植物的抗旱性課件

1、植物的抗旱性課件植物的抗旱性課件 植物的抗旱性全世界14多億公頃的耕地面積中，6億公頃位于干旱、半干旱地區(qū)，約占43，由此造成的產(chǎn)量減少超過其它自然災(zāi)害的總和。在我國約有48的土地面積處于干旱、半干旱地帶。即使在通常非干旱缺水的地區(qū)，植物也是常受到大氣干旱的脅迫。生長在沙地、丘陵和山地等水利條件較差的地方，干旱情況更為常見。 植物的抗旱性全世界14多億公頃的耕地內(nèi)容 一、干旱的相關(guān)概念 二、干旱脅迫對植物的傷害 三、園藝植物對干旱的適應(yīng)性 四、提高園藝植物抗旱性的途徑 五、樹木抗旱基因與遺傳的研究 內(nèi)容 一、干旱的相關(guān)概念 二、干旱脅迫對植物的傷害 一、干旱的相關(guān)概念 干旱（drought）是

2、一種使植物產(chǎn)生水分虧缺的環(huán)境狀況，通?？煞譃榇髿飧珊岛屯寥栏珊祪煞N類型，這兩種干旱常結(jié)合在一起。這種情況下干旱是一個氣候概念。 一、干旱的相關(guān)概念 干旱（drough 大氣干旱 當(dāng)大氣溫度高、光照強(qiáng)，空氣中相對濕度低(1020)，盡管土壤中有水，根系活動也正常，但由于蒸騰強(qiáng)烈，失水量大于根系吸水量而使植物受害的現(xiàn)象，稱為大氣干旱。如我國西北等地就常有大氣干旱出現(xiàn)。大氣干旱如果持續(xù)時間過久便會引起土壤干旱。 大氣干旱 當(dāng)大氣溫度高、 土壤干旱 當(dāng)土壤中缺乏可被植物吸收利用的水分，根系吸水困難，植物體內(nèi)水分平衡遭到破壞、致使植物生長緩慢或完全停止生長的現(xiàn)象，稱為土壤干旱。受害情況比大氣干旱嚴(yán)重，我

3、國的西北、華北、東北等地區(qū)均常有土壤干旱發(fā)生。 土壤干旱 當(dāng)土壤中缺乏可被生理干旱 有時土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液離子濃度過高、土壤缺氧或土壤積累有毒物質(zhì)等原因，使根系正常的生理活動受到阻礙，不能吸水而使植物受旱，這種干旱稱為生理干旱。生理干旱 有時土壤水分并不水分脅迫水分脅迫（water stress）包括干旱脅迫和淹水脅迫，但通常是指由于干旱缺水所引起的對植物正常生理功能的干擾。實際應(yīng)用中常將水分脅迫與水分虧缺（water deficite）或干旱脅迫混同。（水分脅迫是環(huán)境對植物的作用，結(jié)果造成植物水分虧缺）水分脅迫水分脅迫（water stress）包括干旱脅迫和淹植物

4、水分虧缺的程度可用水勢（water potential）或相對含水量(relative water content，RWC)來表示。Hsiao(1973)將一般中生植物水分脅迫程度劃分為如下三個等級： 1.輕度脅迫 水勢比處在緩和的蒸發(fā)條件下供水良好時略降低零點(diǎn)幾個MPa；或相對含水量降低約810。 植物水分虧缺的程度可用水勢（water potential） 2.中度脅迫 水勢下降稍多一些，但一般不超過1.21.5Mpa；或相對含水量降低大于10小于20。3.嚴(yán)重脅迫 水勢下降超過1.5MPa或相對含水量降低20以上。 這種劃分為衡量水分脅迫程度提供了一般性的概念，在抗旱研究進(jìn)行脅迫處理時可

