半索動物門 尾索動物門 頭索動物門課件

半索動物

Hemichordata后口動物，身體多呈蠕蟲形。過去一直把它們的口索視為脊索，又由于身體前端兩側(cè)各有一列鰓裂，因此把它們列為脊索動物門的一個亞門。組織學(xué)與胚胎學(xué):口索與脊索既非同功、又非同源器官，半索動物有許多無脊椎動物的特征，因而為無脊椎動物中的一個門。半索動物可分為腸鰓綱（Enteropneusta）及羽鰓綱（Pterobranchia）兩個綱。全世界現(xiàn)生種不到100種，均為海生，營底棲生活。半索動物

Hemichordata后口動物，身體多呈蠕蟲形。半索動物門尾索動物門頭索動物門課件1884年，即在脊索動物門成立十周年紀(jì)念時，WilliamBateson將柱頭蟲這一類動物列入脊索動物門中，作為其中一個亞門-半索動物亞門。1884年，即在脊索動物門成立十周年紀(jì)念時，William半索類和棘皮動物的親緣更近，它們可能是由一類共同的原始祖先分支進(jìn)化而成。

依據(jù)：1.半索動物和棘皮動物都是后口動物。2.兩者的中胚層都是由原腸凸出形成。3.柱頭蟲的幼體（柱頭幼蟲）與棘皮動物的幼體（例如短腕幼蟲）形態(tài)結(jié)構(gòu)非常相似。半索類和棘皮動物的親緣更近，它們可能是由一類共同的原始祖先分4.有人認(rèn)為，脊索動物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）含有肌酸［creatine，NH：C（NH2）N（CH3）（CH2CO2H）］的化合物，非脊索動物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸［（arginine，H2NC（∶NH）NH（CH2）3·CH（NH2）CO2H）］的化合物。海膽和柱頭蟲的肌肉中都同時含有肌酸和精氨酸。說這兩類動物有較近的親緣關(guān)系，從生化方面也可以得到證明。4.有人認(rèn)為，脊索動物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）Bateson的理由：柱頭蟲除具腹神經(jīng)索外，還具有背神經(jīng)索，背神經(jīng)索在領(lǐng)部有空腔，相當(dāng)于脊索動物的背神經(jīng)管。咽壁上具鰓裂它的口索（stomochord），即口腔前端背面伸至吻基部的一條短盲管，相當(dāng)于脊索動物的脊索。半索動物就列入脊索動物門中。直到最近，也還是有人持這種觀點，即把半索動物作為脊索動物門中的一個亞門。Bateson的理由：柱頭蟲除具腹神經(jīng)索外，還具有背神經(jīng)索，代表動物及其主要特征（一）柱頭蟲的外形和生活習(xí)性

柱頭蟲（Balanoglossus），腸鰓綱（Enteropneusta），是半索動物門中分布甚廣的類群，產(chǎn)于我國的三崎柱頭蟲（B.misakiansis）具有本門動物的主要特征：體呈蠕蟲形，兩側(cè)對稱而背腹明顯，全身由吻（proboscis）、領(lǐng)（collar）和軀干（trunk）組成，吻位于最前端，后是指環(huán)狀的領(lǐng)。代表動物及其主要特征（一）柱頭蟲的外形和生活習(xí)性

柱頭半索動物的體腔亦為三分體腔，即單個的吻體腔、成對的領(lǐng)體腔及成對的軀干體腔，三者之間均有隔膜分隔。吻體腔通過一中背孔開口到外界，可容水流進(jìn)入和廢液排出，當(dāng)吻腔充水時，吻部變得堅挺有力，形似柱頭，可用于穿洞鑿穴，柱頭蟲即因此而得名。領(lǐng)體腔也有一對管及孔開口在中背線，軀干體腔與外界不相通。領(lǐng)和軀干部被背、腹隔膜分為成對的領(lǐng)腔及軀干腔，這5個腔都是由體腔分化而來。半索動物的體腔亦為三分體腔，即單個的吻體腔、成對的領(lǐng)體腔及成軀干部最長，又可分為鰓裂區(qū)、生殖區(qū)、肝囊區(qū)和腸區(qū)，末端為肛門。蟲體內(nèi)的各部均有空腔，即由體腔分化而成的吻腔、領(lǐng)腔和軀干腔。柱頭蟲憑藉富含肌肉和腔內(nèi)充滿海水的圓錐形吻部，在淺海沙灘中運動和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道內(nèi)營少動的生活，人們可在退潮時于其洞口看到盤曲成條的糞便軀干部最長，又可分為鰓裂區(qū)、生殖區(qū)、肝囊區(qū)和腸區(qū)，末端為肛門半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件口索動物Stomochotroda口索動物Stomochotroda半索動物門尾索動物門頭索動物門課件（二）主要特征1.體壁和體腔——體壁由表皮、肌肉層、體腔膜構(gòu)成。表皮的外層是單層較厚的上皮，外被纖毛，除肝囊區(qū)外，上皮內(nèi)含有形狀各異的多種腺細(xì)胞，均可分泌粘液至體表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外層下為神經(jīng)細(xì)胞體及神經(jīng)纖維交織而成的神經(jīng)層，底部則為薄而無結(jié)構(gòu)的基膜?；さ纳钐幨黔h(huán)肌、縱肌和結(jié)締組織合成的平滑肌層，緊貼其內(nèi)的為體腔膜。

（二）主要特征1.體壁和體腔——體壁由表皮、肌肉層、體腔膜構(gòu)

2.消化和呼吸從前往后縱貫于領(lǐng)和軀干末端之間的一條直管。口位于吻、領(lǐng)的腹面交界處，口腔背壁向前突出一個短盲管至吻腔基部，盲管的腹側(cè)有膠質(zhì)吻骨（proboscisskeleton），但尚無堅硬結(jié)構(gòu)，因此過去曾被視作雛形脊索而稱為口索（stomochord），也有人認(rèn)為短育管可能是脊椎動物腦垂體前葉的前身。由于口索形甚短小，所以把具有這一結(jié)構(gòu)的動物稱為半索動物。2.消化和呼吸從前往后縱貫于領(lǐng)和軀干末端之間的一條直管。3.循環(huán)和排泄循環(huán)系統(tǒng)屬于原始的開管系，主要由縱走于背、腹隔膜間的背血管、腹血管和血竇組成。血液循環(huán)方式與蚯蚓類似，背血管的血液向前流動，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略為膨大呈靜脈竇，再往前則進(jìn)入中央竇。中央竇內(nèi)的血液通過附近的心囊搏動，注入其前方的血管球（脈球glomerulus），由此過濾排出新陳代謝廢物至吻腔，再從吻孔流出體外。自血管球?qū)С?條血管，其中有2條分布到吻部，另2條為后行的動脈血管，在領(lǐng)部腹面兩者匯合成腹血管，將血管球中的大部分血液輸送到身體各部。

