考研動物學-動物生物學動物的行為動物的行為課件

1、第六章 動物的行為 制作：王日昕、石戈1 第六章 動物的行為 制作：王日昕、石戈1 學習目的通過本章的學習，了解動物行為、刺激及其選通、固定動作模式、欲求行為和完成行為等動物行為學的基本概念；了解定型行為、學習行為的概念及類型； 了解社會行為的概念以及幾種主要類型。2學習目的通過本章的學習，了解動物行為、刺激及其選通、固定動物行為學動物行為學:是對動物行為進行生物學研究的一門科學。近幾十年來，動物行為學研究受到了世界上眾多科學家的廣泛重視，獲得了蓬勃的發(fā)展。3動物行為學動物行為學:是對動物行為進行生物學研究的一門科學。1973年，廷伯根、勞倫茲和符瑞西三位行為生物學家共同獲得了第一次頒發(fā)給動物

2、行為學工作者的諾貝爾生理醫(yī)學獎?，F(xiàn)在，動物行為學已經成為生物學的一個活躍的分支學科，正在為解決一些生物學的疑難問題作出積極的貢獻。41973年，廷伯根、勞倫茲和符瑞西三位行為生物學家共同獲得了第一節(jié) 動物行為學的基本概念一、動物行為的定義動物行為:是指動物對環(huán)境條件(包括內、外環(huán)境)刺激所表現(xiàn)出的有利于自身生存和繁殖的可見動作或反應。動物的吃、喝、跑、跳以及微小的動作變化，如豎耳、立毛等都是行為或行為的一部分。此外。一些動作變化不明顯的反應，如體色變化、發(fā)出聲音、靜立不動和注目凝視等，同樣屬于行為的范疇，因為它們起著傳遞信息的作用，并且可能影響自己隨后的行為活動或其他動物的行為方式。例如，鳥類

3、的求偶炫耀吸引雌性及雄性爭斗等。5第一節(jié) 動物行為學的基本概念一、動物行為的定義動物行為:是行為也是一種生物學性狀，不同動物的行為絕不會完全相似。例如，翠鳥不會像隼那樣獵取小型鳥類。但是，每種動物的行為又各有不同的變化形式，如翠鳥的覓食俯沖捕魚。和其他生物學性狀一樣，動物的行為特性，受遺傳和環(huán)境兩方面影響，而且有其特定的生理基礎以及系統(tǒng)發(fā)生和個體發(fā)育的過程。動物行為有關方面的研究也就形成了動物行為學的各個分支學科，如生態(tài)行為學、行為遺傳學、行為生理學等等。6行為也是一種生物學性狀，不同動物的行為絕不會完全相似。例如，動物行為多種多樣在研究行為時，可以根據(jù)行為的誘導因素、行為的功能或行為的發(fā)生史

4、將行為分成若干類型。按行為的發(fā)生史，行為可分為定型行為和學習行為兩大類。定型行為也稱為先天行為或本能行為。有關定型行為和學習行為的知識，將在后面加以介紹。7動物行為多種多樣在研究行為時，可以根據(jù)行為的誘導因素、行為的二、刺激及其選通動物某種行為的發(fā)生取決于兩方面的刺激，動物機體內部刺激和外部刺激。外部刺激極為多樣，這些刺激可以是一個聲音、顏色、適當?shù)臉嬙臁馕痘騽幼?。在這么多的刺激當中只有個別刺激能夠被動物所接受，并由此引發(fā)出特定的行為。這種能夠引起動物產生某種行為反應的刺激就稱為“信號刺激” 或“釋放者” 。8二、刺激及其選通動物某種行為的發(fā)生取決于兩方面的刺激，動物機信息的辨認機制動物在眾

5、多的環(huán)境刺激中，選取、接收哪一些刺激，決定于行為的引發(fā)機制(RM)，即對引起特定行為的信息的辨認機制。 RM也稱為選通機制。9信息的辨認機制動物在眾多的環(huán)境刺激中，選取、接收哪一些刺激，RM（選通機制）選通機制是中樞神經系統(tǒng)各個部分的總和，包括“選通”各到達刺激的感覺器官。感覺器官的選通稱為外周刺激選通；中樞神經系統(tǒng)的選通則稱為中樞刺激選通。刺激的選通除了要經過感覺器官和中樞神經系統(tǒng)兩個“關卡”以外，刺激是否能獲通過，也與動物的內部刺激有關，即決定于動物的動機。10RM（選通機制）選通機制是中樞神經系統(tǒng)各個部分的總和，包括“動物對信號刺激產生辨別反應是普遍的現(xiàn)象。很多動物，甚至一些高級動物，在

