu)良測交組合的相應(yīng)父本自交種子分區(qū)播種，用半輪配法在隔離區(qū)內(nèi)繁殖，合成改良群體。用這一改良群體通過連續(xù)自交和選擇，培育自交系。二、配合力測定（一）配合力的概念配合力：作為親本雜交后F1表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。配合力分一般配合力（gca）和特殊配合力（sca）sca是指某特定組合某性狀的觀測值與根據(jù)雙親的gac所預(yù)測的值之差。sca SBI=8.8（0.2+（-0.2）+8.9）=-0.1通式：Sij=Xijugigj(Sij表示第i個親本與第j個親本的雜交組合的sca效應(yīng)：Xij表示第i個親本與第j個親本的雜交組合F1的某一性狀的觀測值；u表示群體的總平均；表示第個親本的gac)（二）配合力分

12、析的意義gca高而sca低時，宜用于常規(guī)雜交育種gca和sca均高時，既可用于常規(guī)雜交育種，也可用于優(yōu)勢雜交育種gca低而sca高時，宜用于優(yōu)勢雜交育種gca和sca均低時，這樣的株系和組合應(yīng)淘汰。（三）配合力分析方法（看不懂）三、配組方式的確定1.單交種單交：用2個親本雜交配成的雜種一代。 優(yōu)點：配成的雜交種基因型雜合程度高，群體內(nèi)株間的一致性強(qiáng)。 缺點：由于一般的自交系都存在一定程度的生活力衰退，單交種的雜交制種產(chǎn)量較低。2.雙交種雙交種：由四個親本先兩兩配成兩個單交種，再用兩個單交種配成雜交品種。優(yōu)點：制種產(chǎn)量高，可以降低雜種種子生產(chǎn)成本。缺點：雜種優(yōu)勢和群體的整齊度不如單交種。3.三交

13、種三交種：先用兩個親本配成單交種，再用另一個親本與單交種雜交得到雜交種品種。優(yōu)點：成本低缺點：存在雜種優(yōu)勢和群體的整齊度不及單交種的問題。4.綜合品種綜合品種：將多個配合力高的異花授粉作物親本在隔離區(qū)內(nèi)混合種植，任其自由傳粉所得到的品種。優(yōu)點：適應(yīng)性較強(qiáng)缺點：整齊度較差第三節(jié)：雜種種子生產(chǎn)由于雜交種品種種子生產(chǎn)與常規(guī)品種比，增加了栽植父本、去雄、采粉、授粉雜交等操作，使制種成本大幅度提高，限制了許多農(nóng)作物雜種優(yōu)勢的利用步伐。 實際上，對于某種具體園藝植物來說，雜種優(yōu)勢能否被利用，主要決定于雜交優(yōu)勢所帶來的增產(chǎn)增收作用能否超過雜交制種增加的成本。 在選擇雜交制種途徑的時候，主要應(yīng)該考慮兩方面的因

14、素：一是雜交率；二是雜交制種成本。一、天然異花授粉習(xí)性的利用 異花授粉天然異交率在50%左右，有些品種可達(dá)90%以上。 優(yōu)點：成本低，容易配組 缺點：天然異交率在基因間有較大差異，又受蟲源和天氣影響較大，雜交種純度難以保證。 也可以通過引入苗期標(biāo)記性狀來淘汰假種。 標(biāo)記性狀的條件：1、苗期表現(xiàn)差異明顯，容易識別 2、性狀遺傳穩(wěn)定二、人工去雄制種 人工去除雄蕊，雄花和雄株，然后與父本雜交（天然授粉和人工授粉）。 此方法適合花器官較大單花結(jié)籽多的作物。三、化學(xué)去雄制種法 利用化學(xué)殺雄劑處理雜交母本，然后進(jìn)行授粉。 殺雄劑應(yīng)具備的條件：1、能殺死雄蕊，使花粉敗育，但不影響雌蕊發(fā)育； 2、殺雄效果穩(wěn)定