3.循環(huán)和排泄循環(huán)系統(tǒng)屬于原始的開管系，主要由縱走于背、腹隔4.神經(jīng)除身體表皮基部滿布神經(jīng)感覺細(xì)胞外，還有2條緊連表皮的神經(jīng)索，即沿著背中線的一條背神經(jīng)索和沿著腹中線的一條腹神經(jīng)索。背、腹神經(jīng)索在領(lǐng)部相聯(lián)成環(huán)。背神經(jīng)索在伸入領(lǐng)部處出現(xiàn)有狹窄的空隙，由此發(fā)出的神經(jīng)纖維聚集成叢，這種結(jié)構(gòu)曾被認(rèn)為是雛形的背神經(jīng)管，該特點表明它們似與更高等的脊索動物具有一定親緣關(guān)系（圖13-5）。4.神經(jīng)除身體表皮基部滿布神經(jīng)感覺細(xì)胞外，還有2條緊連表皮的5.生殖和發(fā)育雌雄異體。生殖腺的外形相似，均呈小囊狀，成對地排列于軀干前半部至肝囊區(qū)之間的背側(cè)。性成熟時卵巢呈現(xiàn)灰褐色，精巢呈黃色。體外受精，卵和精子由鰓裂外側(cè)的生殖孔排至海水中。柱頭蟲的卵小，卵黃含量也少，受精卵為均等全裂，胚體先發(fā)育成柱頭幼蟲（tornaria），然后經(jīng)變態(tài)為柱頭蟲。柱頭幼蟲體小而透明，體表布有粗細(xì)不等的纖毛帶，營自由游泳生活，它們不論在形態(tài)或生活習(xí)性方面均酷似棘皮動物海參的短腕幼蟲（bipinnaria）（圖13-6）。變態(tài)時期，幼蟲沉至海底，身體逐漸轉(zhuǎn)為黃色，纖毛帶也相繼消失，前后兩端分別延伸成吻部和軀干部，最終發(fā)育成柱頭蟲。美國沿海的有些種類（纖吻柱頭蟲Saccoglossus）于胚胎發(fā)育過程中不經(jīng)幼蟲時期和變態(tài)，即可直接發(fā)育為柱頭蟲

5.生殖和發(fā)育雌雄異體。生殖腺的外形相似，均呈小囊狀，成對地半索動物門尾索動物門頭索動物門課件

我國北部沿海分布的柱頭蟲有殖翼柱頭蟲科（Ptyroboderidae）的三崎柱頭蟲及玉鉤蟲科（Harrimaniidae）的黃島長吻柱頭蟲（Dolichoglossushwangtauensis）等。我國北部沿海分布的柱頭蟲有殖翼柱頭蟲科（Ptyrobode半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件分布區(qū)域廣布性腸鰓類,世界各地潮間帶幾乎都有分布，但數(shù)量甚少，我國黃海到南海的沿岸均有分布。

資源量柱頭蟲在我國的分布與世界上任何一個國家都多。由于它是沿岸潮間帶種類,易受人類生產(chǎn)、排污、旅游的影響,而受到破壞。如表島膠州灣的滄口、女姑口、黃島等地灘涂歷來柱頭蟲較多,現(xiàn)因受到污染，近幾年很難尋其蹤跡。

分布區(qū)域廣布性腸鰓類,世界各地潮間帶幾乎都有分布，但數(shù)量甚其它半索動物羽鰓類僅有三個屬，其中二個屬是群體或聚集生活。體外有分泌的管，以柄附著在海底。1—5mm，例如桿壁蟲（Rhabdopleura）。群體：有匍匐管使個體相連。每個個體外均有蟲管，身體亦分為吻、領(lǐng)及軀干三部分，亦為三分體腔。吻成楯形，用以在管內(nèi)吸著，向腹面傾斜，基部有口。領(lǐng)靠背面伸出兩個腕，腕的兩側(cè)為密生纖毛的觸手，腕與觸手中空，內(nèi)有體腔伸入。觸手?jǐn)?shù)目隨年齡而增加，粘著在觸手上的食物顆粒經(jīng)過腕中間的溝而進(jìn)入口。桿壁蟲無鰓裂，但有的種有一對鰓裂，且腕的數(shù)目為5—9個，例如頭盤蟲（Cephalodiscus）。桿壁蟲吻的基部亦有口索，消化道呈U形，肛門開口在領(lǐng)的背面。雌雄異體，有一纖毛幼蟲，固著后以出芽方式形成群體。頭盤蟲及無管蟲（Atubaria）為單體或聚集生活，有柄。羽鰓類是更原始的種類，具有腕，消化道也相似于觸手冠動物。其它半索動物羽鰓類僅有三個屬，其中二個屬是群體或聚集生活。體半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件CHORDATA1.Bilateralsymmetrical2.Triplobastic&deuterostomepatternofembryonicdevelopment3.Segmentedcoelomates4.Notochordtovertebralcolumn5.Dorsalhollownervechord

6.Pharyngealgillslits7.Heartinventralofgut8.Post-analtail9.EndoskeletonCHORDATA1.BilateralsymmetricTypicalcharacteristicofchordates1.Notochordtovertebralcolumn2.Dorsalhollownervechord3.Pharyngealgillslits脊索的出現(xiàn)及其在動物演化史上的意義Typicalcharacteristicofchor半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件脊索：脊索來源于胚胎期的原腸背壁；由富含液泡的脊索細(xì)胞組成，外圍纖維組織鞘和彈性組織鞘組成的脊索鞘；具有一定的彈性和硬度，起到骨骼作用。脊索：脊索來源于胚胎期的原腸背壁；由富含液泡的脊索MammaliaCHORDATAUROCHORDATACEPHALOCHORDATAVERTEBRATAReptiliaAmphibiaPiscesCyclostomataCLASSIFICATIONAvesMammaliaCHORDATAUROCHORDATACEP尾索動物亞門頭索動物亞門原索動物（無頭類）：沒有明顯的頭部結(jié)構(gòu)三.脊索動物分類概述脊椎動物亞門：又稱有頭類圓口綱魚綱兩棲綱爬行綱鳥綱哺乳綱無頜類有頜類無羊膜類：胚胎發(fā)育中不具羊膜；鰓呼吸羊膜類：個體生活中的任何階段都不用鰓呼吸，在胚胎時期有胎（羊）膜尾索動物亞門原索動物（無頭類）：沒有明顯的頭部結(jié)構(gòu)三.脊索尾索動物亞門（Urochordata）海鞘（Ascidia）、柄海鞘（Styela）等約2000多種單體或群體生活的海產(chǎn)動物。體形由肉眼剛能看出到身體直徑達(dá)30cm，具有特殊的生活方式和體制結(jié)構(gòu)。少數(shù)種類終生營自由游泳生活，大多數(shù)種類只在幼體期營自由游泳生活，尾部有脊索的結(jié)構(gòu)（故稱為尾索動物），經(jīng)過變態(tài)發(fā)育為成體后，即營固著的生活方式，尾部連同其中的脊索隨即消失。尾索動物亞門（Urochordata）海鞘（Ascidia）菊海鞘菊海鞘瘤海鞘乳突皮海鞘玻璃海鞘長條海鞘瘤海鞘乳突皮海鞘玻璃海鞘長條海鞘Heywhoareyou?IamatunicatesandU..U..?UrochordataHeywhoareyou?Iamatunica半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件incurrentsiphonexcurrentsiphongillslitsanustunicintestinalPeribranchialcavityesophagustestisstomachheartincurrentsiphonexcurrentsiph

