肝膽生物化學

1、關于肝膽生物化學第一張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月肝具有肝動脈和門靜脈雙重血液供應；肝存在肝靜脈和膽道系統(tǒng)雙重輸出通道；肝具有豐富的肝血竇；肝細胞含有豐富的 細胞器和豐富的 酶體系。第二張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月第一節(jié)肝在物質代謝中的作用第三張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月一、肝在糖代謝中的作用肝細胞主要通過調(diào)節(jié)糖原合成與分解、糖異生途徑維持血糖的相對恒定；進食后，肝細胞攝取葡萄糖并將其合成糖原或脂肪貯存起來；在空腹時，肝糖原即迅速分解生成葡萄糖以補充血糖；長期饑餓時，肝通過糖異生作用合成葡萄糖以維持血糖相對恒定；肝細胞可將半乳糖、果糖等轉化為葡萄糖。肝細

2、胞磷酸戊糖途徑也很活躍，還可通過糖醛酸途徑生成UDP-葡萄糖醛酸，參與肝生物轉化作用。第四張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月二、肝在脂類代謝中的作用肝在脂類的消化、吸收、分解、合成及運輸?shù)却x過程中均起重要的作用。 肝能合成膽汁，促進脂類的消化和吸收肝是脂肪（酮體）代謝的主要場所 肝是磷脂、膽固醇及血漿脂蛋白代謝的主要器官第五張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月三、肝在蛋白質代謝中的作用肝細胞的一個重要功能是合成與分泌血漿蛋白質； 肝還是清除血漿蛋白質（除白蛋白外）的重要器官；肝是體內(nèi)除支鏈氨基酸以外的所有氨基酸分解和轉變的重要場所；肝細胞是機體合成尿素的主要器官，能夠解氨毒；

3、肝也是胺類物質的重要生物轉化器官。第六張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月四、肝在維生素代謝中的作用肝分泌膽汁酸，可促進脂溶性維生素A、D、E和K的吸收。肝是體內(nèi)含維生素較多的器官（儲存）。 肝還可以合成維生素D結合球蛋白和視黃醇結合蛋白，通過血液循環(huán)運輸維生素D與維生素A。肝還參與多種維生素的轉化，如將胡蘿卜轉化為維生素A、維生素PP轉變?yōu)檩o酶和輔酶等。維生素K還是肝參與合成凝血因子不可缺少的物質。 第七張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月五、肝在激素代謝中的作用多種激素在發(fā)揮其調(diào)節(jié)作用后，主要在肝被代謝轉化，從而降低或失去其活性，此過程稱激素的滅活。 肝細胞表面具有某些水溶性激

4、素（如胰島素、去甲腎上腺素）的受體，可以特異地結合激素，通過內(nèi)吞作用，將激素吞入細胞內(nèi)進行分解代謝。 一些類固醇激素可通過擴散作用進入肝細胞，與肝內(nèi)的葡萄糖醛酸或活性硫酸等結合，失去其活性。 第八張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié)肝的生物轉化作用第九張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月一、生物轉化的概念機體將一些非營養(yǎng)物質進行各種代謝轉變，使其極性增強，水溶性增高，易于隨膽汁或尿液排出體外，這種體內(nèi)轉化過程稱為生物轉化作用。非營養(yǎng)物質是一類既不能作為構建組織細胞的成分，又不能氧化供能的物質。非營養(yǎng)性物質內(nèi)源性：氨、胺類、膽紅素、激素、神經(jīng)遞質等外源性：藥物、毒物、食品添加劑

