五章分子標(biāo)記輔助育種課件

1、第五章分子標(biāo)記輔助育種第五章分子標(biāo)記輔助育種第五章分子標(biāo)記輔助育種課件第五章分子標(biāo)記輔助育種課件理想的遺傳標(biāo)記主要應(yīng)具備以下標(biāo)準(zhǔn):(1)具有較強(qiáng)的多態(tài)性; (2)表現(xiàn)為共顯性(codominance); (3) 選擇中性，對(duì)主要的農(nóng)藝性狀沒有影響; (4) 容易操作自動(dòng)化程度高。5)重復(fù)性好；6)所得數(shù)據(jù)可在實(shí)驗(yàn)室之間交流和比較。理想的遺傳標(biāo)記主要應(yīng)具備以下標(biāo)準(zhǔn):多態(tài)性或遺傳多態(tài)現(xiàn)象(Genetic Polymorphism)是指在一個(gè)生物群體中，同時(shí)和經(jīng)常存在兩種或兩種以上不連續(xù)的變異型或基因型，每種類型的比例較高, 不能由重復(fù)突變來維持。多態(tài)性或遺傳多態(tài)現(xiàn)象(Genetic Polymor

2、phis遺傳標(biāo)記主要有四種類型:形態(tài)標(biāo)記（morphological marker）細(xì)胞標(biāo)記（cytological markers）生化標(biāo)記（Biochemical marker）同工酶:酯酶和過氧化物酶 貯藏蛋白 分子標(biāo)記（molecular marker） 遺傳標(biāo)記主要有四種類型:形態(tài)標(biāo)記（morphological分子標(biāo)記的優(yōu)越性：直接以DNA形式出現(xiàn)，生物體的各個(gè)組織、各發(fā)育時(shí)期均可檢測(cè)到，不受季節(jié)、環(huán)境的限制，不存在表達(dá)與否的問題；數(shù)量極多，遍及整個(gè)基因組；多態(tài)性高，利用大量引物、探針可完成覆蓋基因組的分析；表現(xiàn)為中性，即不影響目標(biāo)性狀的表達(dá)，與不良性狀無必然的連鎖；許多標(biāo)記為共顯

3、性。分子標(biāo)記的優(yōu)越性：直接以DNA形式出現(xiàn)，生物體的各個(gè)組織、各Single base mutation Insertion / deletion RearrangementBased on variation in the DNA sequenceMolecular MarkerSingle base mutationBased on vCAPACITY1985199019952000DNA ChipsISSRAFLPsSSRsRAPDsRFLPs?Advanced in Molecular Markers CAPACITY1985199019952000DNA Ch第二節(jié) 分子標(biāo)記技術(shù) 幾

4、種常用的分子標(biāo)記技術(shù)基于Southern雜交的分子標(biāo)記基于PCR技術(shù)的分子標(biāo)記 第二節(jié) 分子標(biāo)記技術(shù) 幾種常用的分子標(biāo)記技術(shù)一、 基于Southern雜交的分子標(biāo)記限制性片段長度多態(tài)性（Restriction Fragment Length Polymorphism）小衛(wèi)星DNA（Minisatellite DNA）一、 基于Southern雜交的分子標(biāo)記限制性片段長度多態(tài)性1 RFLP標(biāo)記RFLP標(biāo)記的原理 植物基因組DNA上的堿基替換、插入、缺失或重復(fù)等，造成某種限制性內(nèi)切酶酶切位點(diǎn)的增加或喪失，從而產(chǎn)生限制性片斷長度多態(tài)性。 1 RFLP標(biāo)記第五章分子標(biāo)記輔助育種課件RFLP標(biāo)記的特點(diǎn)

5、（1）遍布于整個(gè)基因組， 數(shù)量 幾乎是無限的； （2）無表型效應(yīng)， 不受發(fā)育階段器官特異性限制； （3）共顯性， 可區(qū)分純合子和 雜合子； （4）結(jié)果穩(wěn)定、可靠； （5）DNA需要量大，檢測(cè)技術(shù)繁雜， 難以用于大規(guī)模的育種實(shí)踐中RFLP標(biāo)記的特點(diǎn)第五章分子標(biāo)記輔助育種課件二、 基于PCR技術(shù)的分子標(biāo)記隨機(jī)擴(kuò)增片段長度多態(tài)性DNA（Random Amplified Polymorphic DNA）特異性擴(kuò)增子多態(tài)性（Specific Amplificon Polymorphism，SAP） 簡單重復(fù)序列（Simple Sequence Repeat，SSR）擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Amplified