6、對某一信號刺激并無任何經驗時，也能對它表示出特有的反應。因為信號刺激作為特征性的簡單線索，能夠減少錯誤或避免造成誤解，因此對動物的生存和繁殖起著積極的作用。11動物對信號刺激產生辨別反應是普遍的現(xiàn)象。很多動物，甚至一些高超常刺激例如，許多鳴禽，當其雛鳥張口時，鮮紅口腔就是引發(fā)親鳥喂食的信號刺激，利用鳴禽對這種信號刺激的反應，杜鵑常把自己的卵產在別的鳴禽的巢里，鳴禽照樣會細心照料那些杜鵑雛鳥，盡管杜鵑雛鳥的個體、形態(tài)與自己的雛鳥有著明顯的不同，但因為杜鵑雛鳥也同樣懂得張開嘴，露出鮮紅的口腔向親鳥索食。而且杜鵑雛鳥個體較大，張口較大，鮮紅口腔的信號刺激也就更強，這種比信號刺激更為有效的刺激稱為超常

7、刺激。12超常刺激例如，許多鳴禽，當其雛鳥張口時，鮮紅口腔就是引發(fā)親鳥 三、固定動作模式固定動作模式是指本能行為中遺傳固定的和相對復雜的運動方式。固定動作模式是由特定的外部刺激所引起的，但是，一旦固定動作模式開始以后，外部刺激即使不存在，固定動作模式也能繼續(xù)進行。外部刺激除了引發(fā)產生固定動作模式以外，外部刺激的強度和速度決定著固定動作模式的強度和速度。13 三、固定動作模式固定動作模式是指本能行為中遺傳固定的和相對四、欲求行為和完善行為 欲求行為也稱為探索行為是定型行為的前導部分，能夠導致完善行為的產生。欲求行為是一種較長且多變化的運動系列。該行為是對內部刺激的反應，有助于滿足機體的需要。完善

8、行為則是構成定型行為終止階段的行為活動。完善行為相對比較簡單，但又是非常定型的行為序列。14四、欲求行為和完善行為 欲求行為也稱為探索行為是定型行為的前例如，動物饑餓時，機體內部的生理條件發(fā)生變化，內部刺激就會引發(fā)動物產生覓食行為(欲求行為)，這種覓食行為所花的時間較多，以尋找食物或捕獲動物；一旦找到食物，覓食這種欲求行為就會導致完善行為的產生，即進食；當動物吃飽以后，機體的需要得到滿足，整個定型行為，包括覓食與進食，也就終止了。15例如，動物饑餓時，機體內部的生理條件發(fā)生變化，內部刺激就會引第二節(jié) 定型行為定型行為是指具有固定動作模式的行為。因為是生下來就具有的行為因此，也稱先天行為或本能行

9、為。定型行為的特點：1）定型行為的行為模式主要是由遺傳性所決定。因此，定型行為作為物種的鑒別特征。2）定型行為具有內源性：即定型行為的發(fā)育不受環(huán)境刺激的影響，即使動物從未經受過刺激，也能正常發(fā)育而具備定型行為能力，一旦有外界刺激存在，就能誘使動物表現(xiàn)出完整的定型行為。3）具有定向性和可預測性。16第二節(jié) 定型行為定型行為是指具有固定動作模式的行為。因為是根據(jù)定型行為的特點，可以把定型行為分成以下的幾種類型。非條件反射趨 性本 能17根據(jù)定型行為的特點，可以把定型行為分成以下的幾種類型。非條件反射反射是指動物通過中樞神經系統(tǒng)對刺激所作出的定型的快速反應。在同樣的條件下，同種動物對相同刺激所表現(xiàn)出