5、、環(huán)境污染物和從腸道吸收的腐敗產(chǎn)物等第十張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月二、生物轉化反應的類型肝的生物轉化包括氧化、還原、水解和結合四種類型的反應。氧化、還原、水解反應屬于第一相反應，有些物質經(jīng)過第一相反應后水溶性和極性改變不明顯，還需進一步與葡萄糖醛酸、硫酸等物質結合才能排出體外，這些結合反應屬于第二相反應。第十一張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月 酶 類 輔酶或結合物 細胞內(nèi)定位第一相反應 氧化酶類 加單氧酶系NADPH+H+，O2，P450內(nèi)質網(wǎng) 胺氧化酶黃素輔酶線粒體 脫氫酶類NAD+胞液或線粒體 還原酶類 硝基還原酶類NADH+H+，NADPH+H+內(nèi)質網(wǎng) 偶氮還原

6、酶類NADH+H+，NADPH+H+內(nèi)質網(wǎng) 水解酶類 脂類水解酶胞液或內(nèi)質網(wǎng) 酰胺水解酶胞液或內(nèi)質網(wǎng) 糖苷水解酶胞液或內(nèi)質網(wǎng)第十二張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月酶 類輔酶或結合物細胞內(nèi)定位第二相反應 轉葡萄糖醛酸酶活性葡萄糖醛酸（UDPGA）內(nèi)質網(wǎng) 轉硫酸酶活性硫酸（PAPS）胞液 谷胱甘肽轉硫酶谷胱甘肽（GSH）胞液與內(nèi)質網(wǎng) 乙?；D移酶乙酰CoA胞液 酰基轉移酶甘氨酸線粒體 甲基轉移酶S-腺苷蛋氨酸胞液與內(nèi)質網(wǎng)第十三張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）氧化反應1加單氧酶系加單氧酶（又稱羥化酶或混合功能氧化酶）存在于肝細胞的微粒體中，催化多種化合物（如藥物、毒物和類固

7、醇激素等）的芳香族環(huán)上和側鏈烴基羥化以及脂肪族烴鏈的羥化。 加單氧酶系可被誘導，長期服用苯巴比妥類藥物的人，其對異戊巴比妥、氨基比林等多種藥物的氧化及耐受能力。P 450 A HFe2+O2NADP+NADPH+H+FADH2FAD2Fe2S22Fe2S22+e2Fe2S23+2H+H2OP 450 A HFe2+P 450 A HFe3+P 450 A HP 450Fe3+eA HO2A OHNADPH-CytP-450還原酶Fe2+-O2-RH + NADPH + H+ + O2R OH + NADP+ + H2O加單氧酶系cytP450第十四張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月2胺

8、氧化酶系單胺氧化酶（MAO）存在于肝細胞的線粒體中，是一種黃素蛋白，蛋白質腐敗作用產(chǎn)生的胺類物質如組胺、酪胺、色胺、尸胺、腐胺等，以及一些擬腎上腺素能藥物如5-羥色胺、兒茶酚胺類等均可在單胺氧化酶作用下氧化脫氨基生成相應的醛類，使其喪失活性。RCH2NH2 + O2 + H2ORCHO + NH3 + H2O2單胺氧化酶第十五張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月3脫氫酶系脫氫酶存在于肝細胞胞漿及線粒體中，以NAD+為輔酶，包括醇脫氫酶（ADH）和醛脫氫酶（ALDH），分別催化醇類和醛類氧化生成酸。RCH2OH + NAD+RCHO + NADH + H+醇脫氫酶RCHO + NAD+ +

9、 H2ORCOOH + NADH + H+醛脫氫酶第十六張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）還原反應肝細胞微粒體中含有還原酶系，主要有硝基還原酶和偶氮還原酶兩大類，此酶以NADH為供氫體，分別催化硝基化合物和偶氮化合物還原，最終生成胺。 硝基苯亞硝基苯羥氨基苯苯胺2HH2O2H2HH2O偶氮苯偶氮苯還原產(chǎn)物2H2H2苯胺第十七張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）水解反應肝細胞的胞漿和微粒體中含有多種水解酶類，主要包括脂酶、酰胺酶和糖苷酶三種，分別水解酯鍵、酰胺鍵、糖苷鍵。 普魯卡因酰胺 + H2O酰胺酶對氨基苯甲酸 + 二乙氨基乙醇乙酰水楊酸 + H2O水楊酸 + 乙酸