5、以參考。 2.中度脅迫 水勢下降稍多一些，但一般不超過1.2 二、干旱脅迫對植物的傷害 （一） 旱害的癥狀 旱害是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。植物受到旱害后，細(xì)胞因膨壓下降而失去緊張度，葉片和幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為萎蔫 ，分為暫時萎蔫和永久萎蔫兩種類型 。 二、干旱脅迫對植物的傷害 （一） 旱害的癥狀暫時萎蔫只是葉肉細(xì)胞臨時水分失調(diào)，而永久萎蔫會造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，引起一系列生理生化進(jìn)程的紊亂，時間持續(xù)過久，就會導(dǎo)致植物死亡。除了萎蔫，有些園藝植物的旱害還有其它外觀癥狀，例如果樹在不同階段發(fā)生干旱時的主要表現(xiàn)是：早春萌芽前發(fā)生干旱時，萌芽不整齊或延遲萌發(fā)；落花落果，坐果率降低

6、、花期縮短；枝梢生長受到削弱；果實發(fā)育受到抑制或落果嚴(yán)重等。暫時萎蔫只是葉肉細(xì)胞臨時水分失調(diào)，而永久萎蔫會造成原生質(zhì)嚴(yán)重 （二）對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞 植物細(xì)胞脫水后，破壞了細(xì)胞膜的有序結(jié)構(gòu) 。正常狀況下膜脂分子呈雙分子排列，這種排列靠磷脂極性頭部與水分子相互連接，所以膜內(nèi)必須有一定的束縛水，才能保持這種膜脂分子的雙層排列。而干旱使細(xì)胞嚴(yán)重失水，膜脂分子結(jié)構(gòu)即呈無序的放射狀排列，膜上出現(xiàn)空隙和龜裂，透性增大，無機(jī)離子、氨基酸和可溶性糖等向外滲漏。 （二）對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的破壞 植物細(xì)胞脫水后，破壞了細(xì) （三）對基本生理過程的影響 .對光合作用的影響 干旱使植物的光合作用受到抑制，其原因既有對C02同化

7、的氣孔性限制，又有非氣孔性限制。前者指水分虧缺使氣孔開度減小，氣孔阻力增大，甚至氣孔完全關(guān)閉，明顯抑制了對CO2的吸收，因而光合作用減弱。 （三）對基本生理過程的影響 .對光合作用的影響 非氣孔性限制指水分虧缺使葉綠體的片層結(jié)構(gòu)受損，希爾反應(yīng)減弱，光系統(tǒng)活力下降，電子傳遞和光合磷酸化受抑，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降，葉綠素含量減少等，總體表現(xiàn)為葉綠體的光合活性下降。如番茄葉片水勢低于0.7MPa時，光合作用開始下降，當(dāng)水勢達(dá)到1.4MPa時，光合作用幾乎為零。 非氣孔性限制指水分虧缺使葉綠體的片層結(jié)構(gòu)受損，希爾反應(yīng)減弱，2、對呼吸作用的影響 缺水條件下，呼吸作用在一段時間內(nèi)加強(qiáng)，這是

8、因為細(xì)胞中酶的作用方向趨于水解，即水解酶的活性加強(qiáng)，合成酶的活性降低，甚至完全停止，從而增加了呼吸基質(zhì)。在嚴(yán)重干旱條件下會導(dǎo)致氧化磷酸化解偶聯(lián)，PO比下降，因此呼吸產(chǎn)生的能量多半以熱的形式散失掉，ATP合成減少，從而影響多種代謝過程和生物合成的進(jìn)行。隨著水分虧缺程度加劇，呼吸作用逐漸降低到正常水平以下。 2、對呼吸作用的影響 缺水條件下，呼吸作用在一段時間內(nèi)加強(qiáng)， 3.氮代謝 干旱時植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)分解加速，合成減少，這與蛋白質(zhì)合成酶的鈍化和能源(ATP)的減少有關(guān) 。植物體內(nèi)游離氨基酸特別是脯氨酸含量增高，可增加達(dá)數(shù)十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常被用作衡量抗旱性的生理指標(biāo)，也有人提出可

