果實(shí)發(fā)育的機(jī)制課件

第五章 果實(shí)發(fā)育的機(jī)制果實(shí)的結(jié)構(gòu)和發(fā)育過(guò)程（一）、擬南芥長(zhǎng)角果結(jié)構(gòu)擬南芥的果實(shí)是長(zhǎng)角果，由雌蕊的四個(gè)部分起源而成：柱頭、花柱、子房、雌蕊柄。雌蕊由兩個(gè)心皮組成，以后發(fā)育成果夾，兩個(gè)心皮融合，由一個(gè)原基發(fā)生。第五章 果實(shí)發(fā)育的機(jī)制果實(shí)的結(jié)構(gòu)和發(fā)育過(guò)程（一）、擬南芥長(zhǎng)角1成熟的擬南芥果實(shí)結(jié)構(gòu)從外觀看由頂部、中部種夾、底部組成，頂部由柱頭(stigma)和花柱(style)形成，中部由子房(ovary)形成，包括種莢壁、胎座框（replum)，胎座框是在開裂后連在植物上的中心脊片。瓣邊緣（valvemargin）與胎座框連接。底部是雌蕊柄(gynophore)，在蜜腺(nectary)和花器官脫落層(abscissionzone)上方與子房基部的小節(jié)之間。成熟的擬南芥果實(shí)結(jié)構(gòu)從外觀看由頂部、中部種夾、底部組成，頂部2Terminology.(A)Pictureofastage17fruitwithaxeslabeled.(B)Crosssectionofastage17fruitwithaxeslabeled.ThescalebarinArepresents1mmandthescalebarinBrepresents100μm.擬南芥果實(shí)在立體結(jié)構(gòu)上有三個(gè)方向的對(duì)稱軸，決定了三個(gè)方向的極性：沿果實(shí)長(zhǎng)軸方向的頂部基部極性，在橫切面上與中脊（胎座框或隔膜）垂直的側(cè)生軸，和與隔膜平行的中軸，以橫切面中心為軸，內(nèi)側(cè)是近軸端（adaxial），外側(cè)是遠(yuǎn)軸端(abaxial)。Terminology.(A)Pictureofa3圖5.2.野生果實(shí)的橫切片(A)階段17野生型果實(shí)(Ler)子房切片。隔膜(淡橘色)把果實(shí)分成兩個(gè)室。瓣包括木質(zhì)化的enblayer(紫色)，胎座框內(nèi)側(cè)的維管束(mv)和瓣側(cè)面的維管束(lv)也顯示如發(fā)育中種子(s).(B)瓣橫切面和瓣邊緣的近觀。瓣邊緣包括一木質(zhì)化層(粉色)和一分離層(藍(lán))。A和B圖中橫杠代表50μm。擬南芥果實(shí)種夾壁成熟時(shí)通常含有6層細(xì)胞。外層稱為外果皮(exocarp，ex)，下面三層是中果皮（mesocarp，me）。內(nèi)部?jī)蓪有纬蓛?nèi)果皮（endocarp），一層是含有木質(zhì)化的enb層，另一層靠?jī)?nèi)的ena是薄壁大細(xì)胞。種夾壁連接處融合向內(nèi)形成中脊。融合處的結(jié)構(gòu)與果皮連續(xù)，并分化為與enb層連續(xù)的木質(zhì)化層和與ena層連續(xù)的薄壁細(xì)胞分離層，中間是木質(zhì)化的胎座框。圖5.2.野生果實(shí)的橫切片擬南芥果實(shí)種夾壁成熟時(shí)通常含有64階段1可見花原基分化形成。階段2花原基增大，與花序分生組織分離。階段3花萼原基形成。階段4花萼原基部分覆蓋花分生組織?？梢钥吹交ǖ碾x軸(abaxial，ab)和近軸(adaxial，ad)面的分化；階段5花瓣和雄蕊原基起始。花具有中軸(m)和側(cè)軸(l)的分化?；ǚ稚M織雌蕊將要形成相應(yīng)部位呈平卵圓形。階段1可見花原基分化形成。階段2花原基增大，與花序分生組織分5階段6花以脊圍繞一個(gè)中心溝的形式開始形成雌蕊(I,m)，花萼包被花芽。階段7中間的雄蕊基部形成莖，雌蕊形成中空管狀。階段6花以脊圍繞一個(gè)中心溝的形式開始形成雌蕊(I,m)，花萼6階段8雌蕊發(fā)育的更高更寬，花藥形成小室。晚期胎座(Placentas，o)在中間脊(medialridges，mr)兩邊形成。階段9雌蕊可辨別花柱與子房，柱頭上有些圓形細(xì)胞在雌蕊頂部形成突起；雌蕊內(nèi)部中脊在中央融合成隔膜（s）。階段8雌蕊發(fā)育的更高更寬，花藥形成小室。晚期胎座(Place7階段10雌蕊封閉，頂部有更多柱頭突起，轉(zhuǎn)移通道（Transmittingtract，tt）前體形成,指狀突起胚珠原基形成。階段10雌蕊封閉，頂部有更多柱頭突起，轉(zhuǎn)移通道（Trans8階段11雌蕊柱頭被許多突起覆蓋，中部隔膜中小而暗的細(xì)胞將形成轉(zhuǎn)移通道（transmittingtract），隔膜邊緣大量空氣充填在只有幾個(gè)疏松間隔細(xì)胞形成的袋中，enb層細(xì)胞開始背斜向分裂形成長(zhǎng)而窄的細(xì)胞，胚珠內(nèi)珠被(innerintegument，i)和外珠被(outerintegument，箭頭)在珠心nucellus(n)和珠柄funiculus(f)之間起始。階段11雌蕊柱頭被許多突起覆蓋，中部隔膜中小而暗的細(xì)胞將形成9階段12雌蕊花柱表皮細(xì)胞明顯不同于雌蕊其他部分，隔膜中部轉(zhuǎn)移通道染為暗色，胚珠珠被生長(zhǎng)開始覆蓋珠心，整個(gè)階段12中木質(zhì)部加厚在果實(shí)基部木質(zhì)部中間帶(medialxylemstrands，mxs)開始，逐漸向頂進(jìn)行。然后在花柱木質(zhì)部(stylarxylem，stx)開始加厚，逐漸向中間維管束的基部進(jìn)行。階段12晚期，側(cè)向木質(zhì)部帶(lateralxylemstrands，lxs)的加厚在基部開始，向頂部發(fā)展。此外，在胚柄(funiculus，fxs)中單獨(dú)分化一條木質(zhì)部帶。(I)暗視野顯微鏡下整個(gè)雌蕊顯示加厚的木質(zhì)部細(xì)胞壁。階段進(jìn)展從右上角開始向左連續(xù)，彎向第二排，從左到右。階段12雌蕊花柱表皮細(xì)胞明顯不同于雌蕊其他部分，隔膜中部轉(zhuǎn)移10階段13和14，次級(jí)(2°)維管束組織在瓣中從側(cè)生維管束形成分支，朝雌蕊基部分化。階段13柱頭(stigma，stg)受粉?；ㄖ?果夾瓣(va),胎座框(rep),和雌蕊柄(gynophore，gyn)都已明顯可見。具有成熟雌蕊的所有部分，胚珠完成了發(fā)育、準(zhǔn)備受精。階段13和14，次級(jí)(2°)維管束組織在瓣中從側(cè)生維管束11階段14雄蕊延伸到雌蕊頂部，花粉管通過(guò)柱頭和轉(zhuǎn)移通道進(jìn)入胚珠授粉路徑。階段14雄蕊延伸到雌蕊頂部，花粉管通過(guò)柱頭和轉(zhuǎn)移通道進(jìn)入胚珠12階段15，雌蕊延長(zhǎng)超過(guò)雄蕊頂部階段15，雌蕊延長(zhǎng)超過(guò)雄蕊頂部13階段16花器官萎蔫階段16花器官萎蔫14中期階段17ena層已經(jīng)碎裂中期階段17ena層已經(jīng)碎裂15階段18果實(shí)分離層細(xì)胞(箭頭)已經(jīng)分離碎解。階段19果實(shí)左邊瓣已經(jīng)同胎座框的瓣邊緣分離。階段20種子和瓣都脫落。階段18果實(shí)分離層細(xì)胞(箭頭)已經(jīng)分離碎解。階段19果實(shí)16(E)Cross-sectionofthereplumregionofastage18fruitstainedwithsafraninOandalcianblue.Theseparationlayercells(arrow)haveseparatedanddisintegrated.Thereplum(r)andthelignifiedlayer(ll)ofthevalvemarginarelabeled.(F)Cross-sectionofastage18fruitstainedwithsafraninOandalcianblue.(E)Cross-sectionofthereplu17(G)Closeupofthebottomofastage19fruitwheretheleftvalveisseparatingfromthevalvemarginatthereplum.果實(shí)成熟時(shí)，由于外部薄壁的瓣細(xì)胞干化而收縮，造成不可逆剛性的enb和木質(zhì)化瓣邊緣層的張力。(G)Closeupofthebottomof18（三）、肉果果實(shí)的發(fā)育肉果果實(shí)中果肉部分的生長(zhǎng)比重很大。一般經(jīng)歷細(xì)胞分化、分裂、伸展、成熟幾個(gè)階段，在外觀形態(tài)、結(jié)構(gòu)、顏色、氣味、味道等方面發(fā)生變化，成熟過(guò)程中變化在生理、生化、器官結(jié)構(gòu)等方面的表現(xiàn)體現(xiàn)在：通過(guò)葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮的積累改變細(xì)胞膨脹壓、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)或代謝影響營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量的糖、酸、味道、氣味、芳香物改變病原性易感性增加肉果成熟過(guò)程有明顯呼吸峰和沒有呼吸峰兩類。番茄、蘋果和多數(shù)核果屬于有呼吸峰類，草莓、葡萄屬于無(wú)呼吸峰類。而一些瓜類屬于兩者都有的類型。人們對(duì)番茄果實(shí)的成熟過(guò)程進(jìn)行了大量研究。（三）、肉果果實(shí)的發(fā)育肉果果實(shí)中果肉部分的生長(zhǎng)比重很大。一般19受粉前番茄果實(shí)的發(fā)育開花后0-14天是細(xì)胞分裂高峰期，果實(shí)外觀表現(xiàn)為有一定生長(zhǎng)，開花后7-35天是細(xì)胞伸展階段，果實(shí)大小變化較大，開花后35-42天果實(shí)大小到達(dá)成熟階段大小。種子成熟，但顏色是綠色，結(jié)構(gòu)較硬。開花后42-56天以后進(jìn)入成熟階段，開始出現(xiàn)可見的類胡蘿卜素，并開始軟化，乙烯峰值出現(xiàn)在這個(gè)階段。開花后56天到63天收獲，果實(shí)繼續(xù)變紅變軟，乙烯峰值持續(xù)較高狀態(tài)。受粉前番茄果實(shí)的發(fā)育開花后0-14天是細(xì)胞分裂高峰期，果實(shí)20受粉后番茄果實(shí)的發(fā)育受粉后番茄果實(shí)的發(fā)育21主要碳代謝流在發(fā)育的三個(gè)點(diǎn)出現(xiàn)高峰：開花后21天、35天、49天，其中蔗糖合成是主要反應(yīng)，糖酵解代謝、淀粉、細(xì)胞壁、蛋白質(zhì)合成速率相對(duì)較低。有機(jī)酸和氨基酸水平在開花后49天出現(xiàn)高峰，蛋白質(zhì)含量在這個(gè)時(shí)期出現(xiàn)高峰。淀粉和細(xì)胞壁合成、二氧化碳釋放在發(fā)育過(guò)程中一直下降。葡萄糖、果糖在發(fā)育過(guò)程中一線性形式逐漸積累。開花后56天是成熟的關(guān)鍵點(diǎn)，此刻以后葉綠素含量急劇降低，類胡蘿卜素和lecopene含量急劇上升，三羧酸循環(huán)中間磷酸產(chǎn)物含量在此處有第二個(gè)高峰，與相應(yīng)酶活性變化一致，體現(xiàn)了葉綠體到有色體轉(zhuǎn)變的變化。發(fā)育晚期一些次生產(chǎn)物含量增高，如咖啡因、抗壞血酸、半乳糖醛酸、半乳糖醛酸1，4內(nèi)酯。細(xì)胞壁單糖成分在發(fā)育晚期隨著果實(shí)的軟化而減少。主要碳代謝流在發(fā)育的三個(gè)點(diǎn)出現(xiàn)高峰：開花后21天、35天、422蘋果果實(shí)發(fā)育階段從開花后0-35天是細(xì)胞分裂階段，開花后25-開花后146天的完全成熟期間一直在進(jìn)行細(xì)胞伸展生長(zhǎng)。其中細(xì)胞伸展速率高峰在開花后35天到約65天達(dá)到高峰。淀粉合成與積累在開花后35天到90天之間進(jìn)行，此后是淀粉降解階段。蘋果果實(shí)發(fā)育階段從開花后0-35天是細(xì)胞分裂階段，開花后2523擬南芥果實(shí)發(fā)育和成熟的分子調(diào)控