10、的反應型式都是完全相同的。反射的這種反應不變性是基于反射活動的嚴格的解剖學基礎，即反射弧。一個反射弧包括五個環(huán)節(jié)，即：感受器、傳入神經、神經中樞、傳出神經和效應器。18反射反射是指動物通過中樞神經系統(tǒng)對刺激所作出的定型的快速反應反射可分非條件反射和條件反射兩種：非條件反射是動物生來就有、在系統(tǒng)發(fā)育過程中所形成而遺傳下來的，其神經聯(lián)系是固定的，它是最簡單的定型行為。條件反射是動物個體生活過程中適應環(huán)境變化，在非條件反射的基礎上通過學習而逐漸形成的，其神經聯(lián)系是暫時的。19反射可分非條件反射和條件反射兩種：非條件反射是動物生來就有、二、趨 性趨性是動物趨近或避開刺激源的一種定向反應。這是一種定型行

11、為。20二、趨 性趨性是動物趨近或避開刺激源的一種定向反應。這正趨性負趨性動物對于環(huán)境刺激，如光、溫度、濕度、化學物質、地心引力等有明顯的趨近或避開的反應。如果定向反應朝向刺激的來源，稱為正趨性；如果背離刺激來源，則稱為負趨性。21正趨性負趨性動物對于環(huán)境刺激，如光、溫度、濕度、化學物質、地趨性的主要特點趨性的主要特點是，它是整個身體的反應，是整個動物體的定向運動，即朝向或背離刺激源的運動，因此其運動方向取決于某一刺激。22趨性的主要特點趨性的主要特點是，它是整個身體的反應，是整個動區(qū)別趨性和向性不同，向性是指不能移動的生物的定向或生長反應，或者是其身體某一部分趨近(正向性)或避開(負向性)某

12、一刺激源的反應。因此，一般是在討論植物定向生長的內容時才用向性這個名詞。趨性也不同于反射，反射不是整個身體的定向運動，而是身體的某一部分對某一刺激的定型反應。23區(qū)別趨性和向性不同，向性是指不能移動的生物的定向或生長反應，趨性和反射都是動物的適應性行為方式趨性和反射都是動物的適應性行為方式，但是，隨著動物向高級階段的發(fā)展，這些簡單的行為變得越來越不重要了，因為動物在生命過程中，處處遇到不斷變化著的環(huán)境條件，需要不斷地對變化的環(huán)境做出各種適應。24趨性和反射都是動物的適應性行為方式趨性和反射都是動物的適應性反射這種固定的、對刺激不改變反應的行為方式，顯然不能很好地適應這種變化的環(huán)境，因此，在高等

13、動物中，只保留了一小部分簡單的反射活動，大部分已被復雜的行為所取代。同樣，在高等動物中，也很難見到由一個簡單的趨性成分構成的活動，趨性往往成為一系列復雜行為模式當中的一個構成部分，或者僅在動物的生命早期中表現(xiàn)出來。25反射這種固定的、對刺激不改變反應的行為方式，顯然不能很好地適三、本 能本能是動物通過遺傳而先天獲得的復雜的定型行為。本能行為也稱為先天行為或定型行為，有關這類行為的特點已在本節(jié)開始時詳細介紹過，凡是符合上述特點的行為都屬于本能行為的范疇，因此，反射和趨性就是最簡單的本能行為。26三、本 能本能是動物通過遺傳而先天獲得的復雜的定型行為本能行為往往比反射和趨性要復雜得多本能不只是對單

14、一刺激的簡單反應，而是按預定程序進行的一系列行為活動。蜘蛛織網、蝶類飛舞、鳥類筑巢等等都是本能行為。本能行為有繁有簡，延續(xù)時間也有長有短。復雜的本能行為常常涉及到許多刺激和一連串的引發(fā)機制，從而具有復雜的行為序列。27本能行為往往比反射和趨性要復雜得多本能不只是對單一刺激的簡單本能行為、趨性、反射行為本能行為和趨性、反射行為一樣，行為型式都是固定的，但是，一些本能行為的固定行為模式能夠被日后的經驗或學習所修飾或補充，從而使本能行為更加完善，更能適應于眾多變化的復雜環(huán)境。28本能行為、趨性、反射行為本能行為和趨性、反射行為一樣，行為型例如從小與成鳥分開的鳴禽，長期在隔離室中喂養(yǎng)，它們長大后只能唱