9、用于鑒定植物遭受干旱的程度。 3.氮代謝 干旱時植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)分解加速，合成減少，這與核酸代謝 干旱使RNA酶活性增加，RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代謝則減弱，因此DNA和RNA含量減少。有人認(rèn)為，干旱之所以引起植物衰老甚至死亡，是同核酸代謝受到破壞有直接關(guān)系的。 核酸代謝 干旱使RNA酶活性增加，RNA分解加快，而DN內(nèi)源激素的變化 干旱可改變植物內(nèi)源激素平衡，一般是促進(jìn)生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多，主要表現(xiàn)為細(xì)胞分裂素合成受抑，脫落酸含量大幅增加，乙烯合成加強(qiáng)。內(nèi)源激素的變化 干旱可改變植物內(nèi)源激素平衡，一般是促進(jìn)生水分重新分配 植物在水分虧缺時，不同器官或不同組

10、織間的水分按其水勢大小重新分配。例如，干旱時，幼葉從老葉奪取水分，促使老葉的枯萎死亡，使光合面積下降；地上部分從根系奪水，造成根毛死亡；葉片從花蕾或果實中吸水，造成落花落果或果實發(fā)育不良等現(xiàn)象。 水分重新分配 植物在水分虧缺時，不同器官或不同組織間的水（四）對細(xì)胞原生質(zhì)的機(jī)械損傷 干旱對細(xì)胞的機(jī)械損傷是造成植株死亡的重要原因。當(dāng)細(xì)胞失水或再吸水時，由于原生質(zhì)體與細(xì)胞壁的收縮或膨脹不協(xié)調(diào)，致使原生質(zhì)被撕破，最終可造成細(xì)胞死亡。 （四）對細(xì)胞原生質(zhì)的機(jī)械損傷 干旱對細(xì)胞的機(jī)械損傷是造成植株 （五）對生長發(fā)育的影響 發(fā)生水分脅迫時，分生組織細(xì)胞分裂減慢或停止，細(xì)胞伸長受到抑制，生長速率大大降低。因此

11、干旱脅迫對植物影響最明顯的結(jié)果之一就是植株低矮，葉面積明顯減少，導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低。 干旱脅迫還會影響根系的生長，使得木質(zhì)化加快，自疏現(xiàn)象嚴(yán)重。實際上根系對干旱的抵抗能力要比葉片低得多，在葉片出現(xiàn)萎蔫前根系的生長已經(jīng)受到了影響。 （五）對生長發(fā)育的影響 發(fā)生水分脅迫時，分生組織細(xì)干旱對園藝植物的花芽分化有顯著影響。一般在花芽分化臨界期之前適度控制水分（60左右的田間持水量）能抑制營養(yǎng)生長，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累和花芽分化，但過于干旱則會產(chǎn)生不利影響。干旱對果實的大小、品質(zhì)甚至成熟期都有一定影響。干旱對園藝植物的花芽分化有顯著影響。一般在花芽分化臨界期之前干旱的傷害機(jī)制干旱的傷害機(jī)制三、園藝植物對干旱

12、的適應(yīng)性 植物對干旱的適應(yīng)和抵抗能力叫抗旱性(drought resistance)。由于地理位置、氣候條件、生態(tài)因素等原因，使植物形成了對水分需求的不同類型：水生植物(如荷花、菱角)、旱生植物(如仙人掌科花卉)和包括絕大多數(shù)園藝植物在內(nèi)的中生植物，不同類型植物的抗旱性差別很大。 三、園藝植物對干旱的適應(yīng)性 植物對干旱的適應(yīng)和抵抗能力叫抗旱一般來說，中生植物的抗旱性是指在干旱條件下，不僅能夠生存，而且能維持正常或接近正常的代謝水平，從而保證較穩(wěn)定的產(chǎn)量。 一般來說，中生植物的抗旱性是指在干旱條件下，不僅能夠生存，而四、提高園藝植物抗旱性的途徑植物對干旱的適應(yīng)和抵抗方式多種多樣，大體可分為三種：