10、水解第十八張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月（四）結合反應結合反應是體內(nèi)最重要的生物轉化方式。凡是含有羥基、巰基、羧基或氨基等功能基團的非營養(yǎng)物質均可與體內(nèi)一些極性較強的物質或化學基團結合，使它們的極性、溶解度和生物學活性發(fā)生明顯變化。常見的結合物或基團有葡萄糖醛酸、硫酸、乙?；图谆?，其中以葡萄糖醛酸的結合反應最為普遍。第十九張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月1葡萄糖醛酸結合反應肝細胞微粒體中的葡萄糖醛酸基轉移酶，以UDPGA為供體，催化含有醇、酚、胺及羧基等極性基團的化合物與之結合，生成相應的葡萄糖醛酸苷，使其毒性降低，極性增加。膽紅素、類固醇激素等代謝產(chǎn)物均在肝與葡萄糖

11、醛酸結合、進而排出體外。OGACOOGACOOHOH+ UDPGA+ UDPGA+ UDP+ UDP葡萄糖醛酸基轉移酶葡萄糖醛酸基轉移酶第二十張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月2硫酸結合反應3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸（PAPS）為活性硫酸供體，在硫酸轉移酶的催化下，將硫酸基轉移到醇、酚和芳香胺類化合物的分子上，生成硫酸酯（如：雌酮的滅活）。 O+ PAPS硫酸轉移酶HO3SOO+ PAP第二十一張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月3乙?；Y合反應肝細胞胞液中含有乙?；D移酶，催化各種芳香胺化合物（如苯胺、磺胺、異煙肼等）的氨基與乙酰基結合，形成乙?；衔铩Ｒ阴］o酶A是乙?；闹?/p>

12、接供體。 OCNHNH2N+ CH3CO-SCoA乙酰基轉移酶OCNHNHCOCH3N+ HSCoA第二十二張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月4谷胱甘肽結合反應谷胱甘肽S-轉移酶分布在肝細胞漿中，可催化谷胱甘肽與環(huán)氧化合物和鹵代化合物結合，生成谷胱甘肽結合物，然后隨膽汁排出體外（如：環(huán)氧萘的結合反應）。 SCH2 CHCOOHHOHHNHCOCH3SCH2 CHCOOHNHCOCH3脫水+ GSH谷胱甘肽S環(huán)氧化物轉換酶SGHOHHOHH第二十三張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月5甘氨酸結合反應某些藥物、毒物的羧基在?；o酶A連接酶的催化下與輔酶A結合，形成酰基輔酶A，然后再與

13、甘氨酸結合，生成相應的結合產(chǎn)物（如：苯甲酸生成苯甲酸CoA，再與甘氨酸結合生成馬尿酸排出體外）。 COOH+ CoASH + ATPCOSCoA+ ADP + Pi?；鵆oA連接酶CONHCH2COOHCOSCoA?；D移酶+ H2N-CH2COOH+ CoASH第二十四張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月6甲基化反應此反應由甲基移換酶催化，該酶存在于肝細胞胞漿和微粒體中，可使某些胺類生物活性物質（如尼克酰胺等）或藥物甲基化而滅活，SAM是甲基的直接供體。 CONH2N+ SAM甲基轉移酶CONH2N+CH3+ S-腺苷同型半胱氨酸第二十五張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月三、生

14、物轉化的生理意義生物轉化的生理意義在于機體對非營養(yǎng)物質具有改造能力。通過生物轉化作用的一系列反應可增強這些非營養(yǎng)物質的水溶性和極性，從而易于從膽汁或尿液中提出。通過生物轉化作用使非營養(yǎng)物質生物學活性降低或喪失（滅活），或使有毒物質的毒性減低或消除（解毒）。注意：不能將地肝的生物轉化作用簡單地稱為“解毒作用”，其具有解毒與致毒的雙重性特點。第二十六張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月四、影響生物轉化作用的因素年齡、性別、營養(yǎng)、疾病及遺傳等因素對生物轉化產(chǎn)生明顯影響多種藥物對生物轉化作用互相影響第二十七張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié)膽色素的代謝與黃疸第二十八張，PPT共五十