一、影響心皮特性的調(diào)控心皮特性和數(shù)目的決定心皮的分化由以AGAMOUS為主的C類基因與其他基因的相互作用控制形成。但是心皮在特定條件下也可以不依賴AG發(fā)育，發(fā)育成不完全心皮，YABBY類CRABSCLAW(CRC)基因在心皮特性上也起著一定作用。心皮的特征是胚珠、柱頭組織、花柱組織、瓣細(xì)胞、隔膜原基。擬南芥果實(shí)發(fā)育和成熟的分子調(diào)控一、影響心皮特性的調(diào)控心皮特24ap2-2ag-1雙突變體第一輪心皮仍保持多心皮專一組織（圖B）。spt-2ap2-2pi-1ag-1四突變體外輪心皮的心皮邊緣有屬于心皮結(jié)構(gòu)的胚珠突起，但完全缺乏柱頭和花柱細(xì)胞（圖C）。crc-1spt-2ap2-2pi-1ag-1四突變體花中CRC的移去消去了外輪器官多數(shù)其余心皮特性（圖D）。心皮可以不依賴AG發(fā)育ap2-2ag-1雙突變體第一輪心皮仍保持多心皮專一組織（25CLAVATA基因控制心皮數(shù)目。野生型具有2個(gè)心皮（圖A），clv1突變的果實(shí)具4個(gè)心皮（圖B）,clv2-3突變的果實(shí)具5個(gè)心皮（圖C）,雌蕊柄延長(zhǎng)。clv3-2突變平均每朵花有6.7個(gè)心皮。CLV1類受體激酶（BARELYANYMERISTEM）bam1、bam2與clv3-2的三突變心皮數(shù)減少為4.3，clv2-1bam1-1bam2-1三突變心皮數(shù)為3.8，bam1-1bam2-1與clv1-4、clv1-7、clv1-11三突變的心皮數(shù)分別為8.97、7.44、8.65。CLAVATA基因控制心皮數(shù)目CLAVATA基因控制心皮數(shù)目。野生型具有2個(gè)心皮（圖A），26SHOOTMERISTEMLESS(STM)編碼建立分生組織需要的同源蛋白。stm雜合體植物可以部分抑制clv3增加的心皮數(shù)目，它們通過(guò)細(xì)胞分裂和擴(kuò)張上作用協(xié)同進(jìn)行器官起始。POLTERGEIST(POL)也可抑制clv表型，使分生組織大小恢復(fù)正常，減少額外心皮數(shù)目。心皮數(shù)目也可以被superman(sup)突變體分配到心皮發(fā)育的不同改變花分生組織的比例而改變。Superman突變體中，雄蕊數(shù)目的增加以心皮的減少為代價(jià)。決定干細(xì)胞分化的WUSCHEL(WUS)基因可以通過(guò)促進(jìn)AG的表達(dá)影響心皮數(shù)目，在花分生組織過(guò)量表達(dá)WUS與過(guò)量表達(dá)AG都表現(xiàn)出多心皮現(xiàn)象。STM/WUS/CLV在心皮數(shù)目的決定中所起的作用進(jìn)一步說(shuō)明三者的協(xié)調(diào)作用在分生組織的分布和特性決定中起重要作用，也體現(xiàn)了在植物形態(tài)建成中的一般性規(guī)律。SHOOTMERISTEMLESS(STM)編碼建立分27ERECTA(ER)控制果實(shí)的形狀

ER在莖頂端分生組織強(qiáng)表達(dá)，在花發(fā)育的1—3階段在整個(gè)花分生組織表達(dá)，在階段4-6，表達(dá)限制在雄蕊和雌蕊，階段6ER在整個(gè)雌蕊表達(dá)(圖D)。到階段8，表達(dá)在整個(gè)花中減少。很可能ER做為細(xì)胞外信號(hào)受體促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)張，因此控制果實(shí)形狀。野生型Columbia(Col)果實(shí)沒有er突變。果實(shí)長(zhǎng)而狹窄，Landsbergerecta(Ler)果實(shí)帶有er突變，果實(shí)短而寬。(圖A)。Col果實(shí)頂端瓣收縮(圖B)，Ler果實(shí)頂端瓣變鈍(圖C)ERECTA(ER)控制果實(shí)的形狀ER在莖頂端分生組28ERECTA（ER）編碼富含亮氨酸重復(fù)序列受體蛋白激酶。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白,兩個(gè)疏水區(qū)域形成信號(hào)肽和一個(gè)跨膜區(qū)域。C末端細(xì)胞內(nèi)區(qū)域編碼假定的絲氨酸/蘇氨酸激酶催化區(qū)域。細(xì)胞外區(qū)域含有20個(gè)富含亮氨酸重復(fù)序列(LRRs)。兩個(gè)ER類似基因ERECTA-LIKE(ERL)基因ERL1、ERL2與ER具有相似的結(jié)構(gòu)和重疊的功能，它們共同作用，在植物形態(tài)上起重要作用。整個(gè)ER家族基因的突變導(dǎo)致嚴(yán)重矮化，心皮延長(zhǎng)受到抑制。利用QTL法分析受ER調(diào)控的下游基因和事件，揭示MAPK激酶系列磷酸化途徑在ER下游起信號(hào)傳導(dǎo)作用，其中包括MEKK1-MKK2-MPK4和MKK1-MPK4。幾個(gè)WRKY家族的轉(zhuǎn)錄因子是MAPK作用的目標(biāo)。ERECTA（ER）編碼富含亮氨酸重復(fù)序列受體蛋白激酶。內(nèi)質(zhì)29決定種子散發(fā)的瓣邊緣特性基因SHATTERPROOF(SHP)決定瓣邊緣促進(jìn)特性，(SHP1和SHP2)基因?qū)Π赀吘壍哪举|(zhì)化層和分離層的分化具有重疊的決定作用。shp1

shp2雙突變體不能開裂。原因是瓣邊緣沒有木質(zhì)化層，所以不能開裂（圖B）。SHATTERPROOF基因編碼兩個(gè)關(guān)系很近的MADS家族轉(zhuǎn)錄因子，87%相同的SHP蛋白功能性重疊，沒有一個(gè)單突變有異常表型。SHP基因有幾乎相同的表達(dá)類型。SHP在胚珠發(fā)育過(guò)程中與SEEDSTICK(STK)MADS-box基因的作用相重疊。AG可以在體外結(jié)合到SHP2啟動(dòng)子一個(gè)位點(diǎn)，表明AG心皮特性的決定是通過(guò)促進(jìn)SHP基因表達(dá)。決定種子散發(fā)的瓣邊緣特性基因SHATTERPROOF(SH30階段10，SHP的表達(dá)延伸到瓣邊緣、胎座框、隔膜和發(fā)育中胚珠，弱表達(dá)也延伸到瓣邊緣（圖A）。階段12，SHP表達(dá)專一地限制在瓣邊緣(圖B)，也在發(fā)育中胚珠繼續(xù)表達(dá)。階段17SHP繼續(xù)在瓣邊緣表達(dá)，但不在胚珠表達(dá)(圖C)。番茄中SHP的類似基因是TomatoAGAMOUS-LIKE1(TAGL1)，其分子生物學(xué)功能與擬南芥的SHP不同，轉(zhuǎn)入擬南芥后不能彌補(bǔ)SHP功能的缺失。但TAGL1在番茄中同樣決定果實(shí)的擴(kuò)張和成熟，這種特性是與促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育和種子繁殖的最終目標(biāo)是一致的，說(shuō)明在進(jìn)化中SHP類基因的功能與種子散發(fā)是一致的，隨著物種進(jìn)化其功能也發(fā)生變化。在發(fā)育過(guò)程中，SHP表達(dá)分布發(fā)生變化。發(fā)育早期，SHP基因廣泛表達(dá)在雌蕊中。階段10，SHP的表達(dá)延伸到瓣邊緣、胎座框、隔膜和發(fā)育中胚珠31ALC影響分離層分化ALCATRAZ(ALC)基因編碼basichelixloophelix(bHLH)轉(zhuǎn)錄因子，決定瓣邊緣分離層細(xì)胞的特性，防止分離層細(xì)胞的木質(zhì)化（圖D）。alc突變體木質(zhì)化橋(lb)將胎座框的維管系統(tǒng)和木質(zhì)化層連接起來(lái)，分離層的發(fā)育受到影響,enb層阻止果實(shí)的開裂（圖D）。alc突變體不開裂表型比shp1shp2程度輕些。ALC影響分離層分化ALCATRAZ(ALC)基因編碼ba32ALC在野生型果實(shí)中表達(dá)也隨發(fā)育時(shí)期變化，階段14，ALC在瓣和瓣邊緣表達(dá)（圖A），階段16，ALC表達(dá)專一地限制在瓣邊緣表達(dá)（圖B）,階段17，ALC在胎座框的外圍細(xì)胞表達(dá)也在瓣邊緣表達(dá)（圖C）。階段18，ALC在分離層的幾層內(nèi)層細(xì)胞表達(dá)（圖D）。ALC在野生型果實(shí)中表達(dá)也隨發(fā)育時(shí)期變化，階段14，ALC在33INDEHISCENT(IND)編碼一個(gè)bHLH轉(zhuǎn)錄因子。多數(shù)bHLH蛋白堿性區(qū)域含有一個(gè)關(guān)鍵的谷氨酰胺，與DNA結(jié)合位點(diǎn)CA堿基接觸,但在野生型IND蛋白中這個(gè)谷氨酰胺被丙氨酸替代。酵母中IND可以與ALC作用,這兩個(gè)蛋白可能通過(guò)異質(zhì)二聚體化特化分離層。IND在瓣邊緣專一化中決定木質(zhì)化層的形成。野生型果實(shí)中IND在階段12到階段17在瓣邊緣區(qū)域表達(dá)，與同一時(shí)期SHP在瓣邊緣區(qū)域表達(dá)分布一致。INDEHISCENT(IND)編碼一個(gè)bHLH轉(zhuǎn)錄因子34