15、出最基本的曲調，表現(xiàn)出簡單的發(fā)聲模型。如果讓雛鳥和親鳥一起生活，雛鳥長大后就能表現(xiàn)出完整的鳴唱，發(fā)出優(yōu)美動聽的聲調。因此，簡單的鳴唱調子是本能行為，在此基礎上經過學習唱出的復雜聲調，則是后天得來的成分。表明了固定的先天行為和個體學習在共同起著作用。29例如從小與成鳥分開的鳴禽，長期在隔離室中喂養(yǎng)，它們長大后只能 四、動機行為動機行為是指動物為了滿足機體的某種需要或為了達到某種目的，所表現(xiàn)出的定型行為。這一類特殊的先天行為主要由內部環(huán)境(內部刺激及內分泌等生理狀態(tài))所決定，外界刺激幾乎不起作用。從表面上看，似乎內部有一個推動力，推動這一行為的發(fā)生，在愿望或目的達到后，推動力即悄失，行為亦停止。3

16、0 四、動機行為動機行為是指動物為了滿足機體的某種需要或為了達動機在行為學上，動物為了達到某種目的或滿足某種需要，即將產生某種行為的預備狀態(tài)稱為動機。動機狀態(tài)有三個重要的功能：可以導向行為以達到一定的目的；有激活的作用，可加強警覺狀態(tài)和活動能力；有組織功能，可以把單個的行為組織成一個連貫的、有目的的行為序列。31動機在行為學上，動物為了達到某種目的或滿足某種需要，即將產生動機行為的發(fā)生主要取決于動機值的高低。行為的動機值又受一系列因素的影響，包括內部刺激、激素水平、生物節(jié)律、成熟狀況以及以往的經驗等。攝食、飲水、睡眠、呼吸、溫度調節(jié)等都屬于這一行為類型。32動機行為的發(fā)生主要取決于動機值的高低

17、。行為的動機值又受一系列例如攝食行為的發(fā)生決定于饑餓這一生理狀態(tài)，即使環(huán)境中沒有食物，但由于饑餓，這一行為仍然要發(fā)生；相反，如果沒有攝食的動機，不管食物多么豐富，動物也不攝食。33例如攝食行為的發(fā)生決定于饑餓這一生理狀態(tài)，即使環(huán)境中沒有食物生命系統(tǒng)內部環(huán)境的動態(tài)平衡，稱為穩(wěn)態(tài)。其中，生命系統(tǒng)可以指個體、種群或生態(tài)系統(tǒng)等。例如：夏天，大部分哺乳類通過流汗散熱來保持體溫的穩(wěn)態(tài)，而流汗，即水的蒸發(fā)涉及到體液的穩(wěn)態(tài)問題，為了保持體液的穩(wěn)態(tài)，動物就需要增加飲水，因此，飲水行為的動機是由于身體缺水的生理需要，而這種生理需要則是為了保持體液的穩(wěn)態(tài)。34生命系統(tǒng)內部環(huán)境的動態(tài)平衡，稱為穩(wěn)態(tài)。其中，生命系統(tǒng)可以

18、指個五、節(jié)律行為節(jié)律行為是指生物具有周期性變化的生理和行為。35五、節(jié)律行為節(jié)律行為是指生物具有周期性變化的生理和行為。35生物節(jié)律地球上的位置具有晝夜和季節(jié)的變化，在這些變化過程中，氣溫、光照等環(huán)境條件和食物來源也相應發(fā)生變化。這就出現(xiàn)有些時候適合于生物的活動，有些時候則不適合。生物是在具有這種周期性變化的地球上進化和發(fā)展的，因此，在生物的生命活動中形成各種節(jié)律生物節(jié)律是必然的，是對環(huán)境的周期性變化的適應。36生物節(jié)律地球上的位置具有晝夜和季節(jié)的變化，在這些變化過程中，根據(jù)節(jié)律的周期性，生物節(jié)律可分為年節(jié)律、月與潮汐節(jié)律、日節(jié)律三種主要類型。37根據(jù)節(jié)律的周期性，生物節(jié)律可分為年節(jié)律、月與潮