1.成體一般沒有脊索的結(jié)構(gòu)（有尾綱除外）但 幼體，其尾部有脊索存在。所以，這類動物 也稱為尾素動物。逆行變態(tài)（retrogressive metamorphosis）:海鞘經(jīng)過變態(tài)，失去了重要 的構(gòu)造形體變得更簡單。

2.成體呈囊狀或圓桶狀，被一由其皮膚分泌的、 近似植物纖維質(zhì)的被襄所包圍。因而，也稱為被 囊動物。

3.成體以鰓裂進(jìn)行呼吸。

4.成體沒有感覺器官和管狀神經(jīng)系統(tǒng)，而具有開 管式的循環(huán)系統(tǒng)。

5.多數(shù)為雌雄同體，以兩性生殖、出芽生殖等方 法進(jìn)行繁殖。1.成體一般沒有脊索的結(jié)構(gòu)（有尾綱除外）但 幼體，其尾幼體和逆行變態(tài)：由于幼體與成體的生活方式不同，經(jīng)過很大的變化，使幼體與成體的結(jié)構(gòu)不同，結(jié)果幼體一些重要的結(jié)構(gòu)在成體中消失，成體的結(jié)構(gòu)反而比幼體簡單。如海鞘。幼體和逆行變態(tài)：由于幼體與成體的生活方式不同，經(jīng)過很大的變化被囊動物(Tunicata)尾索動物又稱被囊動物（Tunicata），這是由于這類動物體外被有一層特殊的被囊（tunic）。被囊是由一種化學(xué)性質(zhì)近似于植物纖維素的被囊素（tunicine）所構(gòu)成，這種結(jié)構(gòu)在動物界幾乎是唯一的情況，僅見于尾索動物和少數(shù)原生動物。被囊動物(Tunicata)尾索動物又稱被囊動物（Tunic（一）外形成體橢圓形的囊袋，頂端的一孔是入水管孔（incurrentsiphon），稍側(cè)面較低處另有一孔名出水管孔（excurrentsiphon）。水流帶著食物和氧由入水管孔進(jìn)入體內(nèi)，廢物和由鰓裂流出的水流由出水管孔排出。身體基部固著在海底巖石、貝殼、船底、船幫等物體上。我國-柄海鞘（Styela），基部呈長柄狀。從海鞘的發(fā)生來看，出水管孔位于背方，因此相反的一面便是腹側(cè)。如果將不溶于水的帶色顆粒飼喂海鞘，則可以看出這些顆粒隨水流不斷地進(jìn)入入水管孔，同時水也不停地由出水管孔流出。如果用手觸或用化學(xué)藥品刺激海鞘，可見它猛然收縮，體內(nèi)的水可從兩孔猛力射出。除去刺激因素后，海鞘逐漸放松，水管孔重新開放。（一）外形成體橢圓形的囊袋，頂端的一孔是入水管孔（incur（二）被囊與外套膜體壁外層為厚而粗糙的被囊，呈棕褐色。被囊是由半透明的基質(zhì)構(gòu)成，其間散布有零星的細(xì)胞。基質(zhì)是外胚層上皮的分泌物，但基質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞不僅有外胚層細(xì)胞，而且還有中胚層細(xì)胞，后者穿過外胚層而游離在基質(zhì)中。剝?nèi)ケ荒?，即可見其?nèi)有一層軟的外套膜（mantle）。外套膜是由外胚層和中胚層的肌肉纖維及結(jié)締組織構(gòu)成，僅在入水管孔與出水管孔邊緣處與被囊相愈合。再剝開外套膜，其內(nèi)的腔并非體腔，而是圍繞咽部的圍鰓腔（atrialcavity），該腔以出水管孔通體外。圍鰓腔在發(fā)生上，是由身體表面陷入內(nèi)部的空腔，因此圍鰓腔的襯里，來自外胚層（參見文昌魚圍鰓腔的形成，23頁）。這樣，在咽部的水流穿過鰓裂，匯集入圍鰓腔，再經(jīng)出水管孔排出體外。（二）被囊與外套膜體壁外層為厚而粗糙的被囊，呈棕（三）消化與呼吸系統(tǒng)入水管孔的底部有口--寬大的咽，咽壁為大量的鰓裂所貫穿。咽以下為短的食道，下接膨大的囊狀胃，胃下接略呈彎曲的腸；胃和腸位于圍鰓腔的外面。腸末端的肛門位于出水管孔的下方，開口于圍鰓腔內(nèi)。海鞘營固著生活，不能主動地去捕獲食物，而是依靠水流帶進(jìn)食物。適應(yīng)這種被動的營養(yǎng)方式.在消化器官內(nèi)有特殊的構(gòu)造一一內(nèi)柱（endostyle）。內(nèi)柱為咽壁里面腹側(cè)中央處的一條縱溝，具腺細(xì)胞和纖毛細(xì)胞。腺細(xì)胞分泌粘液，可以將進(jìn)入咽中的食物小顆粒粘成食物團(tuán)；纖毛細(xì)胞的纖毛可以擺動，使水流作定向流動。和內(nèi)柱相對，即在咽的背面也有一條膜狀縱褶，稱背板（dorsallamina），或稱咽上溝（epipharyngealgroove）。（三）消化與呼吸系統(tǒng)入水管孔的底部有口--寬大的咽，咽壁為大

（四）循環(huán)系統(tǒng)

心臟位于身體腹面靠近胃的圍心腔內(nèi)（屬于體腔的一部分）。由心臟前端發(fā)出一條粗血管，稱鰓血管，分布于鰓裂間的咽壁上；由心臟后端發(fā)出另一條大血管，稱腸血管（或內(nèi)臟血管），分布到胃、腸等內(nèi)臟器官。這些血管一再分支后即流入血竇，即各器官的組織間。血竇并沒有真正的血管壁，因此，海鞘的血液循環(huán)屬于開管式的。海鞘循環(huán)系統(tǒng)的最大特點是血液不沿固定的方向流動，而是定期地改變方向。如將活的幼海鞘放在海水槽內(nèi)，在實體顯微鏡下觀看，則可見心臟由一端開始搏動，好象連續(xù)的波紋，逐漸由左端傳到右端，經(jīng)數(shù)秒鐘的停息，再開始反方向的收縮。這樣，同一條血管輪流充當(dāng)動脈和靜脈。這種獨特的血液循環(huán)方式在動物界是很少見的。心臟缺少瓣膜。血液中的血漿無色，血細(xì)胞無色或帶有紅、綠、藍(lán)等顏色的色素。（四）循環(huán)系統(tǒng)心臟位于身體腹面靠近胃的圍心腔內(nèi)（屬于體（五）神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官海鞘成體由于營固著的生活方式，神經(jīng)系統(tǒng)及感官都很退化，和典型脊索動物完全不同。神經(jīng)中樞退化成為一個神經(jīng)節(jié)，位于入水管孔與出水管孔之間的外套膜上。由神經(jīng)節(jié)發(fā)出若干神經(jīng)分支，分布到身體的其他部分。海鞘沒有集中的感覺器官，僅在觸手、外套膜、入水管孔及出水管孔等處有分散的感覺細(xì)胞。（五）神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官海鞘成體由于營固著的生活方式，神經(jīng)系半索動物門尾索動物門頭索動物門課件（六）泄殖系統(tǒng)海鞘無集中的排泄器官，只在腸的彎曲處堆積有一團(tuán)小的尿泡，其中裝滿了結(jié)晶的尿酸顆粒，排泄物進(jìn)入圍鰓腔，借水流排出體外。海鞘為雌雄同體，但卵子和精子不是同時成熟，故不能自體受精。海鞘（Ascidia）的精巢和卵巢緊合在一起，位于胃的附近，生殖管道和腸管后部并行，生殖孔緊挨著肛門，開口于圍鰓腔內(nèi)。柄海鞘生殖腺的形狀和位置均有所不同。精巢大，呈分支狀；卵巢小，呈圓球形，均位于外套膜的內(nèi)層。成熟的卵子和隨水流帶入圍鰓腔的另一個體的精子相遇，在圍鰓腔內(nèi)進(jìn)行受精。受精卵再通過出水管孔排出體外，在海水中進(jìn)行發(fā)育。（六）泄殖系統(tǒng)海鞘無集中的排泄器官，只在腸的彎曲處堆積有一團(tuán)逆行變態(tài)（retrogrademetamorphosis）