indalcshp1shp2對(duì)瓣邊緣特性的作用ind突變整個(gè)果實(shí)木質(zhì)化層不能分化(圖)。indalc雙突變果實(shí)一樣缺乏木質(zhì)化層。在ind單突變果實(shí)中瓣邊緣在頂端和基部不明顯。indshp1shp2三突變果實(shí)瓣邊緣輪廓進(jìn)一步減少，瓣邊緣木質(zhì)化層缺乏，且離胎座框后退幾個(gè)細(xì)胞，說(shuō)明SHP1和SHP2在瓣邊緣發(fā)育中也起作用。在indalcshp1shp2四突變體中瓣邊緣發(fā)育進(jìn)一步減少，enb層后退幾個(gè)細(xì)胞到瓣，說(shuō)明ALC在瓣邊緣發(fā)育中的一些作用獨(dú)立于IND和SHP。indalcshp1shp2對(duì)瓣邊緣特性的作用in35RPL、FUL對(duì)ALC基因表達(dá)的調(diào)控RPL、FUL對(duì)SHP基因表達(dá)的調(diào)控RPL、FUL對(duì)ALC基因表達(dá)的調(diào)控RPL、FUL對(duì)SH36

RPL、FULSHP對(duì)IND基因表達(dá)的調(diào)控RPL、FULSHP對(duì)IND基因表達(dá)的調(diào)控37不開裂Canola植物canola(BrassicanapusandBrassicarapa)有兩個(gè)IND類似物,BIND1和BIND2,導(dǎo)致canola的不開裂。說(shuō)明瓣邊緣特性的決定機(jī)制在植物中具有相似性。除了上述決定瓣邊緣木質(zhì)化層的IND和決定分離層的ALC以及與兩者都有關(guān)的SHP之外，決定瓣壁特性的FRUITFUL(FUL)和決定脊特性的REPLUMLESS(RPL)基因分別在瓣壁和脊側(cè)限制瓣邊緣特性的形成，確定瓣邊緣特性的邊界。FUL基因與AP1基因同屬AP1或SQUA家族，AP1與花瓣形成有關(guān)，花瓣和心皮都是由葉進(jìn)化而來(lái)，具有結(jié)構(gòu)和功能的相關(guān)性。Roeder和Yanofskya提出了轉(zhuǎn)錄因子網(wǎng)絡(luò)調(diào)控專一化瓣邊緣特性的作用機(jī)制解釋模型：不開裂Canola植物canola(Brassican38SHP、IND、和ALC共同形成一個(gè)非線性網(wǎng)絡(luò)特化瓣邊緣形成。SHP正調(diào)控IND和ALC。IND和ALC可能通過(guò)形成異質(zhì)二聚體決定分離層特性，而IND決定木質(zhì)化層特性。瓣中SHP、IND、ALC都被FUL負(fù)調(diào)控，不能表達(dá)，從而把瓣邊緣形成活性限制在瓣的邊緣，同樣，RPL在胎座框負(fù)調(diào)控SHP、IND、和ALC，把瓣邊緣形成活性限制在胎座框邊緣。indalcshp1shp2ful四突變體中，在缺乏FUL活性時(shí)瓣發(fā)育多數(shù)方面都能進(jìn)行，F(xiàn)UL不直接影響瓣發(fā)育多數(shù)方面。同此相似，shp1shp2rpl三突變體中胎座框發(fā)育不受RPL的直接影響。RPL和FUL主要功能是將瓣邊緣的分化精確定位在瓣和胎座框之間的一條帶，保證果實(shí)的適當(dāng)打開。SHP、IND、和ALC共同形成一個(gè)非線性網(wǎng)絡(luò)特化瓣邊緣形成39決定瓣發(fā)育的基因

除了AG是決定瓣形成的一個(gè)基因外，F(xiàn)RUITFUL(FUL)也是與瓣形成密切相關(guān)的基因。FUL是MADSbox家族延伸成員，與APETALA1和CAULIFLOWER花分生組織特性基因密切相關(guān)，ap1calful三突變表現(xiàn)無(wú)花表型，具有重疊功能。FLU對(duì)瓣邊緣特性基因SHP、ALC、IND進(jìn)行負(fù)調(diào)控，ful突變體果實(shí)不能正確擴(kuò)展和分化，很小，有的瓣裂開，有的花柱的異常延長(zhǎng)，胎座框增大扭曲，瓣細(xì)胞小而圓，瓣中沒有保衛(wèi)細(xì)胞分化。ful突變體中SHP、ALC、IND三個(gè)基因受到的抑制被消除，可以在整個(gè)果實(shí)表達(dá)，導(dǎo)致木質(zhì)化異常和細(xì)胞生長(zhǎng)的異常，從而使果實(shí)的生長(zhǎng)受到抑制（圖）。決定瓣發(fā)育的基因除了AG是決定瓣形成的一個(gè)基因外，F(xiàn)RUI40階段17野生型(Ler)瓣表皮細(xì)胞細(xì)胞延長(zhǎng)，間隔分布有保衛(wèi)細(xì)胞（箭頭）（圖A）。ful突變體瓣細(xì)胞延長(zhǎng)受到抑制，瓣細(xì)胞小而圓，細(xì)胞分裂活性增加，瓣中沒有保衛(wèi)細(xì)胞分化，保衛(wèi)細(xì)胞復(fù)合體缺乏，內(nèi)部中果皮木質(zhì)化異常高（圖B）。消除SHP功能使表皮瓣細(xì)胞出現(xiàn)幾個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞（圖C）。消除ALC功能部分恢復(fù)瓣細(xì)胞的延長(zhǎng)，但不形成保衛(wèi)細(xì)胞（圖D）。SHP和ALC功能都消除使瓣細(xì)胞延長(zhǎng)恢復(fù)更多一些(圖E)。移去IND作用可以在很大程度上恢復(fù)ful果實(shí)中瓣細(xì)胞的延長(zhǎng)和保衛(wèi)細(xì)胞的形成（圖F）。INDALC兩個(gè)基因都失活與ind單基因突變相似（圖FG）,進(jìn)一步證明IND與ALC在調(diào)控上的線性關(guān)系。當(dāng)SHP、ALC、IND作用全部去除，表皮瓣細(xì)胞與野生型瓣細(xì)胞相似（圖I）。階段17野生型(Ler)瓣表皮細(xì)胞細(xì)胞延長(zhǎng)，間隔分布有保衛(wèi)細(xì)41瓣細(xì)胞分化在ful突變體中通過(guò)移去瓣邊緣特性恢復(fù)?？梢娫诠麑?shí)表皮形態(tài)建成上FUL、SHP、ALC、IND基因的相互作用。野生型果實(shí)瓣邊緣(lm)木質(zhì)化層和內(nèi)果皮enb(lv)層木質(zhì)化，但中果皮細(xì)胞(m)沒有木質(zhì)化（圖A）。決定瓣邊緣木質(zhì)化的基因SHP、ALC、IND的消除使enb層木質(zhì)化從胎座框縮回幾個(gè)細(xì)胞（圖B）。FUL、SHP、ALC、IND功能全部消除enb層不能木質(zhì)化（圖C）。消除FUL，失去對(duì)決定木質(zhì)化基因SHP、ALC、IND的抑制，中果皮異常木質(zhì)化（圖D）。過(guò)量表達(dá)促進(jìn)木質(zhì)化的基因SHP，果實(shí)中果皮也異常木質(zhì)化（圖E）。IND活性從ful突變體瓣的移去恢復(fù)木質(zhì)化類型,只有enb層木質(zhì)化，中果皮沒有木質(zhì)化（圖F）。FUL在果皮中除了胎座框以外的地方控制基因表達(dá)（圖G），當(dāng)消除了SHP、ALC、IND的作用，F(xiàn)UL在瓣的表達(dá)區(qū)域從胎座框縮回幾個(gè)細(xì)胞（圖H），F(xiàn)UL表達(dá)區(qū)域的收縮與圖B中enb細(xì)胞層木質(zhì)化的收縮相關(guān)，這種收縮可能是有脊因子迫使FUL活性區(qū)域收縮，說(shuō)明FUL、IND、ALC、SHP都對(duì)enb層木質(zhì)化有貢獻(xiàn)。瓣細(xì)胞分化在ful突變體中通過(guò)移去瓣邊緣特性恢復(fù)。可見在果實(shí)42決定果脊發(fā)育的基因RPL基因決定果脊特性果脊是開裂后雌蕊同果實(shí)保持連接的部位，位于雌蕊中部，每個(gè)果脊包含一層外層細(xì)胞和中心的維管束結(jié)構(gòu)，果脊同隔膜（septum）連接，將果莢隔為兩室。REPLUMLESS(RPL)編碼BELL1家族的同源盒蛋白，與KNOX家族的基因在同源盒區(qū)域相似，但沒有KNOX家族上游的MEINOX、ELK、GSE區(qū)域。特定BELL家族蛋白能與特定KNOX家族蛋白結(jié)合，起功能調(diào)控作用。因?yàn)樵诠?jié)間的延長(zhǎng)功能和分生組織中的功能，又有PENNYWISE(PNY),BELLRINGER(BLR),和VAAMANA(VAN)的名稱。也在胚珠、莖、葉、根、莖端分生組織中表達(dá)。RPL位于核中，和KNOX家族的基因STM、KNAT1、KNAT2和KNAT6相互作用，限制KNAT2和KNAT6的表達(dá)，knat6的突變使rpl果脊的表型恢復(fù)正常。但與KNAT3、KNAT4、KNAT5無(wú)作用。RPL也結(jié)合到AG的調(diào)控元件，負(fù)調(diào)控AG的表達(dá)。RPL基因?qū)赀吘壍陌l(fā)育限制在脊的邊緣。rpl突變體果脊外層細(xì)胞失去果脊特性，具有果莢邊緣細(xì)胞木質(zhì)化的特性。其他部位不變。決定果脊發(fā)育的基因RPL基因決定果脊特性果脊是開裂后雌蕊同43RPL基因的表達(dá)分布RPL基因?qū)剐纬傻淖饔貌皇潜匦璧?。移去SHP的功能使果脊部位恢復(fù)正常,進(jìn)一步說(shuō)明RPL的功能不是必需，而是抑制其他基因的表達(dá)。RPL在果脊中的功能與FUL在果莢中的功能平行，SHP基因決定果莢邊緣的特性，開始廣泛表達(dá)，以后逐漸限于由RPL和FUL控制的果脊和果莢之間的狹窄的帶中，保證了邊緣帶的分化，使果莢開裂能夠進(jìn)行。果莢和果脊中rpl和ful突變能夠恢復(fù)相應(yīng)組織的特性，說(shuō)明這兩個(gè)基因并不直接決定相應(yīng)組織的特性，不是相應(yīng)組織形成的必需基因，而是通過(guò)對(duì)決定這兩個(gè)組織邊緣帶分化特性的SHP基因的負(fù)調(diào)控，決定邊緣帶的位置，其上游基因包括了AG和WUS。RPL基因的表達(dá)分布RPL基因?qū)剐纬傻淖饔貌皇潜匦璧?4果脊的分生組織功能果脊是由心皮邊緣融合而成，是花粉管進(jìn)入子房生長(zhǎng)的基質(zhì)和通道，是未來(lái)胚胎和種子發(fā)育的基礎(chǔ)，承載著重要的繁殖發(fā)育的功能。胎座框和隔膜是果脊發(fā)育形成的重要組織。果脊組織胚胎發(fā)育的基礎(chǔ)胎座以及后來(lái)胚胎發(fā)育的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)胚珠特定組織區(qū)域一直具有分生組織特性，包括干細(xì)胞和其周圍分生區(qū)域。在珠心區(qū)域表達(dá)分布的WUS影響決定珠被發(fā)生的基因ANT的空間分布，其信號(hào)傳導(dǎo)體系控制胚珠發(fā)育。CUP-SHAPEDCOTYLEDONS(CUC)在胎座框和隔膜的形成中起著將器官與相臨器官和分生組織分離的作用。cuc1cuc2雙突變體子葉融合在一起，莖分生組織不形成；隔膜不能融合，上半部外果脊組織缺乏，雌蕊發(fā)育早期，中部脊組織存在，但后期不能擴(kuò)張，隔膜不能融合。50%的cuc-1/+cuc2/cuc2隔膜融合不完全。所以CUC1和CUC2的作用是重疊的。CUC1和CUC2編碼兩個(gè)相關(guān)的植物專一性的NACdomain家族的轉(zhuǎn)錄因子，在器官之間的邊界表達(dá)。在隔膜原基生長(zhǎng)過(guò)程中，在內(nèi)脊和隔膜中部表達(dá)，直到時(shí)期11，12，在果脊中不表達(dá)。果脊的分生組織功能果脊是由心皮邊緣融合而成，是花粉管進(jìn)入子房45對(duì)果實(shí)整體構(gòu)型的基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控在器官極性建成的建立過(guò)程中，決定側(cè)生器官極性的Filamentous