19、汐節(jié)律、日節(jié)律年節(jié)律年節(jié)律的節(jié)律周期為一年。在地球上的大部分地區(qū)，隨著季節(jié)性的氣候變化，動物就會相應地發(fā)生某些行為的變化。例如，一些動物可以通過一年一度的遷徙或冬眠來逃避不良的季節(jié)氣候。而大部分動物每年的繁殖行為則是發(fā)生在氣候、食物條件較好的季節(jié)中。38年節(jié)律年節(jié)律的節(jié)律周期為一年。在地球上的大部分地區(qū)，隨著季節(jié)月節(jié)律一些動物的行為活動與月運周期(295天)有關。月節(jié)律主要表現(xiàn)為潮水高低的改變。約14天出現(xiàn)一次極高潮，每月的初一和十五(新月和滿月)是潮水最高的日子。一些海洋動物的行為具有明顯的月節(jié)律。39月節(jié)律一些動物的行為活動與月運周期(295天)有關。月節(jié)律潮汐節(jié)律潮汐節(jié)律的周期是24小時

20、50分。在半日潮的地區(qū)，潮水一天兩漲兩退，每天漲落潮延遲50分鐘。大多數(shù)海洋動物的行為節(jié)律與潮汐周期相同步。40潮汐節(jié)律潮汐節(jié)律的周期是24小時50分。在半日潮的地區(qū)，潮水日節(jié)律日節(jié)律也稱為晝夜節(jié)律，是指周期等于或接近24小時的活動節(jié)律；晝夜節(jié)律的生命現(xiàn)象是很昔遍的。例如，有些動物白天出來活動，稱為晝行性，另一些則在夜晚活動，稱為夜行性。41日節(jié)律日節(jié)律也稱為晝夜節(jié)律，是指周期等于或接近24小時的活動第三節(jié) 學習行為學習行為是動物由經驗得來的發(fā)生適應性改變的行為。具體表現(xiàn)為：從前遇到過的情況，使動物對目前相同刺激發(fā)生行為反應的改變。這種改變可以是部分改變，也可以是完全改變，如重新建立起刺激反應

21、聯(lián)系，或相反，原來對某一刺激有反應，學習后不再表現(xiàn)出反應。42第三節(jié) 學習行為學習行為是動物由經驗得來的發(fā)生適應性改變的學習行為的常見類型一、習 慣 化當動物反復受到某種刺激而不伴隨“強化” 所造成的某種反應的削弱或消失，就叫做習慣化。強化是指某種刺激與反應之間相互聯(lián)系的增強。如食物獎賞或解除痛苦是正強化，懲罰為負強化。習慣化是放棄某種原有的反應，而不是獲得什么新的反應。這種學習行為的適應意義在于動物放棄了對生活沒有作用、沒有適應價值的反應，以減少能量和時間的不必要浪費。43學習行為的常見類型一、習 慣 化當動物反復受到某種刺激二、經典的條件反射經典的條件反射也稱為巴甫洛夫條件反射：是指原本不

22、能引起某一反應的中性刺激(或稱為條件刺激)，經過一個“學習”過程，變?yōu)槟軌蛞鸱磻＿@個“學習” 過程，就是把條件刺激與另一個原來就能引起反應的刺激(非條件刺激)同時給予，使它們彼此建立起聯(lián)系。例如，每次給狗喂食時先給以鈴聲，然后 立即給以食物。這樣多次結合以后，當鈴聲一出現(xiàn)，狗的唾液腺就開始分泌，即鈴聲成為食物的信號。這種由鈴聲引起的反射性唾液分泌就是條件反射，而食物引起的反射性唾液分泌為非條件反射，鈴聲稱為條件刺激，食物稱為非條件刺激。44二、經典的條件反射經典的條件反射也稱為巴甫洛夫條件反射：是指經典條件反射的本質經典條件反射這種學習行為的本質：在非條件反射的基礎上，建立起一種新的條件反

23、射。條件反射建立以后，并不能無限期地保持，如果不偶爾給予強化，則反應就會越來越弱，甚至消失。45經典條件反射的本質經典條件反射這種學習行為的本質：在非條件反三、操作條件反射操作條件反射又稱為試錯學習或稱為工具性條件反射。動物自發(fā)、隨機地作出各種行為反應(先天具有的非條件反應)，其中的一種行為反應與某種刺激的聯(lián)系被行為反應的結果所強化，結果這種反應就與某種刺激形成特殊的條件反射，其余的行為反應則由于沒有得到強化而被放棄，這就叫做操作條件反射。46三、操作條件反射操作條件反射又稱為試錯學習或稱為工具性條件反操作條件反射與經典條件反射的不同操作條件反射與經典條件反射的不同：前者是行為在先，效果在后，

