動物育種學(xué)(第五章)-西北農(nóng)林科技大學(xué)課件

1、第五章 個體育種值估計BLUP法 第一節(jié) 有關(guān)基本知識一、有關(guān)數(shù)學(xué)問題1. 隨機(jī)向量、數(shù)學(xué)期望、方差-協(xié)方差矩陣假設(shè)有n個隨機(jī)變量，x1 x2 x3 xn，其數(shù)學(xué)期望表示為i =E（xi）；隨機(jī)變量間的方差、協(xié)方差表示為Var（x）；2.表示方式那么n個隨機(jī)變量及其數(shù)學(xué)期望可以表示為向量形式，方差、協(xié)方差表示為矩陣形式3. 若對隨機(jī)向量x作線性變換y=Tx，則y的期望向量為： E（y） = E（Tx） = TE（x） =TY的協(xié)方差矩陣為Var（y）= E y-E（y） E y-E（y） = E Tx- T E Tx- T = E T(x- ) T(x- ) = TE (x- ) (x- )T

2、 = T Var（X） T = T V T 若有隨機(jī)變量y=tx，則Var（y）= t V t 二、個體間加性遺傳相關(guān)1.概念：親緣個體i和j間加性遺傳相關(guān) ：兩個個體從共同祖先獲得相同等位基因的概率。以往曾用rA （p1p2 ）表示；一般情況下（沒有近交）：親子rA （op）=0.5，全同胞rA （FS）=0.5，半同胞rA （HS）=0.25，祖孫為0.25等。2.計算公式:上式中，A為祖先， n1和 n2為親緣個體X和Y到共同祖先A的世代數(shù)，F(xiàn)A為祖先A的近交系數(shù)；表示多個共同祖先求和、每個共同祖先的通徑鏈求和。個體間的加性遺傳相關(guān)與后面的選配一章需要詳細(xì)講解的個體近交系數(shù)和個體間的親緣

3、系數(shù)有密切關(guān)系。式中aij表示任意兩個i和j的加性遺傳相關(guān)，通過系譜圖實現(xiàn)。實際使用時，一般用兩個公式來求解：式中 ：si和di分別為個體i的父親和母親； sj和dj分別為個體j的父親和母親；asidi是個體i的父親si和母親di之間的加性遺傳相關(guān)；當(dāng)雙親或一個親本未知時，asidi =0；aisj和aidj是個體i與個體j的父親sj和母親dj之間的加性遺傳相關(guān)當(dāng)個體j的父親未知時， aisj=0；當(dāng)個體j的母親未知時， aidj=0；兩個個體間的加性遺傳相關(guān)對于任何性狀都一樣，可以理解為兩個個體育種值之間的相關(guān)，用公式表示為在n個個體的群體中，三、線性模型基礎(chǔ)知識（一）模型（Model）：指

4、描述觀察值與影響觀察值變異的各因子（變量）之間關(guān)系的數(shù)學(xué)方程式。模型分類：1. 真實模型：準(zhǔn)確的模擬觀察值的變異性，模型中不含有未知成分。生物學(xué)領(lǐng)域，幾乎不可能。2. 理想模型：盡可能的接近真實的模型。3. 操作模型：用于實際統(tǒng)計分析的模型，它通常是理想模型的簡化形式。因子（變量）分類：離散型和連續(xù)型離散型：表現(xiàn)為若干有限的等級或水平；連續(xù)型：作為影響觀察值的協(xié)變量來看待，連續(xù)型變量可人為劃分成若干等級而使其成為離散型變量。離散型因子可根據(jù)取樣方法和研究目的分為固定因子和隨機(jī)因子。固定因子：一個因子分為幾個特定水平，只對這些水平的效應(yīng)進(jìn)行估計或比較，就稱該因子為固定因子。各水平的效應(yīng)就稱為固定

5、效應(yīng)。隨機(jī)因子：一個因子的若干水平是該因子所有水平的隨機(jī)樣本，研究目的是通過樣本推斷總體，就稱該因子為隨機(jī)因子，不同水平的效應(yīng)就稱為隨機(jī)效應(yīng)。（二）線性模型（Linear model） 線性模型：在模型中所包含的各因子以相加的形式影響觀察值，就視為各因子與觀察值之間的關(guān)系為線性關(guān)系。 線性模型包括3個組成部分：1. 數(shù)學(xué)方程式2. 方程式中隨機(jī)變量的期望和方差、協(xié)方差3. 假設(shè)和約束條件3. 約束條件（以下面的例子說明）： 同一品種； 無母體效應(yīng)； 不考慮性別； 飼養(yǎng)條件相同例：設(shè)某群肉牛190210日齡的體重資料，將日齡按每5天間隔分組，190210日齡可分為4組，欲分析不同日齡組對體重的影

6、響。日齡組犢牛體重1198204201220320621032052122164225220用向量和矩陣表示從而線性模型的矩陣表達(dá)式為 矩陣X稱為關(guān)聯(lián)矩陣，指示y與a中元素的關(guān)聯(lián)情況， I為單位矩陣（三）線性模型的分類 回歸模型 按功能分為 方差分析模型 協(xié)方差分析模型 方差組分模型 單因子模型 模型分類 按因子分為 雙因子模型 多因子模型 固定效應(yīng)模型 按性質(zhì)分為 隨機(jī)效應(yīng)模型 混合模型固定效應(yīng)模型（fixed model） 模型中除了隨機(jī)誤差外，其余所有效應(yīng)均為固定效應(yīng)，這種模型稱為固定效應(yīng)模型或固定模型。隨機(jī)效應(yīng)模型（random model） 模型中除了總平均數(shù)外，其余所有效應(yīng)均為隨機(jī)