海鞘的受精卵經(jīng)卵裂依次形成囊胚、原腸胚和神經(jīng)胚，然后孵化成外形似蝌蚪、在水中自由游泳的幼體。幼體體長1-5mm，具有肌肉質(zhì)的側(cè)扁長尾，在尾內(nèi)有典型的脊索。脊索背側(cè)有中空的背神經(jīng)管，神經(jīng)管前部膨大形成腦泡，并具有含色素的眼與平衡器。具有完全的消化道，有口、膨大的咽、內(nèi)柱、腸和肛門，在咽壁上穿孔形成鰓裂。這樣，海鞘的幼體就具備了脊索動物的三大主要特征：脊索、背神經(jīng)管和鰓裂。此外，心臟的位置也和其他脊索動物一樣，位于身體的腹側(cè)。

逆行變態(tài)（retrogrademetamorphosis）半索動物門尾索動物門頭索動物門課件SubphylumUrochordataAppendiculariae:尾海鞘綱Ascidiacea：海鞘綱Thaliacea：樽海鞘綱SubphylumCephalochordataCephalochorda：頭索綱SubphylumVertebrataCyclostomata：鰻形無頜無成對附肢Pisces：AmphibiaReptiliaAvesMammaliaSubphylumUrochordata（一）尾海鞘綱（Appendiculariae）最原始的一綱。飄浮在海面上營自由游泳生活。體長不超過5mm，形如蝌蚪，終生保留著細(xì)長的尾和脊索，其結(jié)構(gòu)與海鞘幼體大致相似，即一生都停留在幼體階段（neotonous），不再經(jīng)過變態(tài)向固著生活特化，故本綱又名幼態(tài)綱（Larvacea）。鰓裂只有一對，無圍鰓腔和外套膜，故肛門和鰓裂直接開口體外。雌雄同體，全是有性生殖。每一個體由表皮分泌一種膠質(zhì)透明的囊，包裹身體，形成特殊的“住室”。住室有入水孔和出水孔，相當(dāng)于海鞘的被囊，但其住室很大，尾海鞘可以在其中自由活動，借尾的擺動造成水流，以網(wǎng)捕食物。住室是臨時性的，一天數(shù)次由舊室遷出，出來后在一小時內(nèi)即由表皮分泌膠狀物再形成新居。例如：尾海鞘（Appendicularia）、住囊蟲（Oikopleura）。（一）尾海鞘綱（Appendiculariae）最原始的一綱（二）海鞘綱（Ascidiacea）大多數(shù)尾索動物均屬本綱。單體或群體。成體多營固著生活，有厚的被囊，幼體有尾營自由生活，有變態(tài)。外套膜上肌肉纖維分散，不成環(huán)帶狀。咽壁上鰓裂數(shù)目多。本綱可分為單海鞘目和復(fù)海鞘目。（二）海鞘綱（Ascidiacea）大多數(shù)尾索動物均屬本綱。（三）樽海鞘綱（Thaliacea）在海洋中營漂浮自由生活。身體多呈桶形，被囊透明，肌肉呈環(huán)帶狀，好象水桶上的鐵箍一樣，入水孔和出水孔分別位于身體的前、后端。這些肌肉帶從前到后依次收縮，迫使水從出水孔沖出，推動身體向前移動。單體或群體。生活史復(fù)雜，有類似腔腸動物藪枝蟲的世代交替現(xiàn)象。例如：樽海鞘（Doliolum）、薩爾帕（Salpa）。前者的肌肉環(huán)帶完全，屬于環(huán)肌目（Cyclomyaria）；后者的肌肉環(huán)帶不完全，屬于半肌目（Hemimyaria），或稱薩爾帕目（Salpae）。（三）樽海鞘綱（Thaliacea）在海洋中營漂浮自由生活。半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件Cephalochorda這類動物的脊索縱貫身體的全長，且伸延到神經(jīng)管的前面，故稱頭索動物，或稱全索動物。又因它們沒有真正的頭和腦，因此這一亞門動物又稱無頭類（Acrania）。Cephalochorda這類動物的脊索縱貫身體的全長，且伸文昌魚（Branchiostomabecheri）最早是由德國動物學(xué)家Pallas在英國的Corn-wall發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時他認(rèn)為是軟體動物中蛞蝓的一種，在1774年命名為Limaxlanceolatus；1834年意大利人Costa認(rèn)為是低等脊椎動物，命名為Branchiostoma（鰓口類，誤認(rèn)觸須是鰓）；1836年英國人WilliamYarrell命名為Amphioxuslanceolatus。根據(jù)命名優(yōu)先的原則，采用Branchiostoma作為屬名，而以Amphioxus作為英文俗名。1923年在廈門大學(xué)擔(dān)任動物學(xué)教授的美國人萊德首次報道了中國廈門產(chǎn)的文昌魚。文昌魚（Branchiostomabecheri）最早是由半索動物門尾索動物門頭索動物門課件（一）外形文昌魚是一種半透明的魚形動物，但沒有頭與軀干之分。體左右側(cè)扁，兩端較尖，其英文名稱Amphioxus即是兩端尖的意思；又名Lancelet，即形似尖矛的意思。生活時體色稍帶肉紅色，身體前部約三分之二段，背面較狹，腹面較寬而平，橫斷面略呈三角形；身體后部三分之一段，橫斷面為側(cè)扁橢圓形。具有口須的一端為前端。成體體長約42—47mm。（一）外形文昌魚是一種半透明的魚形動物，但沒有頭與軀干之分。半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件CephalochordaNotochordpersiststhroughoutlifeandextendstotheextremeanteriorendasymmetricalbodyarchitectureB.DorsalhollownervechordC.PharyngealgillslitsCephalochordaMorphology:Amphioxus,Oralhood-vestibule(前庭)-wheelorgan－velum（緣膜）－cirri（觸須）－velartentacle（緣膜觸手）dorsalfin－caudalfin

preanalfin（肛前鰭）

metapleurafold(腹褶)