24、行為的后果是行為與某種刺激發(fā)生聯(lián)系的原因；經典條件反射則是刺激在先，行為在后，行為是刺激結果，對刺激的反應是既定的。此外，操作條件反射建立后，保持時間更短，只有在經常給予強化時，動物才會連續(xù)做出所需的動作。47操作條件反射與經典條件反射的不同操作條件反射與經典條件反射的四、模 仿模仿也是一種學習行為，是一個動物模仿另一個動物，間接獲得經驗的學習行為。48四、模 仿模仿也是一種學習行為，是一個動物模仿另一個動五、印記學習印記概念是由行為學方面的諾貝爾獲獎者之一，著名奧地利生物學家勞倫茲(Lorenz，1933)提出來的。印記是指動物在生命早期牢記某種一起生活的事物，該事物由此以后成為一種信號刺激

25、的學習行為。這種學習行為只發(fā)生在出生后較短的時限內，但印記一經建立，非常牢固，并能影響成長后的若干行為。例如：勞倫茲曾經飼養(yǎng)人工孵化出的灰雁，小灰雁出世后只讓它們看到勞倫茲本人。于是勞倫茲就被印記成“母體”，勞倫茲走到哪兒，小灰雁也跟到哪兒；當小灰雁受驚時，也會朝著勞倫茲跑來。印記學習是一種迅速建立起來并具有長期效果的一種學習行為。49五、印記學習印記概念是由行為學方面的諾貝爾獲獎者之一，著名奧六、推理學習推理學習也稱為悟性學習，是指動物通過理解如何達到目的的問題所在，第一次就能直接找出解決問題的辦法。推理學習是學習行為的最高級形式，它比上述幾種學習行為更為復雜，因此，推理能力只有少數(shù)幾種高等

26、動物才具備。50六、推理學習推理學習也稱為悟性學習，是指動物通過理解如何達到第四節(jié) 社會行為社會行為，也稱為社群行為：就是指同種動物個體之間發(fā)生相互作用、相互關系的有關行為。大多數(shù)社會行為的主要形式屬于定型行為，適應性變異較少，不同物種的社會行為模式是不相同的。51第四節(jié) 社會行為社會行為，也稱為社群行為：就是指同種動物個一、動物群體及其社會意義大多數(shù)動物種類的性成熟個體除了結對以外，還會形成暫時性或永久性的群體。不同動物種類的群體，其功能和年齡、性別組成都有所不同。動物群體的形成可能是完全由環(huán)境因素所決定的，也可能是由社會吸引力所引起，根據(jù)這兩種不同的形成原因，動物群體可分為兩大類，前者稱為

27、聚集，后者稱為社會。52一、動物群體及其社會意義大多數(shù)動物種類的性成熟個體除了結對以聚集也稱集會：是許多同種個體為了尋找同樣的環(huán)境所產生的，如洞穴、隱蔽地、休息或越冬地等。在這種情況下，動物并不相互識別，各個動物都是因自身需要而來到同一地方，這種集會只是偶然的，沒有真正的社會意義。聚集現(xiàn)象背遍存在于動物界的各類群中。53聚集也稱集會：是許多同種個體為了尋找同樣的環(huán)境所產生的，如洞社會群體的形成并不是由于環(huán)境的偶然因素所引起，在真正的社會群體當中，同種個體之間有分工協(xié)作，從而共同維持群體這一組織。具有相互的吸引力，威克勒認為，社會群體又可分為開放性和封閉性兩種。54社會群體的形成并不是由于環(huán)境的

28、偶然因素所引起，在真正的社會群 二、通 訊通訊是指一個個體釋放出一種或幾種刺激信號，并引起接收到信號的個體產生行為反應。根據(jù)信息傳導途徑，一般將動物的通訊分為以下三類：(1)化學通訊：由嗅覺和味覺通路傳導信息。(2)機械通訊：由觸覺、聽覺通路進行傳導，包括聲音和觸壓方面的聯(lián)系。 (3)輻射通訊：包括視覺通訊和電通訊。55 二、通 訊通訊是指一個個體釋放出一種或幾種刺激信號，通訊的作用(1)報警信號(2)食物信號(3)求偶和交配信號求偶信號有兩個主要功能：促進兩性個體間的相互識別和對各自生理狀態(tài)的相互了解；使配對雙方實行生殖合作，以保證卵充分受精。(4)親子間的信號56通訊的作用(1)報警信號5