15、；3、對人畜無害。四、利用雌株系制種 雌雄同株或異株的單性花植物，如瓜類植物，菠菜和石刁柏等，具有雌性（或純雌株）突變，通過一系列的選育，可以獲得穩(wěn)定的雌株系。 黃瓜的性別類型：雌花、雄花、兩性花 菠菜的性別類型：雌花、雄完、全花 石刁柏：雌雄異株五、利用遲配系制種法 自交遲配，又叫自交受精緩慢，是指同種基因型花粉管在花柱中的伸長速度比異基因型花粉管在花柱中伸長速度慢的現(xiàn)象。利用遲配系配制雜交種，以遲配系作為母本，或?qū)?個遲配系間行種植在一個隔離區(qū)內(nèi)，任其自然異花傳粉，從而收獲種子。六、利用自交不親和系育種 兩性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株間授粉能正常結(jié)籽，但是，花期自交不結(jié)

16、籽或結(jié)籽率低的現(xiàn)象叫自交不親和。 利用自交不親和和系生產(chǎn)一代雜種種子，將兩個自交不親和系隔行種植，任其相互授粉即可。七、利用雄性不育系制種 雄性不育指兩性花植物，雄性器官發(fā)生退化和喪失功能的現(xiàn)象。 用雄性不育系作母本，可育系作父本配組雜交，可簡化制種程序，節(jié)約成本。第四節(jié) 自交不親和系的選育一、自交不親和性的遺傳與發(fā)生機(jī)制 大多數(shù)經(jīng)濟(jì)作物的自交不親和性是受同一位點（S）多基因控制的。當(dāng)雌雄器官具有相同的S基因時，交配不親和；當(dāng)雌雄雙方的S基因不同時，交配親和，S基因控制的自交不親和性分為配子體型和孢子體型。（一）配子體型自交不親和（1）配子體型自交不親和的親和與否取決于花粉本身所帶的S基因是否

17、和雌蕊所帶的S基因相同。（2）親和關(guān)系類型：完全不親和，如S1S1S1S1和S1S2S1S2 部分親和，如S1S1S1S2和S1S2S1S3 完全親和，S1S2S3S4存在配子體不親和現(xiàn)象的植物：茄科、玄參科、薔薇科、桔?？?、罌粟科植物（二）孢子體型自交不親和（1）孢子體型自交不親和的親和與否取決于產(chǎn)生花粉的父本營養(yǎng)體二非花粉本身是否具有與雌蕊相同的S基因。如，S1S2S1S3，在配子體型不親和性中，它為部分親和；而在孢子體型不親和性中，是不親和的。（2）屬于孢子體型自交不親和的植物：甘藍(lán)、大白菜、蘿卜等十字花科植物和菊科、旋花科植物。（3）孢子體型不親和的雜合S基因間，在雌蕊和雄蕊方面均存在

18、獨立、顯隱、顯性顛倒、競爭減弱關(guān)系。獨立：指雜合體的2個不同等位基因分別獨立起作用，互不干擾。顯隱：兩個不同等位基因中只有一個有活性，另一個基因完全或部分沉默。顯隱顛倒：指在花粉中，Sx對Sy為顯性，但在花柱中Sx對Sy為隱性。競爭減弱：指兩基因的作用相互干擾而使不親和性減弱，甚至變?yōu)橛H和。四種基因間的關(guān)系如右圖所示：孢子體型自交不親和的遺傳特點：（1）常有正反交的親和性差異（顯性顛倒）（2）不親和基因的純合體是群體的正常組成（由顯性顛倒和競爭減弱造成） （3）子代可能與親本雙方或一方不親和（4）一個自交親和或弱不親和的后代可能出現(xiàn)自交不親和株。（5）一個自交不親和株的后代會出現(xiàn)自交親和株（6

19、）在一個不親和群體內(nèi)可能包含兩種不同基因型的個體。如設(shè)S1 S2S3，則S1S3和S2S3兩種基因型個體可存在于同一不親和群體內(nèi)，S1S3與S2S3交配不親和。二 、自交不親和系的選育方法（一）優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具備的條件（1）具有高度的自交及花期系內(nèi)株間交配的不親和性，而且表現(xiàn)穩(wěn)定（2）蕾期自交和系內(nèi)株間交配有較高的親和性（3）自交多代后親和力無明顯衰退（4）具有整齊一致的良好的經(jīng)濟(jì)性狀（5）與其他自交不親和系或自交系雜交有較強(qiáng)的配合力（6）胚珠和花粉有正常的生活力二）自交不親和系的選育（1）為育成優(yōu)良的自交不育系，選育過程需對基礎(chǔ)材料的經(jīng)濟(jì)性狀、配合力和自交不親和三方面進(jìn)行選擇。對初選配合