Flower(FIL)和YABBY3(YAB3)，以及促進(jìn)側(cè)生器官生長(zhǎng)的JAGGED(JAG)通過(guò)促進(jìn)FUL和SHP的表達(dá)影響瓣和瓣邊緣特性，RPL除了抑制瓣邊緣基因SHP、IND、ALC在胎座框（脊）的表達(dá)外，也抑制FIL、YAB3、JAG在胎座框（脊）的表達(dá)，從而將瓣和瓣邊緣特性限制在胎座框以外。FIL和YAB3單突變不影響開裂表型，雙突變果實(shí)不開裂，頂部瓣邊緣區(qū)域缺乏木質(zhì)化細(xì)胞，基部瓣邊緣區(qū)域過(guò)度木質(zhì)化，同時(shí)瓣區(qū)域enb失去木質(zhì)化特性。在果實(shí)發(fā)育中，四種YAB家族蛋白CRC、INO、FIL、YAB3既有不同的作用，也具有共同的作用。對(duì)果實(shí)整體構(gòu)型的基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控在器官極性建成的建立過(guò)程中，決定46柱頭、花柱、隔膜和轉(zhuǎn)移通道的融合和形成擬南芥有兩次融合事件，一是發(fā)生在中間組織的心皮融合，包括果脊和隔膜原基。第二次融合是兩個(gè)中脊融合形成隔膜，及花柱形成實(shí)體圓柱。融合后花柱中心和隔膜中間分化出運(yùn)輸管道，LEUNIG(LUG)、TOUSLED(TSL)、STYLISH、SPATULA、CRABSCLAW、AINTEGUMENTA(ANT)參與了柱頭、花柱、隔膜、運(yùn)輸管道的形成和雌蕊的融合，其中有基因的相互作用。柱頭、花柱、隔膜和轉(zhuǎn)移通道的融合和形成擬南芥有兩次融合事件，47lug突變?cè)谔焐男钠ぜ獠咳诤虾秃笊母裟と诤现卸际侨毕莸?。LUG編碼一個(gè)轉(zhuǎn)錄共抑制因子，類似于酵母的TUP1和果蠅的Groucho，帶有兩個(gè)富含谷氨酰胺的區(qū)域和7個(gè)WD重復(fù)，不含DNA結(jié)合區(qū)域，但位于細(xì)胞核，與果蠅和小鼠中LIM結(jié)合1/CHIP類似蛋白SRUSS(SEU)共同作用，可能通過(guò)組蛋白去乙酰基酶HDA19、介導(dǎo)組分MED14(SWP)、CDK8(HEN3)，抑制RNA聚合酶II的功能，而負(fù)調(diào)節(jié)AG的表達(dá)。LUG在心皮果莢中表達(dá)很弱，但在維管組織、發(fā)育中胎座和胚珠中表達(dá)。在花的前兩輪，lug突變體頂端有四個(gè)未融合的突出。兩個(gè)是中間的花柱LEUNIG參與心皮的融合(A)lug果實(shí)示柱頭(s)上瓣的角樣突起(h)。(B)未融合的lug雌蕊頂端近觀。有兩個(gè)內(nèi)側(cè)柱頭表面(s)和兩個(gè)稍后從瓣突出的角型結(jié)構(gòu)(h)。(C)lugant雙突變示兩個(gè)完全未融合的第四輪角型心皮于頂部柱頭上的突起，另兩個(gè)突起是果莢的兩個(gè)突起，頂端缺陷在早期（時(shí)期7）探測(cè)到。lug的隔膜向外生長(zhǎng)但不融合（D）lug突變?cè)谔焐男钠ぜ獠咳诤虾秃笊母裟と诤现卸际侨毕莸摹?8AINTEGUMENTA(ANT)促進(jìn)新形成的器官原基的細(xì)胞繁殖。ant突變類似于弱的lug突變。lugant雙突變完全不融合，缺乏中間組織，有兩個(gè)羊角狀的果莢，胚珠、胎座、隔膜、果脊完全缺乏，包括側(cè)生維管組織和果莢表皮組織。果莢不受影響，發(fā)育正常（圖C）。說(shuō)明lugant共同影響中間組織的形成。由于lug對(duì)其他花器官的同源影響，內(nèi)側(cè)第一輪花萼也被轉(zhuǎn)變成角型未融合心皮。AINTEGUMENTA(ANT)促進(jìn)新形成的器官原基的細(xì)49TOUSLED(TSL)基因編碼核絲氨酸蘇氨酸蛋白激酶，影響雌蕊頂端組織發(fā)育。TSL基因在果實(shí)發(fā)育階段11僅在花柱和瓣的上半部表達(dá)，到階段13，表達(dá)僅限于花柱（圖H、I）。tsl突變頂端分生組織分化減少，花柱和隔膜不能融合，柱頭突起減小成為心皮邊緣多變的碎片，柱頭突起和花柱內(nèi)細(xì)胞數(shù)目都減少，心皮數(shù)目一到四個(gè)，只有花柱碎片和柱頭分化（圖）。TSL激酶活性在G2/M相和G1相升高，tsl突變引起細(xì)胞周期中TSL激酶活性類型異常，有絲分裂周期蛋白CYCB1;1表達(dá)水平升高，表明TSL抑制CYCB1;1的表達(dá)。TSL還參與核小體組裝蛋白ASF1、組蛋白H3、SANT/MYB蛋白TKI1磷酸化過(guò)程，揭示TSL在染色質(zhì)代謝過(guò)程中的作用，可能通過(guò)染色質(zhì)修飾調(diào)控基因表達(dá)。TOUSLED(TSL)基因編碼核絲氨酸蘇氨酸蛋白激酶，影50tousledleunig雙突變頂部組織減少。tsl和lug在雌蕊數(shù)目減少和融合性降低方面的一致性說(shuō)明它們可能在同一途徑中作用。雙突變表型加重，表明它們的作用可能重疊。PERIANTHIA(PAN)基因編碼一個(gè)bZIP轉(zhuǎn)錄因子，在野生型擬南芥的頂端分生組織、花分生組織、每一輪花器官原基、胚珠原基表達(dá)。perianthia突變花器官數(shù)目和花型都改變，雌蕊頂部融合延遲。pan突變對(duì)雌蕊發(fā)育影響較小。tousledperianthia雙突變形成未融合的雌蕊。tousledleunig雙突變頂部組織減少。tsl和51STY決定花柱發(fā)育STY1和STY2在發(fā)育雌蕊頂端表達(dá)，在那里形成花柱和柱頭，決定柱頭和花柱的發(fā)育。STY1和STY2編碼C3HC3H鋅指蛋白，與RING指相似，參與蛋白蛋白之間的作用，也具有核定位信號(hào)和IGGH區(qū)域，屬于擬南芥一個(gè)10基因家族，包括SHORT