6、 Fragment Length Polymorphism，AFLP）二、 基于PCR技術(shù)的分子標(biāo)記隨機(jī)擴(kuò)增片段長度多態(tài)性DNA1 RAPDsAnonymous markers - but can be convertedto SCARsDominant markers - homozygotes cannot be distinguished from heterozygotesFast, easy and cheap - commercial primer sets availablePCR-based markers1 RAPDsAnonymous markers - bu第五章分子標(biāo)記

7、輔助育種課件2 SSR marker簡單重復(fù)序列（Simple Sequence Repeat，SSR）或稱微衛(wèi)星DNA（Microsatellite Repeat）、簡單串聯(lián)重復(fù)序列（Short Tandem Repeat Polymorphism，STRP）。2 SSR marker簡單重復(fù)序列（Simple S第五章分子標(biāo)記輔助育種課件微衛(wèi)星分子標(biāo)記對(duì)18份山羊草基因型的擴(kuò)增結(jié)果 微衛(wèi)星分子標(biāo)記對(duì)18份山羊草基因型的擴(kuò)增結(jié)果 基本步驟設(shè)計(jì)探針，篩選重組克隆根據(jù)SSR兩側(cè)序列設(shè)計(jì)并合成引物 PCR擴(kuò)增反應(yīng) 建立基因組DNA的質(zhì)粒文庫對(duì)陽性克隆DNA插入序列測(cè)序凝膠電泳檢測(cè)多態(tài)性基設(shè)計(jì)探針，

8、篩選重組克隆根據(jù)SSR兩側(cè)序列設(shè)計(jì)并合成引物 第五章分子標(biāo)記輔助育種課件Chromosome 1, Region 11 (bin 1.11)This page summarizes the data available describing features found in bin 1.11 in maize. What is a bin, and why is it important?This region is highlighted in red on the image of maize chromosomes to the right.You can click on regio

9、ns of that image to move to other portions of the maize genome.Genes in Bin 1.11Other Loci in Bin 1.11Bin 1.11 High-Density Map RegionsSequences in Bin 1.11EST Contigs in Bin 1.11SSRs in Bin 1.11BACs in Bin 1.11Mapped loci w/ accessions in Bin 1.11Map Locations of Sequences in Bin 1.11 Chromosome 1,

10、 Region 11 (bin 1SSRs in Bin 1.11Here are the 38 SSRs that have been verified to be in this chromosomal region.(AC)20 p-umc1797(ACAA)4 p-umc1421(ACC)4 p-umc1500(ACC)5 p-umc1725(AG)10 p-umc1538(AG)6 p-umc1220(AG)8 p-umc1553(AGA)7 p-umc1737(ATGGG)4 p-umc1630(CA)10 p-mmc0221(CA)14 p-mmc0031(CA)15 p-mmc

11、0011(CAAAA)4 p-umc1111(CCG)4 p-umc1681(CGT)5 p-umc2241(CT)8 p-umc1064(GA)8 p-umc1862(GAGCA)4 p-umc1118(GCGCCG)4 p-umc1744(GCT)4 p-umc2045(GGC)4 p-umc2244(GGT)10 p-umc1331(GT)7(GA)7 p-umc1009(TC)8 p-umc1129(TCTCC)4 p-umc2243(TGC)6 p-umc2242AAG p-phi120ACC p-phi227562AG(16) p-bnlg2331AG(22) p-bnlg1055

12、AG(31) p-bnlg2123AGG p-phi265454ATCC p-phi064p-(GATA)2(GACA)2p-bnlg131p-bnlg257p-bnlg504p-bnlg667SSRs in Bin 1.113 AFLP marker擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Amplified Fragment Length Polymorphism，AFLP），又稱選擇性限制片段擴(kuò)增（Selective Restriction Fragment Amplification）。3 AFLP marker擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（Ampli雙酶切連接節(jié)頭雙酶切連接節(jié)頭預(yù)擴(kuò)增 預(yù)擴(kuò)增 選擇性擴(kuò)增選擇性擴(kuò)增第