13、一是避旱性，主要是通過縮短生育期以逃避干旱缺水的季節(jié)；二是御旱性，主要利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)，保持一定的水分內(nèi)環(huán)境，使植物在干旱條件下維持較正常的生理功能；三是耐旱性，指在干旱條件下不受傷害或減少和修復(fù)脅迫引起的傷害的能力。 四、提高園藝植物抗旱性的途徑植物對干旱的適應(yīng)和抵抗方式多種多五、樹木抗旱基因與遺傳研究5.1水通道蛋白水通道蛋白(aquaporin)是指作為跨膜通道的主嵌入蛋白(MIP)家族中具有運(yùn)輸水分功能的一類蛋白質(zhì)，能夠促進(jìn)和調(diào)節(jié)水分跨膜的被動交換，包括植物體內(nèi)的跨細(xì)胞和胞內(nèi)水分流動，是水分跨膜運(yùn)輸?shù)闹匾緩街弧Ｋǖ赖鞍椎慕Y(jié)構(gòu)分析解釋了蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)的膜水分運(yùn)輸?shù)囊话銠C(jī)制。MIP可

14、以形成專一水分通道，提高細(xì)胞膜的透水性，便于水分的吸收，從而使脫水脅迫下的細(xì)胞保持一定的膨壓以維持正常的生命活動。通過調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的水分流動，水通道蛋白在維持植物內(nèi)水分穩(wěn)定方面可能起到了一個主要作用。五、樹木抗旱基因與遺傳研究5.1水通道蛋白在植物體內(nèi)，水通道蛋白分布于液泡膜上的液泡膜嵌入蛋白(TIP)，分布于細(xì)胞質(zhì)膜上的胞質(zhì)膜嵌入蛋白(PIP)和根瘤細(xì)胞中。大多數(shù)水通道蛋白在維管組織和幼嫩組織的細(xì)胞中表達(dá)顯著。在植物體內(nèi)，水通道蛋白分布于液泡膜上的液泡膜嵌入蛋白(TIP5.2逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物在水分脅迫下會引起一系列分子反應(yīng)和信號傳遞，干旱脅迫誘導(dǎo)基因表達(dá)一些重要的功能蛋白和調(diào)節(jié)蛋白以保護(hù)細(xì)胞

15、不受水分脅迫的傷害。干旱脅迫誘導(dǎo)基因的活化至少涉及4條途徑：植物細(xì)胞可能通過膨壓變化或膜受體的構(gòu)象變化感知水分脅迫，將胞外信號轉(zhuǎn)為胞內(nèi)信號，從而觸發(fā)相應(yīng)的信號途徑，并可導(dǎo)致第二信使(Ca2+W3)生成。在這原始信號被逐級傳遞放大的過程中，其中2條傳遞途徑星依賴ABA的，另外2條傳遞途徑是不依賴ABA的。ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可能包括一個蛋白激酶磷酸酶級聯(lián)交互作用Ca2+。依賴ABA的途徑I和途徑：途徑I的干旱脅迫誘導(dǎo)的基因表達(dá)不需要蛋白質(zhì)的生物合成，是ABA激活一種具有亮氨酸拉鏈結(jié)5.2逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物在水分脅迫下會引起一系列分子反應(yīng)和信號構(gòu)域的調(diào)節(jié)蛋白，并結(jié)合到具有ACGT或G盒的ABA反應(yīng)元件ABER上。不依賴ABA的途徑：在植物干旱脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中，水分脅迫被細(xì)胞膜上的“滲透感應(yīng)器”，如雙組分的組氨酸激酶感知，不需要ABA的介入直接觸發(fā)第二信使傳遞系統(tǒng)(Ca2+IP3CDPK磷酸化和去磷酸化反應(yīng))傳遞信息，最終激活了相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子而導(dǎo)致特定的基因被誘導(dǎo)表達(dá)。構(gòu)域的調(diào)