INTERNODES(SHI)，LATERALROOTPRIMORDIUM1(LPR1)。sty1單突變影響較小，sty2單突變對(duì)雌蕊沒有影響。雙突變中花柱突起朝周圍邊緣生長(zhǎng)，柱頭突起朝向各種方向；雌蕊中隔膜頂端減小或不存在，花柱中木質(zhì)部減少。STY1或STY2的過(guò)量表達(dá)引起果莢花柱細(xì)胞的異常分化。STY1中形成異常表皮脊，在其附近形成維管組織木質(zhì)部扇。異?；ㄖ柚构v開裂，果實(shí)打開（圖）。STY1作為轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控生長(zhǎng)素合成途徑中關(guān)鍵基因YUC4的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，從而影響生長(zhǎng)素水平和組織的生長(zhǎng)。STY決定花柱發(fā)育STY1和STY2在發(fā)育雌蕊頂端表達(dá)52SPT決定傳輸管道發(fā)育SPATULA(SPT)編碼一個(gè)堿性bHLH（helix-loop-helix）轉(zhuǎn)錄因子，其表達(dá)與發(fā)育時(shí)期和作用部位相一致，從階段6到階段11傳輸管道發(fā)育的階段在相應(yīng)區(qū)域表達(dá)(圖)，

是傳輸管道發(fā)育必需的基因。階段6雌蕊原基呈球型細(xì)胞團(tuán)。階段8內(nèi)部中間區(qū)域中脊生長(zhǎng)形成隔膜。雌蕊頂部柱頭和花柱發(fā)育。階段11形成隔膜，包括發(fā)育中傳輸管道、胚珠原基。階段13SPT在除了外果皮細(xì)胞以外瓣和階段17的瓣邊界表達(dá)。spt突變體中沒有傳輸導(dǎo)管，中間組織異常，隔膜頂部形成傳輸導(dǎo)管的細(xì)胞缺乏。因此花粉管生長(zhǎng)受阻，少于1/4的胚珠受精?；ㄖ?、柱頭、隔膜生長(zhǎng)減少，心皮頂端不融合。開花期spt花柱狹窄，柱頭頂端突起少。果實(shí)生長(zhǎng)時(shí)由于側(cè)生擴(kuò)展果實(shí)更平坦，成為壓舌板狀。SPT的表達(dá)受生長(zhǎng)素反應(yīng)因子ETTIN的負(fù)調(diào)控,不受CRC和AG的調(diào)控。SPT決定傳輸管道發(fā)育SPATULA(SPT)編碼一個(gè)堿53SPT也在spt突變體的花瓣、雄蕊、胚珠、種子附著位點(diǎn)、幼葉、托葉、莖成熟髓、側(cè)生根冠表達(dá)，但未見異常。這表明可能有未知因子與SPT有重疊功能，或bHLH常形成異聚體，可能共同作用。SPT也在spt突變體的花瓣、雄蕊、胚珠、種子附著位點(diǎn)、幼葉54CRC編碼具有一個(gè)鋅指和一個(gè)helix-loop-helix的YABBY家族的轉(zhuǎn)錄因子。在雌蕊側(cè)面表達(dá)，發(fā)育期7、8時(shí)在表皮和內(nèi)部表達(dá)明顯，階段10時(shí)在脊部表達(dá)減少。在12期時(shí)在外表皮的表達(dá)已經(jīng)檢測(cè)不到（圖）。CRC(35S::CRC)的恒定表達(dá)形成實(shí)心雌蕊，在萼片邊緣形成心皮樣結(jié)構(gòu)，表明CRC是心皮特化途徑的控制因子。CRC基因突變阻止花柱和胚珠上部融合，簡(jiǎn)化的花柱每邊向內(nèi)彎曲，形成螃蟹爪樣結(jié)構(gòu)，蜜腺缺乏，果實(shí)更短更寬。胚珠偶爾從脊向外伸出，表明突變體缺乏離軸-近軸極性。CRC的轉(zhuǎn)錄表達(dá)受BC類花決定基因以及SEP的共同控制，在蜜腺和心皮處表達(dá)。在A類突變背景下SHP1/2基因可促進(jìn)CRC的表達(dá)。在被子植物中CRC類似基因的功能較為保守。CRC編碼具有一個(gè)鋅指和一個(gè)helix-loop-helix55spt

crc雙突變雌蕊幾乎完全不融合，只有基部融合。邊緣組織包括柱頭突起、花柱、胚珠、隔膜減小，只有果莢正常.SPT的表達(dá)不受crc突變影響，而spt突變?cè)黾覥RC的表達(dá)。sptcrc雙突變雌蕊幾乎完全不融合，只有基部融合。邊緣組56二、果實(shí)中極性軸的決定近軸-遠(yuǎn)軸極性的決定

GYMNOS（GYM）也稱為PICKLE(PKL)，編碼一個(gè)依賴CHD3/4DNA的ATP酶，是SWI2/SNF2基因家族染色質(zhì)重修飾酶，GYM蛋白結(jié)構(gòu)中有一個(gè)PHD指和一個(gè)MYBDNA結(jié)合區(qū)域。GYM同果蠅Mi-2相關(guān)，該基因產(chǎn)物與組蛋白去乙?；附Y(jié)合，抑制目標(biāo)基因的表達(dá)，是染色質(zhì)修飾蛋白。PKL抑制胚發(fā)育激活因子LEC1的表達(dá)，在擬南芥萌發(fā)和整個(gè)植株中抑制胚特性。GYM在未分化的組織中表達(dá)，包括胚、分生組織、器官原基。在雌蕊發(fā)育5-7時(shí)期的雌蕊各處表達(dá)，但在時(shí)期8限于中間的脊和胚珠原基中，最后只在胚珠中表達(dá)。二、果實(shí)中極性軸的決定近軸-遠(yuǎn)軸極性的決定GYMNOS（G57gym單突變近軸-遠(yuǎn)軸特性未變，crc和gym單突變中都沒有異常胚珠在雌蕊外部發(fā)育。crcgym雙突變?cè)斐闪舜迫锿獠颗咧樵男纬桑唇S-遠(yuǎn)軸極性的改變。在crcgym中異常胚珠沿著隔膜發(fā)育。Eshed等人假設(shè)CRC除了建立心皮特性、促進(jìn)花柱形成外，決定雌蕊的離軸細(xì)胞特性。GYM促進(jìn)未分化特性基因的抑制。gym突變延長(zhǎng)了未分化特性基因表達(dá)的時(shí)間。crcgym突變軸向反化被限制在中間區(qū)域。果莢中其他基因可能影響crcgym的性狀，與CRC的功能重疊,如FIL、YAB2、YAB3表達(dá)在離軸區(qū)而不在中間區(qū)。gym單突變近軸-遠(yuǎn)軸特性未變，crc和gym單突變中都沒有58內(nèi)部外翻kanadi(kan)gynoecia突變基因KAN1和KAN2的突變幾乎使整個(gè)植物的近軸遠(yuǎn)軸極性喪失，kan1kan2雙突變的雌蕊外部布滿了胚珠，代替了所有離軸組織。也缺乏中間側(cè)面極性，果脊向外長(zhǎng)出組織（圖）kan1加強(qiáng)crc近軸遠(yuǎn)軸極性喪失，脊部向外生長(zhǎng)，在外部形成包括傳輸管道的隔膜和兩排胚珠。心皮在基部形成。KANADI基因編碼GARP家族的轉(zhuǎn)錄因子，GARP家族有五十多個(gè)基因，KAN1促進(jìn)遠(yuǎn)軸特性的形成，在幼葉遠(yuǎn)軸端和開花器官表達(dá)，雌蕊中表達(dá)在遠(yuǎn)軸端。KANADI控制生長(zhǎng)素反應(yīng)因子ARF3和4的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，也通過(guò)影響生長(zhǎng)素運(yùn)出載體PIN1的分布影響生長(zhǎng)素流動(dòng)，還可直接抑制非對(duì)稱基因ASYMMETRICLEAVES2(AS2)的轉(zhuǎn)錄控制近軸遠(yuǎn)軸極性。內(nèi)部外翻kanadi(kan)gynoecia突變基因K59同源盒亮氨酸鋅指拉鏈(HD-ZIP)家族類型III的三個(gè)成員PHABULOSA(PHB)、PHAVOLUTA(PHV)和REVOLUTA(REV)促進(jìn)近軸命運(yùn)。PHB、PHV、REV都是與蛋白作用的蛋白，在胚發(fā)生中與AP2類轉(zhuǎn)錄因子DORNR?SCHEN(DRN，又名ENHANCEROFSHOOTREGENERATION1;ESR1)和DRN-LIKE(DRNL;又名ESR2)形成異源聚合體，影響生長(zhǎng)素運(yùn)輸和反應(yīng)。PHB、PHV、REV封閉一個(gè)microRNA-結(jié)合位點(diǎn)，干擾轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物積累的中間環(huán)節(jié)，PHB過(guò)量表達(dá)使整個(gè)發(fā)育中葉子表達(dá)產(chǎn)物，野生型只限于近軸表達(dá)。PHB、PHV、REV也可能接受分生組織近軸位置信號(hào)受到表達(dá)調(diào)節(jié)。同源盒亮氨酸鋅指拉鏈(HD-ZIP)家族類型III的三個(gè)成員60果實(shí)頂端基部軸的形成PIN-FORMED(PIN)是生長(zhǎng)素運(yùn)出的載體，極性動(dòng)態(tài)分布在植物的一側(cè)細(xì)胞，控制生長(zhǎng)素梯度的建立。PIN1編碼一個(gè)跨膜蛋白，有8-12個(gè)跨膜區(qū)域，圍繞一個(gè)被假定為跨膜載體的親水核。PIN1在子葉、成簇的葉、幼苗、花序、角果中表達(dá)，組織學(xué)研究表明在木質(zhì)部薄壁細(xì)胞和形成層表達(dá)。PIN1定位于細(xì)胞的一側(cè)，與P糖蛋白(P-glycoprotein,PGP)相互作用，調(diào)控生長(zhǎng)素極性運(yùn)出。PIN1在莖中細(xì)胞基部膜側(cè)的分布，與生長(zhǎng)素的向基性運(yùn)輸一致。pin1突變干擾生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸和雌蕊的頂端基部形成,導(dǎo)致生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸降到15%，突變體起始時(shí)只有光禿的雌蕊柄，后來(lái)花成簇形成?；ㄝ嗪突ò甑臄?shù)目?jī)A向于增加，花瓣在基部融合，雄蕊數(shù)目減少?；ㄆ鞴傩钠せ??；ㄐ蝽敳?jī)A向形成多雌蕊，其表型范圍較廣。雄蕊不形成花粉，雌蕊中胚珠不發(fā)育，pin突變體不育。果實(shí)頂端基部軸的形成PIN-FORMED(PIN)是生長(zhǎng)素61PINOID（PID）編碼一個(gè)絲氨酸蘇氨酸蛋白激酶，在體外自動(dòng)磷酸化，在維管組織瞬時(shí)表達(dá)。PID啟動(dòng)子含有一個(gè)AuxRE，受生長(zhǎng)素誘導(dǎo)表達(dá)。PID控制PIN在細(xì)胞中的極性分布，調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。pid突變體同樣形成光禿的針樣柄，中心子房缺乏雌蕊群，在形成的少量的花中，雌蕊被花柱和柱頭覆蓋，其表型與pin相似，與ett相似但與ett不同的是其近軸遠(yuǎn)軸極性不受影響。35S::PID過(guò)量表達(dá)PID，使PIN位于頂部，低水平表達(dá)PID使PIN位于基部。PINOID（PID）編碼一個(gè)絲氨酸蘇氨酸蛋白激酶，在體外62SPT可能是介導(dǎo)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)囊蜃?，施加NPA后spt突變?cè)斐傻拇迫镯敹肆芽p復(fù)原。由于NPA抑制生長(zhǎng)素運(yùn)輸，生長(zhǎng)素積累在頂端，促進(jìn)頂端生長(zhǎng)，使spt突變?cè)斐傻纳L(zhǎng)減少得以修復(fù)。ETTIN編碼生長(zhǎng)素反應(yīng)因子（ARF3），含有一個(gè)與生長(zhǎng)素反應(yīng)因子相似的DNA結(jié)合區(qū)域。ARFs結(jié)合到生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)基因的生長(zhǎng)素反應(yīng)元件AuxREs上，控制它們的表達(dá)。ETT有一個(gè)核定位序列和2個(gè)富含絲氨酸的區(qū)域。在雌蕊中起著介導(dǎo)生長(zhǎng)素反應(yīng)的作用。野生型雌蕊中的表達(dá)在早期分布在果皮內(nèi)側(cè)。SPT可能是介導(dǎo)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)囊蜃?，施加NPA后spt突變63ETTIN負(fù)調(diào)控SPT表達(dá)，形成瓣，清除雌蕊的過(guò)度生長(zhǎng)和外翻的傳輸通道。SPT含有幾個(gè)類似AuxRE元件，ETT有可能通過(guò)直接結(jié)合SPT的啟動(dòng)子發(fā)生作用。ETTIN同時(shí)與TOUSLED相互作用。ett