atripore（腹孔）Skin:epidermiscell+connectivetissues;Muscle:myomereVRespiration:Vascularsystem:ClosedvascularsystemMorphology:Amphioxus,Oralho半索動物門尾索動物門頭索動物門課件Lanceletw.m.(oralregion)1.Dorsalfinandfinray2.Dorsalnervecord3.Notochord4.Rostrum5.Vestibule6.Velartentacle7.Oralcirri8.Velum9.GillbarLanceletw.m.(oralregion)半索動物門尾索動物門頭索動物門課件（二）皮膚文昌魚的皮膚有表皮（epidermis）和真皮（dermis）的分化。表皮位于身體最外層，是上皮組織，來自外胚層。真皮位于里層，是結(jié)締組織，來自中胚層。文昌魚的表皮是由單層柱狀上皮所構(gòu)成，間有感覺細(xì)胞和單細(xì)胞腺體，和脊椎動物有所區(qū)別（脊椎動物的表皮全是由多層上皮細(xì)胞構(gòu)成的）。幼體時，表皮外面生有纖毛，成體時纖毛消失，表面有一薄的帶孔的角皮層（cuticle）。真皮很不明顯，僅為一薄層不定形的膠凍狀結(jié)締組織，纖維和細(xì)胞都很少，與脊椎動物胚胎初期的間充質(zhì)有相似之處。（二）皮膚文昌魚的皮膚有表皮（epidermis）和真皮（d半索動物門尾索動物門頭索動物門課件1.Epidermis2.Dermis3.Myomeres4.Myoseptum1.Epidermis（三）骨骼主要是脊索作為支持身體的結(jié)構(gòu)。脊索是一條富于彈性的棒狀物，縱貫全身，向前越過神經(jīng)管直至身體最前端，這顯然是和文昌魚用前端掘泥沙相關(guān)的。脊索外面包有一層堅韌的結(jié)締組織膜，稱脊索鞘（notochordalsheath），此鞘也包圍著脊索上方的神經(jīng)管，和肌隔也相連接。除脊索外，在口笠及觸手內(nèi)有類似軟骨的支持物，背鰭和臀鰭內(nèi)也有鰭條（finrays）支持，咽壁有支持鰓間隔的鰓棒（gillbar），有背腹走向的，也有前后橫行的，這些支持物皆是由結(jié)締組織形成。（三）骨骼主要是脊索作為支持身體的結(jié)構(gòu)。脊索是一條富于彈性的1.Dorsalfin2.Dorsalnervecord3.Notochord4.Intestine5.Ventralfin1.Dorsalfin（四）肌肉肌肉大部分集中在背部，不似無脊椎動物的皮膚肌肉囊那樣均勻的分布。全身肌肉保持著原始的肌節(jié)（myomere）形態(tài)，從前到后排列整齊，沒有任何分化。肌節(jié)呈<形，角頂朝前，肌節(jié)間以結(jié)締組織的間隔——肌隔（myocomma）分開。肌節(jié)的數(shù)目因種而異，我國廈門所產(chǎn)的這一種，其肌節(jié)數(shù)每側(cè)為63—66個。每一肌節(jié)的肌纖維皆按前后方向縱行，并被肌隔所間隔。兩側(cè)的肌節(jié)并不是對稱的，而是交錯排列，即一側(cè)的一個肌節(jié)位于對側(cè)的兩個肌節(jié)之間。由于肌節(jié)的這樣排列，文昌魚才能在水平方向上作彎曲活動。此外，在圍鰓腔的腹部還有橫肌，屬于平滑肌，收縮時可使圍鰓腔縮小，壓水排出。（四）肌肉肌肉大部分集中在背部，不似無脊椎動物的皮膚肌肉囊那1.Dorsalfin2.Myomere3.Dorsalnervecord4.Notochord5.Pharynx6.Hepaticcaecum7.Metapleurafold8.Gonad