20、力高的親本進(jìn)行自交不親和性測定。（2）方法：選擇優(yōu)良單株分別進(jìn)行花期和蕾期自交授粉，測定親和指數(shù)并留種。親和指數(shù)=結(jié)籽數(shù)/授粉花數(shù)為避免不同自交不親和植物繁殖系數(shù)和環(huán)境條件的影響，可將公式改為：親和指數(shù)=花期自交平均每花結(jié)籽數(shù)/花期混合花粉異交平均每花結(jié)籽數(shù)其中，當(dāng)親和指數(shù)0.05為不親和，0.05為親和。（3）初期獲得的自交不親和株系可能不純，需經(jīng)過多代（一般4-5代）自交選擇，選育出的系統(tǒng)要測定系內(nèi)兄妹交的親和指數(shù)，淘汰系內(nèi)兄妹交親和指數(shù)（按原公式）大于2的系統(tǒng)，常用方法：全組混合授粉法：把10 株花藥等量混合，授到提供花粉的10株的柱頭，測定親和指數(shù)。優(yōu)點：省工缺點：發(fā)現(xiàn)有結(jié)實指數(shù)超標(biāo)的

21、組合，不易判斷哪一個或幾個植株有問題，不便于基因型分析和淘汰選擇。輪配法：每株既作父本又作母本分別與其他各株交配，包括全部株間組合的正反交和自交。 優(yōu)點：測定結(jié)果可靠，可用于基因型分析缺點：組合數(shù)太多，工作量大隔離區(qū)內(nèi)自然授粉法：把10株栽在一個隔離區(qū)內(nèi)，任其自由授粉。優(yōu)點：省工省事，測驗條件與實際制種條件相似。缺點：要同時測驗幾個主=株系時需要幾個隔離區(qū)。三 、自交不親和系的繁殖（1）蕾期授粉：植物自交不親和性表現(xiàn)在開花期，二多數(shù)植物開花前2-3d。柱頭就具有接受花粉的能力。優(yōu)點：效果好缺點：費工時，成本高（2）鹽水處理：開花期用5%的食鹽水噴灑花序，隔2-3d噴一次，任其自由授粉。（3）提

22、高CO2濃度：將CO2濃度提高到3.6%-5.9%，可有效克服十字花科作物的自交不親和性。（4）無性繁殖：利于保持種性，防止混雜退化第五節(jié) 雄性不育系的選育和利用 一、雄性不育的遺傳類型 細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS） 核基因雄性不育（GMS） 根據(jù)雄性不育的穩(wěn)定性又可分為穩(wěn)定不育型（SMS）和環(huán)境敏感不育型（ESMS）（一）細(xì)胞質(zhì)雄性不育1、雄性不育性由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因互作控制。2、特點：當(dāng)細(xì)胞質(zhì)不育基因（S）存在時，核內(nèi)必須有相對應(yīng)的一對（或多對）隱性基因（msms），個體才能表現(xiàn)不育。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)基因是正?？捎齆時，無論核基因是msms還是Ms_，個體均表現(xiàn)可育。由細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因（S）與

23、一對細(xì)胞核雄性不育基因（msms）互作控制的雄性不育材料有下列幾種基因型。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系基因型不育株與可育株的交配結(jié)果如下：S（msms）N（msms）S（msms）不育S（msms）N（MsMs）S（Msms）可育S（msms）S（MsMs）S（Msms）可育S（msms）N（Msms）S（msms）+ S（Msms）不育：可育=1:1S（msms）S（Msms）S（msms）+ S（Msms）不育：可育=1:1上述交配所獲的群體，S（msms）為雄性不育系 N（msms）為保持系 N（MsMs）和 S（MsMs）為恢復(fù)系3、細(xì)胞質(zhì)雄性不育又可分為孢子體不育與配子體不育2種類型。孢子體不育