tsl雙突變體的雌蕊莖上只有胎座和胚珠，缺乏果莢、柱頭組織、花柱。TSL表達(dá)范圍在ett突變體中延伸到花柱的中間組織和果莢。野生型則只在頂端表達(dá)。所以ETT將TSL的表達(dá)限制在雌蕊的頂端區(qū)域表達(dá)，建立頂端極性。ETTIN(ETT)沿著頂端基部軸向建立界限。ETTIN(ETT)突變中間的子房縮短，雌蕊柄、花柱和柱頭延長(zhǎng)，胎座和隔膜也減小；雌蕊傳輸導(dǎo)管組織外翻，柱頭和花柱分裂，維管組織受到影響（圖）。ETTIN負(fù)調(diào)控SPT表達(dá)，形成瓣，清除雌蕊的過(guò)度生長(zhǎng)和外64界限假說(shuō)解釋了生長(zhǎng)素和ETT的作用：子房頂部和基部各有一個(gè)界限。生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑處理加大生長(zhǎng)素梯度，使下部界限上提。ett突變使頂端界限下拉，底部界限上提，中間區(qū)域縮小，造成雌蕊柄和花柱、柱頭延長(zhǎng)，子房縮短的現(xiàn)象。不同的等位基因程度不同（圖）。生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑與生長(zhǎng)素反應(yīng)基因ETT突變體表型的一致性進(jìn)一步說(shuō)明了生長(zhǎng)素在頂端基部軸極性分化過(guò)程中的作用。界限假說(shuō)解釋了生長(zhǎng)素和ETT的作用：65三、果實(shí)發(fā)育中的受精與激素的作用擬南芥的花如果沒有傳粉，雌蕊發(fā)育停止，整個(gè)花老化，脫落，或花各部位器官脫落留下未成熟的雌蕊。未受精的花不成熟，也不開裂，雌蕊由于外果皮、內(nèi)果皮和中果肉細(xì)胞少量伸長(zhǎng)有少量增長(zhǎng)，但比正常雌蕊短得多，果實(shí)生長(zhǎng)受到限制。授粉以后，果實(shí)的發(fā)育也與種子發(fā)育密切相關(guān)。fwf突變體在未授粉下也形成無(wú)子果實(shí)，但比正常果實(shí)短40%。中果皮細(xì)胞分裂減少，細(xì)胞寬度增加。移去未授粉fwf突變體的其他花器官，果實(shí)的生長(zhǎng)增大，F(xiàn)WF可能作為生長(zhǎng)的抑制因子起作用（圖）受精啟動(dòng)果實(shí)的發(fā)育。三、果實(shí)發(fā)育中的受精與激素的作用擬南芥的花如果沒有傳粉，雌蕊66生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)未受精雌蕊生長(zhǎng)而造成單性結(jié)實(shí)（Parthenocarpy）。赤霉素的作用較大，生長(zhǎng)素的作用主要在細(xì)胞寬度的增大。生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)未受精雌蕊生長(zhǎng)而造成單性結(jié)實(shí)（67番茄果實(shí)中生長(zhǎng)素反應(yīng)調(diào)控因子IAA9的表達(dá)受到抑制導(dǎo)致單性結(jié)實(shí)。豌豆授粉和受精引起赤霉素合成酶PsGA3ox1活性的增加和赤霉素降解酶PsGA2ox1活性的下降。番茄單性結(jié)實(shí)突變體pat3/pat4中，赤霉素含量很高，乙烯模仿授粉信號(hào)誘導(dǎo)子房中生長(zhǎng)素合成，從而促進(jìn)果實(shí)發(fā)育。外源施加油菜類甾醇(24-epibrassinolide,EBR)引起黃瓜的單性結(jié)實(shí)，而油菜類甾醇生物合成抑制劑brassinazole(Brz)抑制黃瓜的座果和果實(shí)發(fā)育。在李子發(fā)育過(guò)程中，生長(zhǎng)素在果實(shí)生長(zhǎng)中起重要作用，而乙烯在果實(shí)成熟的起始和速度方面起重要作用。番茄果實(shí)中生長(zhǎng)素反應(yīng)調(diào)控因子IAA9的表達(dá)受到抑制導(dǎo)致單性結(jié)68四、其他因素引起的未受精的果實(shí)發(fā)育CYP78A9,一種細(xì)胞色素P450蛋白，合成或降解油菜甾醇（brassinosteroids）、黃酮類化合物（flavonoids）、木質(zhì)素（lignin），在激活標(biāo)記品系的過(guò)度表達(dá)促進(jìn)單性結(jié)實(shí)。內(nèi)源CYP78A9在胚珠階段14的花柄處表達(dá)，可能參與受精后激活果實(shí)發(fā)育的信號(hào)的產(chǎn)生。CYP78A9的過(guò)量表達(dá)使未受精雌蕊發(fā)育成果實(shí)，并比野生果實(shí)大。四、其他因素引起的未受精的果實(shí)發(fā)育CYP78A9,一種細(xì)胞69KNUCKLES編碼一個(gè)C2H2鋅指蛋白，具有EAR-樣活性的抑制區(qū)域，可能是一個(gè)轉(zhuǎn)錄抑制子。KNU最早在心皮原基表達(dá)，在胚珠發(fā)育的6-9階段，在雌蕊基部以大的碎片形式表達(dá)，也存在于發(fā)育中的花粉中。knu影響基部器官形態(tài)，雌蕊柄延長(zhǎng)，其指節(jié)突變體形成不確定的單性心皮果實(shí)節(jié)，呈關(guān)節(jié)狀突出。關(guān)節(jié)狀結(jié)構(gòu)也由基部胎座形成，在果實(shí)基部胎座重復(fù)地形成心皮，表現(xiàn)出多心皮結(jié)構(gòu)。雄蕊也由果實(shí)基部胎座形成。一半突變體形成關(guān)節(jié)狀突起，只有關(guān)節(jié)狀突起的雌蕊能單性結(jié)實(shí)。發(fā)育是溫度敏感型，突變體25°C雄性不育，但仍形成果實(shí)，16°C可形成同源合子種子。推測(cè)在早期KNU抑制非胚珠花器官的繁殖。番茄TM29也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。KNUCKLES編碼一個(gè)C2H2鋅指蛋白，具有EAR-70AGAMOUS-like15(AGL15)基因影響果實(shí)的成熟，過(guò)量恒定表達(dá)AGL15延長(zhǎng)果實(shí)發(fā)育的時(shí)間，脫落延遲。莖上果實(shí)的數(shù)目也增加，花序分生組織繁殖休止延遲。AGL15編碼MADS類的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，在擬南芥和大豆中都促進(jìn)胚性組織的發(fā)生。用基因芯片研究AGL15結(jié)合的DNA有2028個(gè)位點(diǎn)，其中包括胚發(fā)育調(diào)控因子LEC2、FUS3、ABI3，赤霉素代謝或信號(hào)感知系統(tǒng)的GIBBERELLIN2-OXIDASE2、GIBBERELLICACIDINSENSITIVE，以及生長(zhǎng)素反應(yīng)蛋白INDOLEACETICACID-INDUCEDPROTEIN30(IAA30)。這與該基因促進(jìn)果實(shí)發(fā)育是一致的。AGAMOUS-like15(AGL15)基因影響果實(shí)的71果實(shí)發(fā)育是植株整體繁殖停止必需的，移去授粉后果實(shí)的植株不發(fā)生整體繁殖停止。果實(shí)內(nèi)發(fā)育中種子的數(shù)目可能是決定整體發(fā)育停止的信號(hào)。停止信號(hào)從發(fā)育中種子通過(guò)果實(shí)傳到整個(gè)植物指導(dǎo)分生組織生長(zhǎng)停止。因此發(fā)育中果實(shí)對(duì)整個(gè)植物的發(fā)育有直接的影響。果實(shí)發(fā)育是植株整體繁殖停止必需的，移去授粉后果實(shí)的植株不發(fā)生72第五章 果實(shí)發(fā)育的機(jī)制果實(shí)的結(jié)構(gòu)和發(fā)育過(guò)程（一）、擬南芥長(zhǎng)角果結(jié)構(gòu)擬南芥的果實(shí)是長(zhǎng)角果，由雌蕊的四個(gè)部分起源而成：柱頭、花柱、子房、雌蕊柄。雌蕊由兩個(gè)心皮組成，以后發(fā)育成果夾，兩個(gè)心皮融合，由一個(gè)原基發(fā)生。第五章 果實(shí)發(fā)育的機(jī)制果實(shí)的結(jié)構(gòu)和發(fā)育過(guò)程（一）、擬南芥長(zhǎng)角73成熟的擬南芥果實(shí)結(jié)構(gòu)從外觀看由頂部、中部種夾、底部組成，頂部由柱頭(stigma)和花柱(style)形成，中部由子房(ovary)形成，包括種莢壁、胎座框（replum)，胎座框是在開裂后連在植物上的中心脊片。瓣邊緣（valvemargin）與胎座框連接。底部是雌蕊柄(gynophore)，在蜜腺(nectary)和花器官脫落層(abscissionzone)上方與子房基部的小節(jié)之間。成熟的擬南芥果實(shí)結(jié)構(gòu)從外觀看由頂部、中部種夾、底部組成，頂部74Terminology.(A)Pictureofastage17fruitwithaxeslabeled.(B)Crosssectionofastage17fruitwithaxeslabeled.ThescalebarinArepresents1mmandthescalebarinBrepresents100μm.擬南芥果實(shí)在立體結(jié)構(gòu)上有三個(gè)方向的對(duì)稱軸，決定了三個(gè)方向的極性：沿果實(shí)長(zhǎng)軸方向的頂部基部極性，在橫切面上與中脊（胎座框或隔膜）垂直的側(cè)生軸，和與隔膜平行的中軸，以橫切面中心為軸，內(nèi)側(cè)是近軸端（adaxial），外側(cè)是遠(yuǎn)軸端(abaxial)。Terminology.(A)Pictureofa75圖5.2.野生果實(shí)的橫切片(A)階段17野生型果實(shí)(Ler)子房切片。隔膜(淡橘色)把果實(shí)分成兩個(gè)室。瓣包括木質(zhì)化的enblayer(紫色)，胎座框內(nèi)側(cè)的維管束(mv)和瓣側(cè)面的維管束(lv)也顯示如發(fā)育中種子(s).(B)瓣橫切面和瓣邊緣的近觀。瓣邊緣包括一木質(zhì)化層(粉色)和一分離層(藍(lán))。A和B圖中橫杠代表50μm。擬南芥果實(shí)種夾壁成熟時(shí)通常含有6層細(xì)胞。外層稱為外果皮(exocarp，ex)，下面三層是中果皮（mesocarp，me）。內(nèi)部?jī)蓪有纬蓛?nèi)果皮（endocarp），一層是含有木質(zhì)化的enb層，另一層靠?jī)?nèi)的ena是薄壁大細(xì)胞。種夾壁連接處融合向內(nèi)形成中脊。融合處的結(jié)構(gòu)與果皮連續(xù)，并分化為與enb層連續(xù)的木質(zhì)化層和與ena層連續(xù)的薄壁細(xì)胞分離層，中間是木質(zhì)化的胎座框。圖5.2.野生果實(shí)的橫切片擬南芥果實(shí)種夾壁成熟時(shí)通常含有676階段1可見花原基分化形成。階段2花原基增大，與花序分生組織分離。階段3花萼原基形成。階段4花萼原基部分覆蓋花分生組織?？梢钥吹交ǖ碾x軸(abaxial，ab)和近軸(adaxial，ad)面的分化；階段5花瓣和雄蕊原基起始?；ň哂兄休S(m)和側(cè)軸(l)的分化。花分生組織雌蕊將要形成相應(yīng)部位呈平卵圓形。階段1可見花原基分化形成。階段2花原基增大，與花序分生組織分77階段6花以脊圍繞一個(gè)中心溝的形式開始形成雌蕊(I,m)，花萼包被花芽。階段7中間的雄蕊基部形成莖，雌蕊形成中空管狀。階段6花以脊圍繞一個(gè)中心溝的形式開始形成雌蕊(I,m)，花萼78階段8雌蕊發(fā)育的更高更寬，花藥形成小室。晚期胎座(Placentas，o)在中間脊(medialridges，mr)兩邊形成。階段9雌蕊可辨別花柱與子房，柱頭上有些圓形細(xì)胞在雌蕊頂部形成突起；雌蕊內(nèi)部中脊在中央融合成隔膜（s）。階段8雌蕊發(fā)育的更高更寬，花藥形成小室。晚期胎座(Place79階段10雌蕊封閉，頂部有更多柱頭突起，轉(zhuǎn)移通道（Transmittingtract，tt）前體形成,指狀突起胚珠原基形成。階段10雌蕊封閉，頂部有更多柱頭突起，轉(zhuǎn)移通道（Trans80階段11雌蕊柱頭被許多突起覆蓋，中部隔膜中小而暗的細(xì)胞將形成轉(zhuǎn)移通道（transmittingtract），隔膜邊緣大量空氣充填在只有幾個(gè)疏松間隔細(xì)胞形成的袋中，enb層細(xì)胞開始背斜向分裂形成長(zhǎng)而窄的細(xì)胞，胚珠內(nèi)珠被(innerintegument，i)和外珠被(outerintegument，箭頭)在珠心nucellus(n)和珠柄funiculus(f)之間起始。階段11雌蕊柱頭被許多突起覆蓋，中部隔膜中小而暗的細(xì)胞將形成81階段12雌蕊花柱表皮細(xì)胞明顯不同于雌蕊其他部分，隔膜中部轉(zhuǎn)移通道染為暗色，胚珠珠被生長(zhǎng)開始覆蓋珠心，整個(gè)階段12中木質(zhì)部加厚在果實(shí)基部木質(zhì)部中間帶(medialxylemstrands，mxs)開始，逐漸向頂進(jìn)行。然后在花柱木質(zhì)部(stylarxylem，stx)開始加厚，逐漸向中間維管束的基部進(jìn)行。階段12晚期，側(cè)向木質(zhì)部帶(lateralxylemstrands，lxs)的加厚在基部開始，向頂部發(fā)展。此外，在胚柄(funiculus，fxs)中單獨(dú)分化一條木質(zhì)部帶。(I)暗視野顯微鏡下整個(gè)雌蕊顯示加厚的木質(zhì)部細(xì)胞壁。階段進(jìn)展從右上角開始向左連續(xù)，彎向第二排，從左到右。階段12雌蕊花柱表皮細(xì)胞明顯不同于雌蕊其他部分，隔膜中部轉(zhuǎn)移82階段13和14，次級(jí)(2°)維管束組織在瓣中從側(cè)生維管束形成分支，朝雌蕊基部分化。階段13柱頭(stigma，stg)受粉?；ㄖ?果夾瓣(va),胎座框(rep),和雌蕊柄(gynophore，gyn)都已明顯可見。具有成熟雌蕊的所有部分，胚珠完成了發(fā)育、準(zhǔn)備受精。階段13和14，次級(jí)(2°)維管束組織在瓣中從側(cè)生維管束83階段14雄蕊延伸到雌蕊頂部，花粉管通過(guò)柱頭和轉(zhuǎn)移通道進(jìn)入胚珠授粉路徑。階段14雄蕊延伸到雌蕊頂部，花粉管通過(guò)柱頭和轉(zhuǎn)移通道進(jìn)入胚珠84階段15，雌蕊延長(zhǎng)超過(guò)雄蕊頂部階段15，雌蕊延長(zhǎng)超過(guò)雄蕊頂部85階段16花器官萎蔫階段16花器官萎蔫86中期階段17ena層已經(jīng)碎裂中期階段17ena層已經(jīng)碎裂87階段18果實(shí)分離層細(xì)胞(箭頭)已經(jīng)分離碎解。階段19果實(shí)左邊瓣已經(jīng)同胎座框的瓣邊緣分離。階段20種子和瓣都脫落。階段18果實(shí)分離層細(xì)胞(箭頭)已經(jīng)分離碎解。階段19果實(shí)88(E)Cross-sectionofthereplumregionofastage18fruitstainedwithsafraninOandalcianblue.Theseparationlayercells(arrow)haveseparatedanddisintegrated.Thereplum(r)andthelignifiedlayer(ll)ofthevalvemarginarelabeled.(F)Cross-sectionofastage18fruitstainedwithsafraninOandalcianblue.(E)Cross-sectionofthereplu89(G)Closeupofthebottomofastage19fruitwheretheleftvalveisseparatingfromthevalvemarginatthereplum.果實(shí)成熟時(shí)，由于外部薄壁的瓣細(xì)胞干化而收縮，造成不可逆剛性的enb和木質(zhì)化瓣邊緣層的張力。(G)Closeupofthebottomof90（三）、肉果果實(shí)的發(fā)育肉果果實(shí)中果肉部分的生長(zhǎng)比重很大。一般經(jīng)歷細(xì)胞分化、分裂、伸展、成熟幾個(gè)階段，在外觀形態(tài)、結(jié)構(gòu)、顏色、氣味、味道等方面發(fā)生變化，成熟過(guò)程中變化在生理、生化、器官結(jié)構(gòu)等方面的表現(xiàn)體現(xiàn)在：通過(guò)葉綠素、類胡蘿卜素、類黃酮的積累改變細(xì)胞膨脹壓、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)或代謝影響營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量的糖、酸、味道、氣味、芳香物改變病原性易感性增加肉果成熟過(guò)程有明顯呼吸峰和沒有呼吸峰兩類。番茄、蘋果和多數(shù)核果屬于有呼吸峰類，草莓、葡萄屬于無(wú)呼吸峰類。而一些瓜類屬于兩者都有的類型。人們對(duì)番茄果實(shí)的成熟過(guò)程進(jìn)行了大量研究。（三）、肉果果實(shí)的發(fā)育肉果果實(shí)中果肉部分的生長(zhǎng)比重很大。一般91受粉前番茄果實(shí)的發(fā)育開花后0-14天是細(xì)胞分裂高峰期，果實(shí)外觀表現(xiàn)為有一定生長(zhǎng)，開花后7-35天是細(xì)胞伸展階段，果實(shí)大小變化較大，開花后35-42天果實(shí)大小到達(dá)成熟階段大小。種子成熟，但顏色是綠色，結(jié)構(gòu)較硬。開花后42-56天以后進(jìn)入成熟階段，開始出現(xiàn)可見的類胡蘿卜素，并開始軟化，乙烯峰值出現(xiàn)在這個(gè)階段。開花后56天到63天收獲，果實(shí)繼續(xù)變紅變軟，乙烯峰值持續(xù)較高狀態(tài)。受粉前番茄果實(shí)的發(fā)育開花后0-14天是細(xì)胞分裂高峰期，果實(shí)92受粉后番茄果實(shí)的發(fā)育受粉后番茄果實(shí)的發(fā)育93主要碳代謝流在發(fā)育的三個(gè)點(diǎn)出現(xiàn)高峰：開花后21天、35天、49天，其中蔗糖合成是主要反應(yīng)，糖酵解代謝、淀粉、細(xì)胞壁、蛋白質(zhì)合成速率相對(duì)較低。有機(jī)酸和氨基酸水平在開花后49天出現(xiàn)高峰，蛋白質(zhì)含量在這個(gè)時(shí)期出現(xiàn)高峰。淀粉和細(xì)胞壁合成、二氧化碳釋放在發(fā)育過(guò)程中一直下降。葡萄糖、果糖在發(fā)育過(guò)程中一線性形式逐漸積累。開花后56天是成熟的關(guān)鍵點(diǎn)，此刻以后葉綠素含量急劇降低，類胡蘿卜素和lecopene含量急劇上升，三羧酸循環(huán)中間磷酸產(chǎn)物含量在此處有第二個(gè)高峰，與相應(yīng)酶活性變化一致，體現(xiàn)了葉綠體到有色體轉(zhuǎn)變的變化。發(fā)育晚期一些次生產(chǎn)物含量增高，如咖啡因、抗壞血酸、半乳糖醛酸、半乳糖醛酸1，4內(nèi)酯。細(xì)胞壁單糖成分在發(fā)育晚期隨著果實(shí)的軟化而減少。主要碳代謝流在發(fā)育的三個(gè)點(diǎn)出現(xiàn)高峰：開花后21天、35天、494蘋果果實(shí)發(fā)育階段從開花后0-35天是細(xì)胞分裂階段，開花后25-開花后146天的完全成熟期間一直在進(jìn)行細(xì)胞伸展生長(zhǎng)。其中細(xì)胞伸展速率高峰在開花后35天到約65天達(dá)到高峰。淀粉合成與積累在開花后35天到90天之間進(jìn)行，此后是淀粉降解階段。蘋果果實(shí)發(fā)育階段從開花后0-35天是細(xì)胞分裂階段，開花后2595擬南芥果實(shí)發(fā)育和成熟的分子調(diào)控