2.Finray3.Skin4.Myomere5.Dorsalnervecord6.Notochord1.Dorsalfin1.Pharynx2.Gillbars3.Endostyle4.Hepaticcaecum5.Gonads1.Centralcanal2.Spinalcord3.Notochord1.Pharynx1.Notochord2.Dorsalaortae3.Epibranchialgroove4.Gillbars5.Gillslits6.Atrium1.Notochord（五）消化和呼吸系統(tǒng)被動攝食——依靠由于纖毛擺動所形成的水流，將食物和氧帶進(jìn)口和咽部。凡是這類依靠水流過濾食物為食的動物，都需要有一個大的接觸食物的面，以獲取足夠的食物。文昌魚作為收集食物的咽部占據(jù)了動物身體全長的一半以上。咽壁被大量的（7—180對，隨年齡而增加）鰓裂所洞穿。在幼體發(fā)生期，文昌魚的鰓裂和脊椎動物的鰓裂一樣，是直接開口于體外的，后來形成了圍鰓腔，于是鰓裂就不直接通向體外，而是開口于圍鰓腔內(nèi)，圍鰓腔以腹孔與外界相通。（五）消化和呼吸系統(tǒng)被動攝食——依靠由于纖毛擺動所形成的水流半索動物門尾索動物門頭索動物門課件在身體前端有一系列特殊的結(jié)構(gòu)起著篩選食物進(jìn)入口內(nèi)的作用。在口笠的周圍邊緣有口笠觸須（buccalcirri），其上有感覺細(xì)胞，如過濾的篩子一樣，擋住水中的大顆粒，只允許小的食物顆粒（主要是矽藻）隨水進(jìn)入。口笠的深處為前庭（vestibule），由前庭引向口?？谖挥谝画h(huán)形膜的中央，該膜稱緣膜（velum），緣膜的邊緣有十余條緣膜觸手（velartentacles），這些觸手具有過濾的作用，以防止沙粒等物進(jìn)入口內(nèi)。由于緣膜括約肌的作用，可使口孔開大與縮小。前庭底部邊緣伸向前方有許多指狀突起，稱輪狀器官（wheelorgauormüller′sorgan）。這些指狀突起的攪動，使水流變?yōu)樾郎u，卷進(jìn)口中。在身體前端有一系列特殊的結(jié)構(gòu)起著篩選食物進(jìn)入口內(nèi)的作用。在口文昌魚沒有專門的呼吸器官。含有氧氣的水流經(jīng)鰓裂時即與咽壁血管中的血液進(jìn)行氣體交換，水中的氧氣進(jìn)入血液中，而血液中的二氧化碳即排出到水中。最后水由圍鰓腔經(jīng)腹孔而排出體外。文昌魚沒有專門的呼吸器官。含有氧氣的水流經(jīng)鰓裂時即與咽壁血血液無色，無血細(xì)胞，不具任何呼吸色素。血液除在具有管壁的血管內(nèi)運行外，也存在于淋巴竇（lymphspace）中。這些竇腔主要是指腹褶內(nèi)的以及背、腹鰭中圍繞著鰭條的空隙。文昌魚所需要的氧有相當(dāng)一部分是通過靠近體表的淋巴竇中的血液直接吸取水中的氧而來的。血液無色，無血細(xì)胞，不具任何呼吸色素。血液除在具有管壁的血管血液沿著有真正管壁的血管循環(huán)各處。血液的流動是靠腹大動脈和每一入鰓動脈基部稍稍膨大的“鰓心”（branchialheart）以及肝靜脈（cecalvein）的收縮。應(yīng)指出：文昌魚還沒有心臟的分化，相當(dāng)于心臟的血管不是背部的（無脊椎動物的情形），而是腹血管（脊椎動物的心臟全是在腹部）。血液沿著有真正管壁的血管循環(huán)各處。血液的流動是靠腹大動脈和每血液流動的方向在腹面為由后向前，在背面一般為由前向后，這也是和無脊椎動物相反的。從腹大動脈（ventralaorta）向上分出許多成對的鰓動脈（branchialarteries），進(jìn)入鰓間隔。鰓動脈不再分為毛細(xì)血管。經(jīng)過氣體交換后的血液匯入成對的背動脈根，背動脈根向前供給身體前端新鮮的血液，向后在身體靠后部合并成為背大動脈（dorsalaorta）。由背大動脈向身體兩側(cè)發(fā)出成對的體壁動脈到體壁。另外，背大動脈也發(fā)出臟壁動脈到腸壁，并在腸壁上形成毛細(xì)血管。血液流動的方向在腹面為由后向前，在背面一般為由前向后，這也是腹大動脈鰓動脈背大動脈根體前器官背大動脈腸、內(nèi)臟腸下靜脈肝門靜脈體后器官后主靜脈前主靜脈總主靜脈肝靜脈尾靜脈腹大動脈鰓動脈背大動脈根體背大動脈腸、內(nèi)臟腸下靜脈肝門靜脈體（七）排泄器官文昌魚是由約90—100對腎管（protonephridia）來執(zhí)行排泄功能的，腎管位于咽壁背方的兩側(cè)。每一腎管是一短而彎曲的小管，其一端有具纖毛的腎孔開口于圍鰓腔（實際上相當(dāng)于體外），另一端以一組特殊的有管細(xì)胞（solenocytes）緊貼特殊的血管，血管壁將有管細(xì)胞與體腔上皮隔開。過去一直認(rèn)為有管細(xì)胞的機(jī)能形態(tài)很象扁形動物或環(huán)節(jié)動物（多毛綱）的火焰細(xì)胞（flamecell）（七）排泄器官文昌魚是由約90—100對腎管（protone數(shù)10對按節(jié)排列的腎管，位于咽壁背方的兩側(cè)。數(shù)10對按節(jié)排列的腎管，位于咽壁背方的兩側(cè)。半索動物門尾索動物門頭索動物門課件（八）神經(jīng)系統(tǒng)文昌魚的中樞神經(jīng)系統(tǒng)是一條縱行的神經(jīng)管，位于脊索的背面，并稍短于脊索，幾乎無腦與脊髓的分化。神經(jīng)管的最前端不比后面部分大，只是前端神經(jīng)管腔略大，稱之為腦泡（cerebralvesicle），腔壁的神經(jīng)元比較大。在幼體中，神經(jīng)管的前端比成體為大，這些形態(tài)特點說明文昌魚雖然還沒有分化出腦的結(jié)構(gòu)，但究竟與神經(jīng)管的其他部分多少有些不同，代表腦的萌芽，也相當(dāng)于脊椎動物胚胎時期神經(jīng)管前端剛形成膨大的階段。（八）神經(jīng)系統(tǒng)文昌魚的中樞神經(jīng)系統(tǒng)是一條縱行的神經(jīng)管，位于脊神經(jīng)系統(tǒng)：神經(jīng)管（腦泡和背裂）、周圍神經(jīng)。感覺器官：腦眼和眼點神經(jīng)系統(tǒng)：神經(jīng)管（腦泡和背裂）、周圍神經(jīng)。（十）生殖文昌魚為雌雄異體，但外形并無性別差異。生殖腺約有26對，按體節(jié)排列在圍鰓腔壁的兩側(cè)并向圍鰓腔內(nèi)突入。生活時，可透過皮膚肌肉看到成熟的生殖腺：卵巢呈淡黃色方形小塊，精巢呈白色方形小塊。標(biāo)本的橫切面制片在顯微鏡下:雌性具有大細(xì)胞核的卵細(xì)胞，雄性具有條紋狀的精細(xì)胞。不具生殖管道，成熟的生殖細(xì)胞穿過生殖腺壁和體壁出來，進(jìn)入圍鰓腔，隨水流由腹孔排出，在海水中行受精作用。（十）生殖文昌魚為雌雄異體，但外形并無性別差異。生殖腺約有2半索動物門尾索動物門頭索動物門課件脊椎動物亞門（Vertebrata）脊椎動物亞門（Vertebrata）出現(xiàn)明顯的頭部絕大多數(shù)種類脊索后被脊柱代替

原始水生種類用鰓呼吸，次生水生種類及陸生種類成體用肺呼吸

除圓口類外，具上、下頜具完善的循環(huán)系統(tǒng)腎臟代替了腎管除圓口綱外具附肢出現(xiàn)明顯的頭部半索動物

Hemichordata后口動物，身體多呈蠕蟲形。過去一直把它們的口索視為脊索，又由于身體前端兩側(cè)各有一列鰓裂，因此把它們列為脊索動物門的一個亞門。組織學(xué)與胚胎學(xué):口索與脊索既非同功、又非同源器官，半索動物有許多無脊椎動物的特征，因而為無脊椎動物中的一個門。半索動物可分為腸鰓綱（Enteropneusta）及羽鰓綱（Pterobranchia）兩個綱。全世界現(xiàn)生種不到100種，均為海生，營底棲生活。半索動物

Hemichordata后口動物，身體多呈蠕蟲形。半索動物門尾索動物門頭索動物門課件1884年，即在脊索動物門成立十周年紀(jì)念時，WilliamBateson將柱頭蟲這一類動物列入脊索動物門中，作為其中一個亞門-半索動物亞門。1884年，即在脊索動物門成立十周年紀(jì)念時，William半索類和棘皮動物的親緣更近，它們可能是由一類共同的原始祖先分支進(jìn)化而成。

依據(jù)：1.半索動物和棘皮動物都是后口動物。2.兩者的中胚層都是由原腸凸出形成。3.柱頭蟲的幼體（柱頭幼蟲）與棘皮動物的幼體（例如短腕幼蟲）形態(tài)結(jié)構(gòu)非常相似。半索類和棘皮動物的親緣更近，它們可能是由一類共同的原始祖先分4.有人認(rèn)為，脊索動物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）含有肌酸［creatine，NH：C（NH2）N（CH3）（CH2CO2H）］的化合物，非脊索動物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸［（arginine，H2NC（∶NH）NH（CH2）3·CH（NH2）CO2H）］的化合物。海膽和柱頭蟲的肌肉中都同時含有肌酸和精氨酸。說這兩類動物有較近的親緣關(guān)系，從生化方面也可以得到證明。4.有人認(rèn)為，脊索動物肌肉中的磷肌酸（phosphagen）Bateson的理由：柱頭蟲除具腹神經(jīng)索外，還具有背神經(jīng)索，背神經(jīng)索在領(lǐng)部有空腔，相當(dāng)于脊索動物的背神經(jīng)管。咽壁上具鰓裂它的口索（stomochord），即口腔前端背面伸至吻基部的一條短盲管，相當(dāng)于脊索動物的脊索。半索動物就列入脊索動物門中。直到最近，也還是有人持這種觀點，即把半索動物作為脊索動物門中的一個亞門。Bateson的理由：柱頭蟲除具腹神經(jīng)索外，還具有背神經(jīng)索，代表動物及其主要特征（一）柱頭蟲的外形和生活習(xí)性