15、五頁，創(chuàng)作于2022年6月膽色素是鐵卟啉化合物在體內(nèi)分解代謝時所產(chǎn)生的各種產(chǎn)物的總稱，包括膽紅素、膽綠素、膽素原和膽素。膽色素主要隨膽汁排泄，其中膽紅素人體膽汁的主要色素物質，呈橙黃色。膽色素代謝的主要器官是肝臟，以膽紅素代謝為中心。膽色素代謝異常，可導致高膽紅素血癥黃疸。第二十九張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月一、膽紅素的生成和轉運（一）膽紅素的來源體內(nèi)含鐵卟啉的化合物包括血紅蛋白、肌紅蛋白、細胞色素，過氧化氫酶和過氧化物酶等。 正常成人每天約產(chǎn)生250350mg膽紅素，其中80%左右來自衰老紅細胞中血紅蛋白的分解，其它部分來自含鐵卟啉化合物的酶類，肌紅蛋白由于更新速度慢，所占比例

16、很小。第三十張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）膽紅素的生成過程衰老的紅細胞由于細胞膜的變化被肝、脾、骨髓網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)識別并吞噬，釋放出血紅蛋白。膽綠素還原酶活性很強，故血中一般無膽綠素堆積。血紅蛋白血紅素珠蛋白膽綠素氨基酸NADPH+H+3O2CO,NADP+H2O,Fe2+膽紅素膽綠素還原酶微粒體血紅素加氧酶第三十一張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）膽紅素在血液中的運輸膽紅素是脂溶性物質,難溶于水，網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)中生成的膽紅素透出細胞進入血液后，主要與清蛋白結合而運輸。有少量的膽紅素與-球蛋白結合成復合物。這些膽紅素因尚未進入肝細胞，沒有經(jīng)過肝的生物轉化，故稱為未結

17、合膽紅素（又稱游離膽紅素、間接膽紅素或血膽紅素）。 未結合膽紅素與清蛋白結合，分子量較大，不能經(jīng)腎隨尿排出，故在尿液中無此膽紅素。第三十二張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月二、膽紅素在肝細胞內(nèi)的代謝血中膽紅素-清蛋白復合物隨血液循環(huán)運至肝，在肝血竇中膽紅素與清蛋白分離自由雙向通透進入肝細胞。 膽紅素進入肝細胞后與胞液中的Y、Z配體蛋白結合，每分子配體蛋白可結合一分子膽紅素 。在肝細胞內(nèi)與葡萄糖醛酸（或硫酸）結合的膽紅素被稱為結合膽紅素（又稱為肝膽紅素、直接膽紅素） 。第三十三張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月未結合膽紅素因分子內(nèi)氫鍵的形成，不能與重氮試劑直接起反應，必須加入乙醇

18、或尿素破壞氫鍵后才能與重氮試劑生成紫色偶氮化合物，故未結合膽紅素又稱間接膽紅素。 結合膽紅素加入重氮試劑后能立即發(fā)生偶氮反應，呈現(xiàn)紫紅色，故結合膽紅素又稱直接膽紅素。當肝內(nèi)配體蛋白缺乏，或UDPGA來源不足，或葡萄糖醛酸基轉移酶缺乏時，膽紅素被肝細胞攝取及進行結合反應皆受影響，血中未結合膽紅素升高，可導致黃疸。 第三十四張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月膽紅素 + UDPGA單葡萄糖醛酸膽紅素 + UDPGA單葡萄糖醛酸膽紅素 + UDP雙葡萄糖醛酸膽紅素 + UDPUDP-葡萄糖醛酸基轉移酶UDP-葡萄糖醛酸基轉移酶理化性質未結合膽紅素（間接膽紅素）結合膽紅素（直接膽紅素）水溶性小大