一、影響心皮特性的調(diào)控心皮特性和數(shù)目的決定心皮的分化由以AGAMOUS為主的C類基因與其他基因的相互作用控制形成。但是心皮在特定條件下也可以不依賴AG發(fā)育，發(fā)育成不完全心皮，YABBY類CRABSCLAW(CRC)基因在心皮特性上也起著一定作用。心皮的特征是胚珠、柱頭組織、花柱組織、瓣細(xì)胞、隔膜原基。擬南芥果實(shí)發(fā)育和成熟的分子調(diào)控一、影響心皮特性的調(diào)控心皮特96ap2-2ag-1雙突變體第一輪心皮仍保持多心皮專一組織（圖B）。spt-2ap2-2pi-1ag-1四突變體外輪心皮的心皮邊緣有屬于心皮結(jié)構(gòu)的胚珠突起，但完全缺乏柱頭和花柱細(xì)胞（圖C）。crc-1spt-2ap2-2pi-1ag-1四突變體花中CRC的移去消去了外輪器官多數(shù)其余心皮特性（圖D）。心皮可以不依賴AG發(fā)育ap2-2ag-1雙突變體第一輪心皮仍保持多心皮專一組織（97CLAVATA基因控制心皮數(shù)目。野生型具有2個(gè)心皮（圖A），clv1突變的果實(shí)具4個(gè)心皮（圖B）,clv2-3突變的果實(shí)具5個(gè)心皮（圖C）,雌蕊柄延長(zhǎng)。clv3-2突變平均每朵花有6.7個(gè)心皮。CLV1類受體激酶（BARELYANYMERISTEM）bam1、bam2與clv3-2的三突變心皮數(shù)減少為4.3，clv2-1bam1-1bam2-1三突變心皮數(shù)為3.8，bam1-1bam2-1與clv1-4、clv1-7、clv1-11三突變的心皮數(shù)分別為8.97、7.44、8.65。CLAVATA基因控制心皮數(shù)目CLAVATA基因控制心皮數(shù)目。野生型具有2個(gè)心皮（圖A），98SHOOTMERISTEMLESS(STM)編碼建立分生組織需要的同源蛋白。stm雜合體植物可以部分抑制clv3增加的心皮數(shù)目，它們通過(guò)細(xì)胞分裂和擴(kuò)張上作用協(xié)同進(jìn)行器官起始。POLTERGEIST(POL)也可抑制clv表型，使分生組織大小恢復(fù)正常，減少額外心皮數(shù)目。心皮數(shù)目也可以被superman(sup)突變體分配到心皮發(fā)育的不同改變花分生組織的比例而改變。Superman突變體中，雄蕊數(shù)目的增加以心皮的減少為代價(jià)。決定干細(xì)胞分化的WUSCHEL(WUS)基因可以通過(guò)促進(jìn)AG的表達(dá)影響心皮數(shù)目，在花分生組織過(guò)量表達(dá)WUS與過(guò)量表達(dá)AG都表現(xiàn)出多心皮現(xiàn)象。STM/WUS/CLV在心皮數(shù)目的決定中所起的作用進(jìn)一步說(shuō)明三者的協(xié)調(diào)作用在分生組織的分布和特性決定中起重要作用，也體現(xiàn)了在植物形態(tài)建成中的一般性規(guī)律。SHOOTMERISTEMLESS(STM)編碼建立分99ERECTA(ER)控制果實(shí)的形狀