柱頭蟲（Balanoglossus），腸鰓綱（Enteropneusta），是半索動物門中分布甚廣的類群，產(chǎn)于我國的三崎柱頭蟲（B.misakiansis）具有本門動物的主要特征：體呈蠕蟲形，兩側(cè)對稱而背腹明顯，全身由吻（proboscis）、領(lǐng)（collar）和軀干（trunk）組成，吻位于最前端，后是指環(huán)狀的領(lǐng)。代表動物及其主要特征（一）柱頭蟲的外形和生活習(xí)性

柱頭半索動物的體腔亦為三分體腔，即單個的吻體腔、成對的領(lǐng)體腔及成對的軀干體腔，三者之間均有隔膜分隔。吻體腔通過一中背孔開口到外界，可容水流進(jìn)入和廢液排出，當(dāng)吻腔充水時，吻部變得堅挺有力，形似柱頭，可用于穿洞鑿穴，柱頭蟲即因此而得名。領(lǐng)體腔也有一對管及孔開口在中背線，軀干體腔與外界不相通。領(lǐng)和軀干部被背、腹隔膜分為成對的領(lǐng)腔及軀干腔，這5個腔都是由體腔分化而來。半索動物的體腔亦為三分體腔，即單個的吻體腔、成對的領(lǐng)體腔及成軀干部最長，又可分為鰓裂區(qū)、生殖區(qū)、肝囊區(qū)和腸區(qū)，末端為肛門。蟲體內(nèi)的各部均有空腔，即由體腔分化而成的吻腔、領(lǐng)腔和軀干腔。柱頭蟲憑藉富含肌肉和腔內(nèi)充滿海水的圓錐形吻部，在淺海沙灘中運動和挖掘成U字形洞道，并藏身在洞道內(nèi)營少動的生活，人們可在退潮時于其洞口看到盤曲成條的糞便軀干部最長，又可分為鰓裂區(qū)、生殖區(qū)、肝囊區(qū)和腸區(qū)，末端為肛門半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件口索動物Stomochotroda口索動物Stomochotroda半索動物門尾索動物門頭索動物門課件（二）主要特征1.體壁和體腔——體壁由表皮、肌肉層、體腔膜構(gòu)成。表皮的外層是單層較厚的上皮，外被纖毛，除肝囊區(qū)外，上皮內(nèi)含有形狀各異的多種腺細(xì)胞，均可分泌粘液至體表，粘牢洞道壁上的沙粒，使之不致坍塌。外層下為神經(jīng)細(xì)胞體及神經(jīng)纖維交織而成的神經(jīng)層，底部則為薄而無結(jié)構(gòu)的基膜。基膜的深處是環(huán)肌、縱肌和結(jié)締組織合成的平滑肌層，緊貼其內(nèi)的為體腔膜。

（二）主要特征1.體壁和體腔——體壁由表皮、肌肉層、體腔膜構(gòu)

2.消化和呼吸從前往后縱貫于領(lǐng)和軀干末端之間的一條直管?？谖挥谖恰㈩I(lǐng)的腹面交界處，口腔背壁向前突出一個短盲管至吻腔基部，盲管的腹側(cè)有膠質(zhì)吻骨（proboscisskeleton），但尚無堅硬結(jié)構(gòu)，因此過去曾被視作雛形脊索而稱為口索（stomochord），也有人認(rèn)為短育管可能是脊椎動物腦垂體前葉的前身。由于口索形甚短小，所以把具有這一結(jié)構(gòu)的動物稱為半索動物。2.消化和呼吸從前往后縱貫于領(lǐng)和軀干末端之間的一條直管。3.循環(huán)和排泄循環(huán)系統(tǒng)屬于原始的開管系，主要由縱走于背、腹隔膜間的背血管、腹血管和血竇組成。血液循環(huán)方式與蚯蚓類似，背血管的血液向前流動，腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略為膨大呈靜脈竇，再往前則進(jìn)入中央竇。中央竇內(nèi)的血液通過附近的心囊搏動，注入其前方的血管球（脈球glomerulus），由此過濾排出新陳代謝廢物至吻腔，再從吻孔流出體外。自血管球?qū)С?條血管，其中有2條分布到吻部，另2條為后行的動脈血管，在領(lǐng)部腹面兩者匯合成腹血管，將血管球中的大部分血液輸送到身體各部。

3.循環(huán)和排泄循環(huán)系統(tǒng)屬于原始的開管系，主要由縱走于背、腹隔4.神經(jīng)除身體表皮基部滿布神經(jīng)感覺細(xì)胞外，還有2條緊連表皮的神經(jīng)索，即沿著背中線的一條背神經(jīng)索和沿著腹中線的一條腹神經(jīng)索。背、腹神經(jīng)索在領(lǐng)部相聯(lián)成環(huán)。背神經(jīng)索在伸入領(lǐng)部處出現(xiàn)有狹窄的空隙，由此發(fā)出的神經(jīng)纖維聚集成叢，這種結(jié)構(gòu)曾被認(rèn)為是雛形的背神經(jīng)管，該特點表明它們似與更高等的脊索動物具有一定親緣關(guān)系（圖13-5）。4.神經(jīng)除身體表皮基部滿布神經(jīng)感覺細(xì)胞外，還有2條緊連表皮的5.生殖和發(fā)育雌雄異體。生殖腺的外形相似，均呈小囊狀，成對地排列于軀干前半部至肝囊區(qū)之間的背側(cè)。性成熟時卵巢呈現(xiàn)灰褐色，精巢呈黃色。體外受精，卵和精子由鰓裂外側(cè)的生殖孔排至海水中。柱頭蟲的卵小，卵黃含量也少，受精卵為均等全裂，胚體先發(fā)育成柱頭幼蟲（tornaria），然后經(jīng)變態(tài)為柱頭蟲。柱頭幼蟲體小而透明，體表布有粗細(xì)不等的纖毛帶，營自由游泳生活，它們不論在形態(tài)或生活習(xí)性方面均酷似棘皮動物海參的短腕幼蟲（bipinnaria）（圖13-6）。變態(tài)時期，幼蟲沉至海底，身體逐漸轉(zhuǎn)為黃色，纖毛帶也相繼消失，前后兩端分別延伸成吻部和軀干部，最終發(fā)育成柱頭蟲。美國沿海的有些種類（纖吻柱頭蟲Saccoglossus）于胚胎發(fā)育過程中不經(jīng)幼蟲時期和變態(tài)，即可直接發(fā)育為柱頭蟲

5.生殖和發(fā)育雌雄異體。生殖腺的外形相似，均呈小囊狀，成對地半索動物門尾索動物門頭索動物門課件

我國北部沿海分布的柱頭蟲有殖翼柱頭蟲科（Ptyroboderidae）的三崎柱頭蟲及玉鉤蟲科（Harrimaniidae）的黃島長吻柱頭蟲（Dolichoglossushwangtauensis）等。我國北部沿海分布的柱頭蟲有殖翼柱頭蟲科（Ptyrobode半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件分布區(qū)域廣布性腸鰓類,世界各地潮間帶幾乎都有分布，但數(shù)量甚少，我國黃海到南海的沿岸均有分布。