13、五章分子標(biāo)記輔助育種課件第五章分子標(biāo)記輔助育種課件第五章分子標(biāo)記輔助育種課件The specific band in Xianyou 63 amplified withAFLP primer combination E-AAC/M-CATThe specific band in Xianyou 6 CAP 標(biāo)記Indica (1) CGGCATATGCTATTTTCTTTGCATCTTTTAACTCTTTATGGTTCTCTCATJaponica (1) CGGCATATGCTATTTTCTTTGCATCTTTTAACTCTTTATGGTTCTCTCATIndica (51) TACTTGTT

14、TTGTAGGCTATTTGAAGTTTGGGATTAATACAGTTGATGGTGJaponica (51) TACTAGTTTTGTAGGCTATTTGAAGTTTGGGATTAATACAGTTGATGGTGIndica (101) CCACAATATATCGTGAATGGGCGCCTGCTGCACAGTAAGTTCTAATGTAGJaponica (101) CCACAATATATCGTGAATGGGCGCCTGCTGCACAGTAAGTTCTAATGTAGIndica (151) TCATCCAGCTATTCGCTAATGTTTATGTGTTGTAGGAAATATGGATCACTJap

15、onica (151) TCATCCAGCTATTCGCTAATGTTTATGTGTTGTAGGAAATATGGATCACTSBE1片段Left primerRight primer CAP 標(biāo)記Indica (1) CGGSNP標(biāo)記Indica (1) CGGCATATGCTATTTTCTTTGCATCTTTTAACTCTTTATGGTTCTCTCATJaponica (1) CGGCATATGCTATTTTCTTTGCATCTTTTAACTCTTTATGGTTCTCTCATIndica (51) TCCATGTTTTGTAGGCTATTTGAAGTTTGGGATTAATACAGTTGATG

16、GTGJaponica (51) TCCATc TTTTGTAGGCTATTTGAAGTTTGGGATTAATACAGTTGATGGTGIndica (101) CCACAATATATCGTGAATGGGCGCCTGCTGCACAGTAAGTTCTAATGTAGJaponica (101) CCACAATATATCGTGAATGGGCGCCTGCTGCACAGTAAGTTCTAATGTAGIndica (151) TCATCCAGCTATTCGCTAATGTTTATGTGTTGTAGGAAATATGGATCACTJaponica (151) TCATCCAGCTATTCGCTAATGTTTAT

17、GTGTTGTAGGAAATATGGATCACTSBE1片段Left primerRight primerSNP標(biāo)記Indica (1) CGGCATGCATPCR變性，退火GCATCEL I變性走膠，檢測(cè)GCATPCR變性，退火GCATCEL I變性走膠，檢測(cè) 第三節(jié) 分子標(biāo)記在育種中的應(yīng)用分子圖譜的構(gòu)建 品種、品系鑒定和雜交種純度分析 親緣關(guān)系分析基因標(biāo)記及標(biāo)記輔助育種（Marker-assisted Selection，MAS） 數(shù)量性狀因位點(diǎn)（QTL）的分子標(biāo)記輔助選擇 第三節(jié) 分子標(biāo)記在育種中的應(yīng)用分子圖譜的構(gòu)建 1 分子圖譜的構(gòu)建主要包括以下步驟：根據(jù)遺傳材料之間的多態(tài)性確定親本組

18、合，建立作圖群體；群體中不同植株或品系的標(biāo)記基因型分析；標(biāo)記間的連鎖關(guān)系。1 分子圖譜的構(gòu)建主要包括以下步驟：構(gòu)建遺傳圖譜，首先要選擇合適的親本及分離群體，而且親本之間的差異不宜過大，否則會(huì)降低所建圖譜的準(zhǔn)確度和適用性。用于分子標(biāo)記的遺傳作圖可分為兩類：暫時(shí)性分離群體，包括F2群體、BC等 永久性分離群體，包括重組自交系群體、加倍單倍體群體等第五章分子標(biāo)記輔助育種課件自花授粉作物作圖群體的構(gòu)建方法P1P2F1F2F3F4F1B1:BC1F1P1F1P1F1P1B2:BC2DHL異花授粉作物作圖群體的構(gòu)建方法ABCDEfGAbcdEfgAbCDEfGaBCdefg雜合F1對(duì)B、D、G位點(diǎn)來說，相