19、脂溶性大小與清蛋白親合力大小對細胞膜的通透性及毒性大小能否通過腎小球不能能與重氮試劑反應間接陽性直接陽性兩種膽紅素理化性質的比較第三十五張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月清蛋白-膽紅素（未結合膽紅素）清蛋白膽紅素配體蛋白膽紅素-配體蛋白雙葡萄糖醛酸膽紅素（結合膽紅素）膽 汁2UDPGA配體蛋白+2UDP攝取結合排泄肝細胞腸 腔血 液（肝血竇）第三十六張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月三、膽紅素在腸腔內(nèi)的轉變結合膽紅素隨膽汁排入腸腔后，在回腸下段或結腸中，在腸菌酶的作用下，先脫去葡萄糖醛酸，再逐步還原生成多種無色產(chǎn)物，包括：膽素原、糞膽素原和尿膽素原，總稱為膽素原。大部分膽素原（

20、8090%）隨糞便排出體外，經(jīng)空氣氧化為膽素（包括中膽素、糞膽素和d-尿膽素），呈棕黃色，即糞膽素，是糞便的主要色素。第三十七張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月四、膽素原的腸肝循環(huán)及尿中膽素原的排泄腸道中形成的膽素原約有1020%可被腸粘膜重吸收，經(jīng)門靜脈入肝，其中大部分（90%以上）以原形通過肝臟重新隨膽汁排入腸道，此過程稱為膽素原的腸肝循環(huán)。小部分膽素原進入體循環(huán)，通過腎小球濾過隨尿排出，稱為尿膽素原，尿膽素原經(jīng)空氣氧化為尿膽素，是尿液的主要顏色。臨床上將尿膽素原、尿膽素、尿膽紅素稱為尿三膽，但正常人尿中不會出現(xiàn)膽紅素，如出現(xiàn)則是黃疸。第三十八張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年

21、6月五、血清膽紅素與黃疸正常人血清膽紅素含量不超過1mg/dl，其中未結合膽紅素占4/5，其余為結合膽紅素。膽紅素是有毒的脂溶性物質，易穿透細胞膜造成危害，對富含脂類的神經(jīng)細胞危害更大。正常人每天可生成200250mg膽紅素，但是由于肝對膽紅素有強大的處理能力，每小時能清除100mg膽紅素，因此正常情況下，血中膽紅素含量甚微。第三十九張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月體內(nèi)膽紅素生成過多，或肝攝取、結合、排泄的過程發(fā)生障礙，均可引起血漿中膽紅素濃度升高，膽紅素擴散進入組織，造成組織黃染，稱為黃疸。當血清膽紅素濃度在12mg/dl之間，膽紅素濃度雖然高于正常，但肉眼看不到鞏膜與皮膚黃染，稱

22、隱性黃疸；當血清膽紅素濃度大于2mg/dl，肉眼可明顯觀察到組織黃染，稱為顯性黃疸。第四十張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月（一）溶血性黃膽溶血性黃疸又稱肝前性黃疸，是由于紅細胞大量破壞，在網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)內(nèi)生成過量的膽紅素，超出了肝攝取、結合和排泄的能力。血中未結合膽紅素濃度顯著增高，結合膽紅素濃度變化不大，重氮試劑反應間接陽性，尿中膽紅素陰性。肝對膽紅素的攝取、結合和排泄增多，腸道中膽素原增多，腸肝循環(huán)增多，因此，尿膽素原也增多。藥物或輸血不當、惡性瘧疾、過敏等均可引起溶血性黃疸。第四十一張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月（二）阻塞性黃疸各種原因引起的膽汁排泄障礙，使膽小管和毛