7、效應(yīng)，這種模型稱為隨機(jī)效應(yīng)模型或隨機(jī)模型?；旌夏Ｐ停╩ixed model） 模型中除了總平均數(shù)和隨機(jī)誤差外，既含有固定效應(yīng)，又有隨機(jī)效應(yīng)，這種模型稱為混合效應(yīng)模型或混合模型?；旌夏Ｐ偷木仃囆问綖椋簓所有觀測值構(gòu)成的向量； b所有固定效應(yīng)構(gòu)成的向量u所有隨機(jī)效應(yīng)構(gòu)成的向量；e所有隨機(jī)誤差構(gòu)成的向量；X固定效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣； Z隨機(jī)效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣對于這個模型，相關(guān)的數(shù)學(xué)期望及對應(yīng)的方差為：當(dāng)混合模型中某一項不存在時，就變成特定模型。如Zu不存在，它變?yōu)楣潭Ｐ停喝鏧b=I，它變?yōu)殡S機(jī)模型：BLUP方法僅僅是一種特殊的統(tǒng)計方法，其優(yōu)越性的體現(xiàn)有賴于正確、合理的育種措施和條件。BLUP法的重要特征：在

8、同一估計方程中，既能估計固定的環(huán)境效應(yīng)和固定的遺傳效應(yīng)，又能預(yù)測隨機(jī)的遺傳效應(yīng)。即估計育種值的同時，對系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)進(jìn)行了估計和校正。因而，根據(jù)觀測值配合的模型都是混合模型。一、BLUP的基本原理 單個性狀最基本的估計育種值的BLUP模型建立的原理是表型值的剖分：其中bjxij為第i頭個體的r個系統(tǒng)效應(yīng)或固定效應(yīng)（xij）之和，bj為待估參數(shù)，ai為第i個體的育種值，待估計；ei為隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)，或剩余效應(yīng)根據(jù)上述原則，經(jīng)過數(shù)學(xué)推導(dǎo)，得到兩類效應(yīng)的估計公式該式就是b的廣義最小二乘估計值 上述兩式涉及觀察值向量Y的方差-協(xié)方差矩陣V的逆矩陣V-1的求解，V的維數(shù)就是觀察值個數(shù)，當(dāng)Y中觀察值很多時，無

9、法計算。Henderson提出了B和A的另一種解法混合模型方程組法（Mixed model equations, MME），如下 對該式子求解，所得到的b和u的估計值與廣義最小二乘估計值正好相等，方程式中不涉及V-1的求解，而需要計算 G-1和R-1 ， G-1的維數(shù)小于V。 由該式得到的BLUP估計值的方差協(xié)方差通過對該方程組的系數(shù)矩陣求逆得到。下式為混合模型方程組中系數(shù)矩陣的逆矩陣（或廣義逆矩陣），其中的分塊與原系數(shù)矩陣對應(yīng)。 動物模型（animal model） ：將動物個體本身的加性遺傳效應(yīng)（育種值）作為隨機(jī)效應(yīng)放在模型中就稱為動物模型。 動物模型BLUP：基于動物模型的BLUP育種值

10、估計方法。（一）無重復(fù)觀察值時的動物模型BLUP1.方法：一個個體在所觀察的性狀上只有一個觀測值，描述模型如下：二、動物模型BLUPbj第j個系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)，一般都是固定效應(yīng)a個體育種值，是隨機(jī)效應(yīng)e隨機(jī)殘差（由隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)所致）若有n個觀察值，對m個個體估計育種值（mn），則對這n個觀察值描述模型為Y所有n個觀察值的向量b所有（固定）環(huán)境效應(yīng)的向量XB的關(guān)聯(lián)矩陣am個個體的育種值向量Za的關(guān)聯(lián)矩陣，當(dāng)m=n時，Z=IA為m個個體之間的加性遺傳相關(guān)矩陣于是得到混合模型方程組 解此方程組可以得到固定效應(yīng)b和個體育種值a的估計值。 2.舉例：p184頁例7.2 兩個牧場，8個個體，估計場效應(yīng)和8個個

11、體的育種值 估計育種值的模型為yij第i個牧場中的個體j的觀察值hi第i個牧場的效應(yīng)aj第j個個體的育種值eij與觀察值對應(yīng)的隨機(jī)誤差a中不僅包含了有觀察值的個體的育種值，還包含了沒有觀察值的個體1號的育種值a1。按照分塊矩陣求解求逆，得到（二）有重復(fù)觀察值時的動物模型BLUP 1.方法：一個個體在所觀察的性狀上有重復(fù)觀測值，描述模型如下：y個體的觀察值bj場-年-季效應(yīng)a個體的育種值p個體的永久性環(huán)境效應(yīng)e與觀察值對應(yīng)的隨機(jī)誤差2.舉例（教材187頁例7.3）（三）動物模型BLUP一些說明1. 動物模型BLUP的理想性質(zhì)： 充分利用所有親屬信息； 能校正選擇交配產(chǎn)生的偏差； 使用重復(fù)記錄時，能降低淘汰造成的偏差； 能夠考慮不同群體及不同世代的遺傳差異； 提供育種值的無偏估計值。 2. 加性遺傳相關(guān)矩陣的逆矩陣的簡便算法： Henderson 1975年提出了非近交群體直接從系譜資料求加性遺傳相關(guān)矩陣的逆矩陣的簡捷算法，規(guī)則如下：（1）構(gòu)建所有個體系譜（父號、母號）列表（包括沒有任何記錄資料的個體的父母）（2）在逆矩陣對應(yīng)位置填值根據(jù)血緣信