19、當(dāng)于F2對(duì)A、C、E位點(diǎn)來說，相當(dāng)于測(cè)交F位點(diǎn)不分離自花授粉作物作圖群體的構(gòu)建方法P1P2F1F2F3F4F1F2BC1DHRIL群體形成 F1自交后代F1回交后代F1花粉分化個(gè)體F2個(gè)體自交后代性狀研究對(duì)象個(gè)體個(gè)體品系品系準(zhǔn)確度低低高高必要的群體規(guī)模大大中中分離比例1:2:3或3:11:11:11:1不同作物群體的特點(diǎn)F2BC1DHRIL群體F1自交后代F1回交后代F1花粉分化2 品種、品系鑒定和雜種純度分析 在國外，指紋圖譜用來鑒定作物品種的DUS（Distinctness，Unformity， Stability），為品種審定、保存、保護(hù)提供依據(jù)。指紋圖譜要求：分辨率高，多態(tài)性強(qiáng)；重復(fù)性

20、好，穩(wěn)定可靠。2 品種、品系鑒定和雜種純度分析 在國外，指紋圖譜用來鑒定作The specific band in Xianyou 63 amplified withAFLP primer combination E-AAC/M-CATThe specific band in Xianyou 6 1 2 3Complementary pattern amplified with AFLP primer pair EcoRI-AAG/MseI-CAA. 1. Female parent Zhenxian 97A; 2. Shanyou 63(Hybrid); 3. Male parent Min

21、ghui63. 1 2 3Complementary patterSSR檢測(cè)雜交種鄭單958純度P1:父本；P2：母本； 1-22：雜交種M P1P21 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16171819202122SSR檢測(cè)雜交種鄭單958純度M P1P21 2 33 親緣關(guān)系分析DNA標(biāo)記所檢測(cè)的是作物基因組DNA水平的差異，因而非常穩(wěn)定，在分子圖譜幫助下對(duì)品種之間的比較可覆蓋基因組，大大提高結(jié)果的可靠性。品種資源的鑒定與保存研究作物的起源與發(fā)展進(jìn)化指導(dǎo)雜交育種親本選配，減少雜交組合數(shù)，有效劃分雜種優(yōu)勢(shì)群，為提高育種效率提供依據(jù)。3 親緣關(guān)系分析DNA標(biāo)記

22、所檢測(cè)的是作物基因組DNA水平的差第五章分子標(biāo)記輔助育種課件4 基因標(biāo)記及標(biāo)記輔助育種標(biāo)記目標(biāo)性狀的方法：近等基因系法（Near-isogenic Lines，NILs）混合群體分組分析法（Bulked Segregant Analysis，BSA） 4 基因標(biāo)記及標(biāo)記輔助育種標(biāo)記目標(biāo)性狀的方法：作物MAS育種須具備的條件 分子標(biāo)記與目標(biāo)基因共分離或緊密連鎖，一般要求兩者間的遺傳距離小于5cM,最好1cM或更小。具有在大群體中利用分子標(biāo)記進(jìn)行篩選的有效手段，主要是應(yīng)用PCR技術(shù)。篩選技術(shù)在不同實(shí)驗(yàn)室間重復(fù)性好，且具有經(jīng)濟(jì)、易操作的特點(diǎn)。具有實(shí)用化程度高并能協(xié)助育種家作出抉擇的計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)處理軟件

23、。作物MAS育種須具備的條件進(jìn)展水稻為例,已經(jīng)定位的基因有以下幾類:(1)抗病基因,如抗白葉枯病基因和抗稻瘟病基因;(2)抗蟲基因,如抗稻癭蚊基因和抗褐飛虱基因;(3)矮稈基因;(4)稻米品質(zhì)相關(guān)基因;(5)育性相關(guān)基因,如光敏感雄性不育基因、育性恢復(fù)基因和廣親和基因等。進(jìn)展水稻為例,已經(jīng)定位的基因有以下幾類:白葉枯病抗性基因接近30個(gè),21個(gè)為顯性基因(Xa),9個(gè)為隱性基因(xa);13個(gè)表現(xiàn)全生育期抗性,15個(gè)為成熟期抗性,Xa21和Xa25(t)兩個(gè)基因在分蘗后期表達(dá)抗性;已被定位的抗性基因有17個(gè),克隆了5個(gè)基因。白葉枯病抗性基因接近30個(gè),21個(gè)為顯性基因(Xa),9個(gè)為第五章分子