23、細膽管內(nèi)壓力增高而破裂，導致結合膽紅素回流入血，這種黃疸稱為阻塞性黃疸，又稱肝后性黃疸。臨床檢驗，血清中結合膽紅素明顯升高，重氮試劑反應直接陽性，血清中未結合膽紅素無明顯變化。結合膽紅素可透過腎小球，故尿膽紅素陽性。膽道阻塞使腸道膽素原減少，糞膽素原、尿膽素原均減少。阻塞性黃膽可見于先天性膽道閉鎖，膽管炎、腫瘤、結石等。第四十二張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月（三）肝細胞性黃疸肝細胞性黃疸也稱肝原性黃疸。由于肝細胞的損壞，對膽紅素的攝取、結合和排泄的能力降低，從而導致黃疸。若攝取和結合發(fā)生障礙，可使血清中未結合膽紅素增；若排泄出現(xiàn)障礙，膽汁反流入血，血清中結合膽紅素增多。若同時出現(xiàn)障

24、礙，血清中結合膽紅素，未結合膽紅素均增多，臨床檢驗發(fā)現(xiàn)血清重氮試劑反應雙向陽性，尿膽素原升高，尿膽紅素陽性。肝細胞性黃疸常見于肝實質性病變，如肝炎、肝硬變、肝腫瘤等。 第四十三張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月指標正 常溶血性黃疸肝細胞性黃疸阻塞性黃疸血清量紅素總量1mg/dl1mg/dl1mg/dl1mg/dl結合膽紅素0.2mg/dl未結合膽紅素0.8mg/dl尿三膽尿膽紅素+尿膽素原少量不一定尿膽素少量不一定糞便顏色正常深變淺或正常完全阻塞時陶土色各種黃疸血、尿、糞的變化第四十四張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié)膽汁與膽汁的酸代謝第四十五張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于

25、2022年6月一、膽汁膽汁是肝細胞分泌的一種液體，通過膽道系統(tǒng)循膽總管進入十二指腸。正常成人平均每天分泌膽汁300700ml。肝膽汁是肝細胞初分泌的膽汁，清澈透明，呈橙黃色，固體成分含量較少。肝膽汁進入膽囊后，膽囊壁上皮細胞吸收其中部分水、無機鹽等，并分泌粘液進入膽汁，從而濃縮成為膽囊膽汁。膽囊膽汁呈暗褐色或棕綠色。 第四十六張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月 0.20.5 0.050.08磷脂 0.20.9 0.050.17膽固醇 1.84.7 0.10.5總脂類 0.21.5 0.050.17膽色素 1.510 0.22膽汁酸鹽 14 0.10.9粘蛋白 0.51.1 0.20.9

26、無機鹽 1420 34固體成分 8086 9697水 5.57.7 7.18.5pH 1.0261.032 1.0091.013比重膽囊膽汁肝膽汁兩種膽汁酸組成百分比第四十七張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月膽汁的主要固體成分是膽汁酸鹽，約占固體成分的50%，其余的是無機鹽、粘蛋白、磷脂、膽色素，膽固醇等。膽汁中還含有多種酶類，包括脂肪酶、磷脂酶、淀粉酶、磷酸酶等。除膽汁酸鹽和某些酶類與脂類的消化有關外，磷脂與膽汁中膽固醇的狀態(tài)有關外，其它成分多屬排泄物。進入體內(nèi)的藥物、毒物、食物添加劑及重金屬鹽等，經(jīng)過肝生物轉化后均可從膽汁排出體外。第四十八張，PPT共五十五頁，創(chuàng)作于2022年6月二、膽汁酸的代謝膽汁酸膽酸鵝脫氧膽酸甘氨膽酸甘氨鵝脫氧膽酸牛磺膽酸?；蛆Z脫氧膽酸次級結合膽汁酸次級游離膽汁酸脫氧膽酸石膽酸甘氨脫氧膽酸甘氨石膽酸?；敲撗跄懰崤；鞘懰岢跫売坞x膽汁酸初級結合膽汁酸初級膽汁酸次級膽汁酸（一）膽汁酸