24、 花粉育性決定于孢子體（植株）基因型?；蛐蜑镾（Msms）可育株，自交后代表現(xiàn)株間分離。配子體不育 花粉育性決定于雄配子（花粉）基因型。 基因型為S（Msms）可育株，自交后代有一半植株的花粉是半不育的，表現(xiàn)為穗上分離。4、細(xì)胞質(zhì)雄性不育基因也可能不止一種，與不育細(xì)胞質(zhì)對應(yīng)的不育核基因也可能是多種多樣的。但是，不育胞質(zhì)基因與不育核基因是一一對應(yīng)的。不育的核基因有單基因，也有多基因的。多基因不育性各不育基因的表型效應(yīng)較弱，表現(xiàn)累加效果。不育系與恢復(fù)系雜交的F1常因恢復(fù)系所攜帶恢復(fù)基因多少而表現(xiàn)不同，F(xiàn)2常出現(xiàn)多種過渡類型，表現(xiàn)不育度的變化。（二）核基因雄性不育核基因控制的雄性不育有多種遺傳類型

25、，常見的有單基因隱性核不育、單基因顯性核不育、核基因互作雄性不育和復(fù)等位基因雄性不育4種。1、單基因隱性核不育 迄今發(fā)現(xiàn)的植物雄性不育材料大部分屬于這種類型。設(shè)不育基因為ms，則不育株基因型為msms；可育株基因型為Msms或MsMs。兩類基因型的可育株均不能100%保持不育株的不育性，采用測交篩選法，只能獲得不育株率穩(wěn)定在50%左右的雄性不育“兩用系”。該核基因雄性不育系稱為甲型“兩用系”。它的繁殖模式如下： msms Msms 1msms ：1Msms 不育株 可育株 不育株 可育株2、單基因顯性核不育 設(shè)不育基因為Ms，則不育株基因型為Msms。另一種不育株基因型MsMs理論上存在，但實

26、際上難以獲得。可育株基因為msms ?？捎昊驗閙sms?？捎昱c不育株交配，后代不育株與可育株1:1分離，因此，測交篩選也只能獲得不育株率50%左右的雄性不育“兩用系”。該核基因雄性不育系稱為乙型“兩用系”。其繁殖模式如下：Msms msms1Msms ：1msms 不育株 可育株 不育株 可育株3、核基因互作雄性不育 不育性由兩對核基因互作控制。顯性不育基因Ms對可育基因ms為顯性，另有一對顯性抑制基因可以抑制顯性不育基因Ms的表達(dá)。不育株有MsMsii和Msmsii2種基因型，可育株有MsMs 、MsMsIi、Msms 、MsmsIi、msms 、msmsIi、msmsii 7種基因型

27、。4、復(fù)等位基因雄性不育 在控制育性的位點上有Ms、Ms和ms3個復(fù)等位基因， Ms為顯性恢復(fù)基因，Ms為顯性不育基因，ms為隱性可育基因。三者之間的顯隱關(guān)系為MsMsms，不育株有MsMs和Msms2種基因型；可育株有MsMs，MsMs，Msms和msms4種基因型。（三）環(huán)境敏感型雄性不育1、定義：指不育性表達(dá)主要受環(huán)境條件影響的一種不育類型。2、特點：可以簡化制種程序，降低雜交制種成本，擴(kuò)大配組范圍。3、應(yīng)用：利用雄性不育性的環(huán)境敏感特性，可以在不育溫區(qū)內(nèi)種植用于配置雜交種，在可育溫區(qū)內(nèi)種植用于繁殖親本，一系兩用，進(jìn)行“兩系法”制種。如：最早發(fā)現(xiàn)并利用的環(huán)境敏感型雄性不育材料是大白菜溫度敏感型雄性不育材料，其主要特點是在較低溫度下花粉發(fā)育正常，高溫條件下花粉敗壞。二、雄性不育系的選育（一）細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的選育要選育細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，必須首先獲得不育源。細(xì)胞質(zhì)雄性不育源有以下幾種：自然突變；人工誘變；遠(yuǎn)緣雜交；自交和品種間雜交；引種。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的選育方法有2種。1、測交及連續(xù)回交篩選保持系 以不育株為母本，選用準(zhǔn)備作親本之一的可育品系作父本雜交，選出：F全為不育株的組合，其母本為不育系，父本為相應(yīng)的