24、標(biāo)記輔助育種課件第五章分子標(biāo)記輔助育種課件第五章分子標(biāo)記輔助育種課件4 基因標(biāo)記及標(biāo)記輔助育種MAS的主要應(yīng)用有兩個(gè)方面。有利基因的轉(zhuǎn)育消除連鎖累贅有利基因累加（聚合）4 基因標(biāo)記及標(biāo)記輔助育種MAS的主要應(yīng)用有兩個(gè)方面。 受體親本 供體親本 (不含優(yōu)質(zhì)基因) (含優(yōu)質(zhì)基因)F1 受體親本BC1目標(biāo)基因定位標(biāo)記輔助選擇 中選BC1 受體親本 (含優(yōu)質(zhì)基因)BC2BC3標(biāo)記輔助選擇標(biāo)記輔助選擇中選BC3(含優(yōu)質(zhì)基因) 新育成的優(yōu)質(zhì)品種(受體親本遺傳本背景+優(yōu)質(zhì)基因)自交目標(biāo)基因的定位與標(biāo)記輔助回交育種相結(jié)合程序圖 中選BC1 受體親本 (含優(yōu)質(zhì)基因) 受體親本 供 受體親本 供體親本A(無優(yōu)質(zhì)基

25、因) (含優(yōu)質(zhì)基因A) 受體親本 供體親本B(無優(yōu)質(zhì)基因) (含優(yōu)質(zhì)基因B) F1(含優(yōu)質(zhì)基因A) F1(含優(yōu)質(zhì)基因B)復(fù)雜雜種(分離群體) 受體親本 供體親本C(無優(yōu)質(zhì)基因) (含優(yōu)質(zhì)基因C) 中選雜種個(gè)體 F1 (含優(yōu)質(zhì)基因A和B) (含優(yōu)質(zhì)基因C)復(fù)雜雜種(分離群體) 中選雜種個(gè)體 受體親本(含優(yōu)質(zhì)基因A、B和C) 新育成的優(yōu)質(zhì)品種 (受體親本遺傳背景+優(yōu)質(zhì)基因A、B和C)回交12代，標(biāo)記輔助選擇自交標(biāo)記輔助選擇標(biāo)記輔助選擇標(biāo)記輔助基因聚合與品質(zhì)改良相結(jié)合程序圖 受體親本 供體親本A 受體有利基因累加基因聚合(gene pyramiding)就是將分散在不同品種中的有用基因聚合到同一個(gè)基

26、因組中?；蚓酆嫌N就是通過傳統(tǒng)雜交、回交、復(fù)交技術(shù)將有利基因聚合到同一個(gè)基因組,在分離世代中通過分子標(biāo)記選擇含有多個(gè)目標(biāo)基因的單株,從中再選出農(nóng)藝性狀優(yōu)良的單株,實(shí)現(xiàn)有利基因的聚合。有利基因累加基因聚合(gene pyramiding)就是將Satomi等用與抗性基因連鎖的RFLP和RAPD標(biāo)記聚合了Xa4+Xa5,Xa4+Xa10。Huang在聚合抗白葉枯病基因Xa4和Xa13后發(fā)現(xiàn),聚合后的抗病性不僅具有親本抗譜(抗小種1、5、6),而且還抗兩親本都感的生理小種4,且聚合材料的病斑長度大大短于任一親本,這表明聚合基因可能會(huì)因?yàn)榛虻幕プ骰蚧パa(bǔ)作用而可在抗譜和抗性水平上都有所加強(qiáng)。Sato

27、mi等用與抗性基因連鎖的RFLP和RAPD標(biāo)記聚合了Huang等用RFLP和PCR標(biāo)記對(duì)白葉枯病抗性基因累加系進(jìn)行選擇,成功地構(gòu)建了含Xa4、Xa5、Xa13和Xa21的多基因累加系。中國水稻所利用回交和分子標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合,育成了帶廣譜白葉枯病基因Xa21的兩個(gè)水稻恢復(fù)系R8006和R1176,并配制出中優(yōu)6號(hào)和中優(yōu)117620。Huang等用RFLP和PCR標(biāo)記對(duì)白葉枯病抗性基因累加系進(jìn)5 數(shù)量性狀因位點(diǎn)（QTL）的分子標(biāo)記輔助選擇QTL是在高密度的遺傳圖譜基礎(chǔ)上，通過一定實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，獲得分子標(biāo)記，借助Mapmarker軟件分析確定控制某一性狀的基因在染色體上的位置。當(dāng)目標(biāo)性狀由少數(shù)幾個(gè)基

