知識總結：同源多倍體和異源多倍體

1、PAGE4同源多倍體和異源多倍體一、同源多倍體同一物種經過染色體加倍形成的多倍體，稱為同源多倍體。同源多倍體在植物界是比較常見的。由于大多數(shù)植物是雌雄同株的，兩性配子有可能同時發(fā)生減數(shù)分裂異常，結果使配子中染色體數(shù)目不減半，然后通過自交形成多倍體。多倍體在動物中比較少見，這是因為動物大多數(shù)是雌雄異體，染色體稍微不平衡，就容易引起不育，甚至使個體不能生存，所以多倍體動物個體通常只能依靠無性生殖來傳代。例如，有一種甲殼動物，它的二倍體個體進行有性生殖，而四倍體個體則進行無性生殖。此外，在蠑螈、蛙以及家蠶等動物中，也發(fā)現(xiàn)過三倍體和四倍體的個體，但是都沒有能夠連續(xù)傳代。同源多倍體中最常見的是同源四倍體

2、和同源三倍體。同源四倍體是正常二倍體通過染色體加倍形成的。例如，馬鈴薯就是一個天然的同源四倍體。人為地用化學藥劑秋水仙素等處理發(fā)芽的水稻種子，可以獲得人工同源四倍體水稻。大麥、煙草、油菜等用化學藥劑處理，也可以獲得同源四倍體。同源四倍體與二倍體相比，大多表現(xiàn)出細胞體積的增大，有時出現(xiàn)某些器官的巨型化。這種巨型化一般都表現(xiàn)在花瓣、果實和種子等有限生長的器官上。但是多倍體化卻很少導致整個植株的巨型化，有時甚至相反。這是因為植株的體積不僅取決于細胞的體積，還取決于生長期間所產生的細胞的數(shù)目。通常情況下，同源多倍體的生長速率比其二倍體親本低，因而大大限制了生長過程中細胞數(shù)目的增加。在自然條件下，同源三

3、倍體的出現(xiàn)，大多是因減數(shù)分裂不正常，由未經減數(shù)分裂的配子與正常的配子結合而形成的。香蕉是天然的三倍體植物。它一般只有果實，種子退化，以營養(yǎng)體進行無性繁殖。采用人工手段使同種植物的四倍體與正常二倍體雜交，也可以獲得同源三倍體植物。在減數(shù)分裂過程中，三倍體植物由于染色體配對發(fā)生紊亂，通常很難正常分裂并形成有功能的配子。例如，在分裂前期，每種染色體有三條，它們既可以組成三價體（三條染色體連在一起），也組成二價體（兩條染色體連在一起）和單價體（一條染色體單獨存在）。在分裂后期，二價體分離正常，但是三價體一般是兩條染色體進入一極，一條進入另一極。而單價體有兩種可能，或是隨機進入某一極，或是停留在赤道板上

4、，隨后在細胞質中消失。無論是哪一種方式，最終得到有功能全部染色體都成對存在配子的概率只有（1/2）n（n代表一個染色體組中所有染色體的數(shù)目），而得到全部染色體都是單個全部染色體都不成對配子的概率也是（1/2）n，這些配子雖然有功能，能正常受精，但是數(shù)目很少。絕大多數(shù)配子都是染色體數(shù)目不平衡的配子，不能正常地受精結實。因此，三倍體是高度不育的。三倍體的西瓜、香蕉和葡萄與相應的二倍體品種相比，不僅果實大、品質好，而且無子、便于食用。在農業(yè)生產中，人們常用人工誘導的方法培育三倍體優(yōu)良品種，如無子西瓜。二、異源多倍體異源多倍體是指不同物種雜交產生的雜種后代經過染色體加倍形成的多倍體。常見的多倍體植物大

5、多數(shù)屬于異源多倍體，例如，小麥、燕麥、棉、煙草、蘋果、梨、櫻桃、菊、水仙、郁金香等。異源多倍體可以通過人工的方法進行培育。例如，蘿卜和甘藍是十字花科中不同屬的植物，它們的染色體都是18條（2n18），但是二者的染色體間沒有對應關系。如果將兩者雜交，雖然能夠得到雜種，但由于蘿卜和甘藍的染色體之間不能配對，雜種不能產生有功能的配子，因而雜種高度不育。不過，如果用雜種染色體數(shù)目尚未減半的配子受精，或者用秋水仙素處理，人工誘導雜種的染色體加倍，就可以得到異源四倍體。這種異源四倍體分別含有兩個物種的兩套染色體，因而又稱為雙二倍體。從外觀上分類，這種雙二倍體既不是蘿卜也不是甘藍，它是一個新種，叫做蘿卜甘藍

6、。很可惜，蘿卜甘藍的根像甘藍根，葉像蘿卜葉，沒有經濟價值。不過，上述方法為我們提供了通過種間或屬間雜交在短期內（只需兩代）創(chuàng)造新種的方法。通過這種方法，人們已經培育出越來越多的異源多倍體新種。我國已故遺傳育種學家鮑文奎經過30多年的研究，在20世紀六七十年代用普通小麥（六倍體）與黑麥（二倍體）雜交，成功地培育出異源八倍體小黑麥新物種。普通小麥和黑麥分別屬于不同的屬，兩個屬的物種一般是難以雜交的。但是也有少數(shù)的普通小麥品種含有可雜交基因，稱為“橋梁品種”。橋梁品種之間的雜交一代及其后代都很容易與黑麥雜交。非橋梁品種也可以先與橋梁品種雜交；將可雜交基因傳給后代，這樣就可以廣泛利用小麥資源與黑麥雜交了。用普通小麥作母本，雌配子中有3個染色體組（ABD），共21條染色體，用黑麥作父本，雄配子中有1個染色體組（R），7條染色體，雜交后的子一代包括4個染色體組（ABDR）。這4個染色體組來自不同屬的種，因此，子一代不能進行正常的減數(shù)分裂，需要用人工的方法將子一代的染色體加倍，形成正常的雌、雄配子，才能受精、結實，繁殖后代。由普通小麥和黑麥雜交，雜種子一代染色體加倍產生的小黑麥具有56（4214）條染色體，是