ER在莖頂端分生組織強(qiáng)表達(dá)，在花發(fā)育的1—3階段在整個(gè)花分生組織表達(dá)，在階段4-6，表達(dá)限制在雄蕊和雌蕊，階段6ER在整個(gè)雌蕊表達(dá)(圖D)。到階段8，表達(dá)在整個(gè)花中減少。很可能ER做為細(xì)胞外信號(hào)受體促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)張，因此控制果實(shí)形狀。野生型Columbia(Col)果實(shí)沒有er突變。果實(shí)長(zhǎng)而狹窄，Landsbergerecta(Ler)果實(shí)帶有er突變，果實(shí)短而寬。(圖A)。Col果實(shí)頂端瓣收縮(圖B)，Ler果實(shí)頂端瓣變鈍(圖C)ERECTA(ER)控制果實(shí)的形狀ER在莖頂端分生組100ERECTA（ER）編碼富含亮氨酸重復(fù)序列受體蛋白激酶。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白,兩個(gè)疏水區(qū)域形成信號(hào)肽和一個(gè)跨膜區(qū)域。C末端細(xì)胞內(nèi)區(qū)域編碼假定的絲氨酸/蘇氨酸激酶催化區(qū)域。細(xì)胞外區(qū)域含有20個(gè)富含亮氨酸重復(fù)序列(LRRs)。兩個(gè)ER類似基因ERECTA-LIKE(ERL)基因ERL1、ERL2與ER具有相似的結(jié)構(gòu)和重疊的功能，它們共同作用，在植物形態(tài)上起重要作用。整個(gè)ER家族基因的突變導(dǎo)致嚴(yán)重矮化，心皮延長(zhǎng)受到抑制。利用QTL法分析受ER調(diào)控的下游基因和事件，揭示MAPK激酶系列磷酸化途徑在ER下游起信號(hào)傳導(dǎo)作用，其中包括MEKK1-MKK2-MPK4和MKK1-MPK4。幾個(gè)WRKY家族的轉(zhuǎn)錄因子是MAPK作用的目標(biāo)。ERECTA（ER）編碼富含亮氨酸重復(fù)序列受體蛋白激酶。內(nèi)質(zhì)101決定種子散發(fā)的瓣邊緣特性基因SHATTERPROOF(SHP)決定瓣邊緣促進(jìn)特性，(SHP1和SHP2)基因?qū)Π赀吘壍哪举|(zhì)化層和分離層的分化具有重疊的決定作用。shp1

shp2雙突變體不能開裂。原因是瓣邊緣沒有木質(zhì)化層，所以不能開裂（圖B）。SHATTERPROOF基因編碼兩個(gè)關(guān)系很近的MADS家族轉(zhuǎn)錄因子，87%相同的SHP蛋白功能性重疊，沒有一個(gè)單突變有異常表型。SHP基因有幾乎相同的表達(dá)類型。SHP在胚珠發(fā)育過(guò)程中與SEEDSTICK(STK)MADS-box基因的作用相重疊。AG可以在體外結(jié)合到SHP2啟動(dòng)子一個(gè)位點(diǎn)，表明AG心皮特性的決定是通過(guò)促進(jìn)SHP基因表達(dá)。決定種子散發(fā)的瓣邊緣特性基因SHATTERPROOF(SH102階段10，SHP的表達(dá)延伸到瓣邊緣、胎座框、隔膜和發(fā)育中胚珠，弱表達(dá)也延伸到瓣邊緣（圖A）。階段12，SHP表達(dá)專一地限制在瓣邊緣(圖B)，也在發(fā)育中胚珠繼續(xù)表達(dá)。階段17SHP繼續(xù)在瓣邊緣表達(dá)，但不在胚珠表達(dá)(圖C)。番茄中SHP的類似基因是TomatoAGAMOUS-LIKE1(TAGL1)，其分子生物學(xué)功能與擬南芥的SHP不同，轉(zhuǎn)入擬南芥后不能彌補(bǔ)SHP功能的缺失。但TAGL1在番茄中同樣決定果實(shí)的擴(kuò)張和成熟，這種特性是與促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育和種子繁殖的最終目標(biāo)是一致的，說(shuō)明在進(jìn)化中SHP類基因的功能與種子散發(fā)是一致的，隨著物種進(jìn)化其功能也發(fā)生變化。在發(fā)育過(guò)程中，SHP表達(dá)分布發(fā)生變化。發(fā)育早期，SHP基因廣泛表達(dá)在雌蕊中。階段10，SHP的表達(dá)延伸到瓣邊緣、胎座框、隔膜和發(fā)育中胚珠103ALC影響分離層分化ALCATRAZ(ALC)基因編碼basichelixloophelix(bHLH)轉(zhuǎn)錄因子，決定瓣邊緣分離層細(xì)胞的特性，防止分離層細(xì)胞的木質(zhì)化（圖D）。alc突變體木質(zhì)化橋(lb)將胎座框的維管系統(tǒng)和木質(zhì)化層連接起來(lái)，分離層的發(fā)育受到影響,enb層阻止果實(shí)的開裂（圖D）。alc突變體不開