28、因控制時(shí)用標(biāo)記選擇，對(duì)發(fā)掘遺傳潛力非常有效。5 數(shù)量性狀因位點(diǎn)（QTL）的分子標(biāo)記輔助選擇QTL是在高密QTL圖位克隆的資源高密度區(qū)域特異的分子標(biāo)記包括各種分子標(biāo)記（ESTs、RFLP等），特別是基因組測(cè)序完成后提供了發(fā)展高密度分子標(biāo)記最主要的來源；另一個(gè)是基因組大片段庫（YAC、BAC、PAC）。 QTL圖位克隆的資源高密度區(qū)域特異的分子標(biāo)記包括各種分子標(biāo)記第五章分子標(biāo)記輔助育種課件第五章分子標(biāo)記輔助育種課件第四節(jié) 存在問題及展望 存在問題：顯性與選擇效率基因型限制穩(wěn)定性、可操作性第四節(jié) 存在問題及展望 存在問題：1 顯性與選擇效率顯性標(biāo)記不能區(qū)分純合、雜合基因型相斥相（Repulsionp

29、hase）的RAPD標(biāo)記可提高選擇效率。與菜豆普通花葉病毒抗性基因bc-3連鎖相引標(biāo)記-1選擇純合抗病株、雜合體、純合感病株分別占26.3%，72.5%和1.2%，用相斥標(biāo)記-2選擇分別占81.8%，18.2%和0。1 顯性與選擇效率顯性標(biāo)記不能區(qū)分純合、雜合基因型2 基因型限制最有價(jià)值的標(biāo)記是在廣泛的基因背景下都能表達(dá)，并能檢測(cè)出來的標(biāo)記。然而，目的基因與標(biāo)記的連鎖距離因遺傳背景的不同而存在差異。標(biāo)記與目的基因的遺傳距離是影響輔助選擇效率的一個(gè)重要因素。2 基因型限制最有價(jià)值的標(biāo)記是在廣泛的基因背景下都能表達(dá)2 基因型限制解決方法：尋找無重組的RAPD標(biāo)記或?qū)APD標(biāo)記轉(zhuǎn)化為RFLP標(biāo)記2

30、 基因型限制解決方法：3 穩(wěn)定性、可操作性RFLP操作繁瑣、成本高RAPD穩(wěn)定性差A(yù)FLP復(fù)雜、成本高轉(zhuǎn)化為CAP或SCAR標(biāo)記3 穩(wěn)定性、可操作性RFLP操作繁瑣、成本高提莫菲維小麥G祖染色體特異性RAPD 標(biāo)記和SCAR標(biāo)記提莫菲維小麥G祖染色體特異性RAPD 標(biāo)記和SCAR標(biāo)記二、 展望決定因素：成本與效率轉(zhuǎn)化為PCR標(biāo)記多重PCR方法自動(dòng)化操作簡化檢測(cè)技術(shù)二、 展望決定因素：成本與效率分子設(shè)計(jì)育種Peleman和van der Voort對(duì)“設(shè)計(jì)育種”(breeding by design )這一名詞進(jìn)行了商標(biāo)注冊(cè)。作物分子設(shè)計(jì)育種是以生物信息學(xué)為平臺(tái),以基因組學(xué)和蛋白組學(xué)的數(shù)據(jù)庫為基礎(chǔ),綜合作物育種學(xué)流程中的作物遺傳、生理生化和生物統(tǒng)計(jì)等學(xué)科的有用信息,根據(jù)具體作物的育種目標(biāo)和生長環(huán)境,先設(shè)計(jì)最佳方案,然后開展作物育種試驗(yàn)的分子育種方法。分子設(shè)計(jì)育種Peleman和van der Voort對(duì)“設(shè)分子設(shè)計(jì)育種主要分三步進(jìn)行: 定位所有相關(guān)農(nóng)藝性狀的QTL; 評(píng)價(jià)這些位點(diǎn)的等位性變異; 開展設(shè)計(jì)育種。分子設(shè)計(jì)育種主要分三步進(jìn)行:第五節(jié) 超級(jí)雜交稻 第五節(jié) 超級(jí)雜交稻 超級(jí)雜交稻擬通過理想株型與雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合，常規(guī)技術(shù)與生物技術(shù)相結(jié)合的技術(shù)路線，突出亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用，使雜交稻