29、6三、攻擊行為動物為了保有資源，如食物、棲息地甚至是性伴侶等，所表現(xiàn)出的威脅、格斗等敵對行動就稱為攻擊行為。57三、攻擊行為動物為了保有資源，如食物、棲息地甚至是性伴侶等，攻擊行為可以發(fā)生在同種個體之間或異種個體之間，前者就稱為種內攻擊行為，后者為種間攻擊行為。種內攻擊行為和種間攻擊行為的目的是完全不同的：種內攻擊行為只是為了取代而不是為了殺害對手，相反，種間攻擊行為則往往是你死我活的格斗。58攻擊行為可以發(fā)生在同種個體之間或異種個體之間，前者就稱為種內攻擊行為的生物學意義有利的一面：1）合理、充分利用資源，保障每個個體的生活；當種群密度增加時，由于資源短缺，攻擊行為加劇，一些失敗的個體就會擴

30、散到其他的新棲居地，從而對種群的密度起著調節(jié)作用。2）攻擊行為還有助于性選擇，提高種群的遺傳素質，因為只有得勝的強壯者才能得到配偶和繁殖地。不利的一面：1）格斗會損傷身體；2）暴露自己容易被捕食；3）浪費時間而不能從事其他活動。因此，在進化過程中，攻擊行為的行為模式應當是既能保持優(yōu)點又能克服缺點。59攻擊行為的生物學意義有利的一面：因此，在進化過程中，攻擊行為攻擊行為的行為方式威脅是一種不采用暴力的攻擊行為，也是一種通訊聯(lián)系。威脅行為可以表現(xiàn)為外部形態(tài)上的擴大變化(如狗的豎毛、蛤蟆的鼓氣)、顯示身上的攻擊武器(如張嘴露齒)、氣體釋放、以及聲音和體色的警告等。威脅的結果可能是一方表現(xiàn)出妥協(xié)。妥協(xié)

31、：妥協(xié)行為表現(xiàn)為縮小身體，掩藏武器，收斂氣味、聲音等刺激信號，并向后退。儀式化格斗：威脅的結果不能出現(xiàn)妥協(xié)，那么，就會發(fā)生儀式化格斗，這種格斗不是為了損傷或殺害對手，而是為了增強信號的效率。由于這種格斗行為常有固定的行為序列，尤如遵循一定的“規(guī)則”。順從：行為方式和妥協(xié)相似。例如，斗敗的狗表現(xiàn)為垂下尾巴、低頭貼耳等。但是妥協(xié)行為是發(fā)生在格斗行為之前，而順從行為是發(fā)生在格斗行為之后。妥協(xié)可以避免格斗行為的發(fā)生，順從則避免格斗行為的繼續(xù)進行。損傷性格斗：通常是在種群密度過高的情況下才會發(fā)生。當外來陌生者加入某一群體時，或者是不同群體成員之間，所發(fā)生的格斗行為也可能是損傷性的，甚至會導致死亡，在這種

32、情況下種內攻擊行為類似于種間攻擊行為。60攻擊行為的行為方式威脅是一種不采用暴力的攻擊行為，也是一種通攻擊行為發(fā)生的結果使群居動物個體間產生一定的等級關系。這種通過攻擊行為或其他行為所確認的社會優(yōu)勢順序，稱為優(yōu)勢等級。61攻擊行為發(fā)生的結果使群居動物個體間產生一定的等級關系。這種通 四、領域行為動物在一段時間內，有選擇地占領一定的空間范圍，排斥其他同種個體的進入。被占領的這一空間稱領域。有關領域地的保衛(wèi)行為就稱為領域行為或領域性。62 四、領域行為動物在一段時間內，有選擇地占領一定的空間范圍，領域和巢區(qū)的區(qū)別巢區(qū)有時也譯成家域，是指動物棲息、覓食等活動的地方；通常巢區(qū)范圍大，領域只是巢區(qū)中經過選擇的某一部分；巢區(qū)內動物之間不發(fā)生排斥。而領域則是某一個體或群體所專用的，不允許其他同種個體的進入。63領域和巢區(qū)的區(qū)別63護域行為的生物學意義動物的領域行為雖然要花費一定的