資源量柱頭蟲在我國的分布與世界上任何一個國家都多。由于它是沿岸潮間帶種類,易受人類生產(chǎn)、排污、旅游的影響,而受到破壞。如表島膠州灣的滄口、女姑口、黃島等地灘涂歷來柱頭蟲較多,現(xiàn)因受到污染，近幾年很難尋其蹤跡。

分布區(qū)域廣布性腸鰓類,世界各地潮間帶幾乎都有分布，但數(shù)量甚其它半索動物羽鰓類僅有三個屬，其中二個屬是群體或聚集生活。體外有分泌的管，以柄附著在海底。1—5mm，例如桿壁蟲（Rhabdopleura）。群體：有匍匐管使個體相連。每個個體外均有蟲管，身體亦分為吻、領(lǐng)及軀干三部分，亦為三分體腔。吻成楯形，用以在管內(nèi)吸著，向腹面傾斜，基部有口。領(lǐng)靠背面伸出兩個腕，腕的兩側(cè)為密生纖毛的觸手，腕與觸手中空，內(nèi)有體腔伸入。觸手?jǐn)?shù)目隨年齡而增加，粘著在觸手上的食物顆粒經(jīng)過腕中間的溝而進(jìn)入口。桿壁蟲無鰓裂，但有的種有一對鰓裂，且腕的數(shù)目為5—9個，例如頭盤蟲（Cephalodiscus）。桿壁蟲吻的基部亦有口索，消化道呈U形，肛門開口在領(lǐng)的背面。雌雄異體，有一纖毛幼蟲，固著后以出芽方式形成群體。頭盤蟲及無管蟲（Atubaria）為單體或聚集生活，有柄。羽鰓類是更原始的種類，具有腕，消化道也相似于觸手冠動物。其它半索動物羽鰓類僅有三個屬，其中二個屬是群體或聚集生活。體半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件CHORDATA1.Bilateralsymmetrical2.Triplobastic&deuterostomepatternofembryonicdevelopment3.Segmentedcoelomates4.Notochordtovertebralcolumn5.Dorsalhollownervechord

6.Pharyngealgillslits7.Heartinventralofgut8.Post-analtail9.EndoskeletonCHORDATA1.BilateralsymmetricTypicalcharacteristicofchordates1.Notochordtovertebralcolumn2.Dorsalhollownervechord3.Pharyngealgillslits脊索的出現(xiàn)及其在動物演化史上的意義Typicalcharacteristicofchor半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件脊索：脊索來源于胚胎期的原腸背壁；由富含液泡的脊索細(xì)胞組成，外圍纖維組織鞘和彈性組織鞘組成的脊索鞘；具有一定的彈性和硬度，起到骨骼作用。脊索：脊索來源于胚胎期的原腸背壁；由富含液泡的脊索MammaliaCHORDATAUROCHORDATACEPHALOCHORDATAVERTEBRATAReptiliaAmphibiaPiscesCyclostomataCLASSIFICATIONAvesMammaliaCHORDATAUROCHORDATACEP尾索動物亞門頭索動物亞門原索動物（無頭類）：沒有明顯的頭部結(jié)構(gòu)三.脊索動物分類概述脊椎動物亞門：又稱有頭類圓口綱魚綱兩棲綱爬行綱鳥綱哺乳綱無頜類有頜類無羊膜類：胚胎發(fā)育中不具羊膜；鰓呼吸羊膜類：個體生活中的任何階段都不用鰓呼吸，在胚胎時期有胎（羊）膜尾索動物亞門原索動物（無頭類）：沒有明顯的頭部結(jié)構(gòu)三.脊索尾索動物亞門（Urochordata）海鞘（Ascidia）、柄海鞘（Styela）等約2000多種單體或群體生活的海產(chǎn)動物。體形由肉眼剛能看出到身體直徑達(dá)30cm，具有特殊的生活方式和體制結(jié)構(gòu)。少數(shù)種類終生營自由游泳生活，大多數(shù)種類只在幼體期營自由游泳生活，尾部有脊索的結(jié)構(gòu)（故稱為尾索動物），經(jīng)過變態(tài)發(fā)育為成體后，即營固著的生活方式，尾部連同其中的脊索隨即消失。尾索動物亞門（Urochordata）海鞘（Ascidia）菊海鞘菊海鞘瘤海鞘乳突皮海鞘玻璃海鞘長條海鞘瘤海鞘乳突皮海鞘玻璃海鞘長條海鞘Heywhoareyou?IamatunicatesandU..U..?UrochordataHeywhoareyou?Iamatunica半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件incurrentsiphonexcurrentsiphongillslitsanustunicintestinalPeribranchialcavityesophagustestisstomachheartincurrentsiphonexcurrentsiph

1.成體一般沒有脊索的結(jié)構(gòu)（有尾綱除外）但 幼體，其尾部有脊索存在。所以，這類動物 也稱為尾素動物。逆行變態(tài)（retrogressive metamorphosis）:海鞘經(jīng)過變態(tài)，失去了重要 的構(gòu)造形體變得更簡單。

2.成體呈囊狀或圓桶狀，被一由其皮膚分泌的、 近似植物纖維質(zhì)的被襄所包圍。因而，也稱為被 囊動物。

3.成體以鰓裂進(jìn)行呼吸。

4.成體沒有感覺器官和管狀神經(jīng)系統(tǒng)，而具有開 管式的循環(huán)系統(tǒng)。

5.多數(shù)為雌雄同體，以兩性生殖、出芽生殖等方 法進(jìn)行繁殖。1.成體一般沒有脊索的結(jié)構(gòu)（有尾綱除外）但 幼體，其尾幼體和逆行變態(tài)：由于幼體與成體的生活方式不同，經(jīng)過很大的變化，使幼體與成體的結(jié)構(gòu)不同，結(jié)果幼體一些重要的結(jié)構(gòu)在成體中消失，成體的結(jié)構(gòu)反而比幼體簡單。如海鞘。幼體和逆行變態(tài)：由于幼體與成體的生活方式不同，經(jīng)過很大的變化被囊動物(Tunicata)尾索動物又稱被囊動物（Tunicata），這是由于這類動物體外被有一層特殊的被囊（tunic）。被囊是由一種化學(xué)性質(zhì)近似于植物纖維素的被囊素（tunicine）所構(gòu)成，這種結(jié)構(gòu)在動物界幾乎是唯一的情況，僅見于尾索動物和少數(shù)原生動物。被囊動物(Tunicata)尾索動物又稱被囊動物（Tunic（一）外形成體橢圓形的囊袋，頂端的一孔是入水管孔（incurrentsiphon），稍側(cè)面較低處另有一孔名出水管孔（excurrentsiphon）。水流帶著食物和氧由入水管孔進(jìn)入體內(nèi)，廢物和由鰓裂流出的水流由出水管孔排出。身體基部固著在海底巖石、貝殼、船底、船幫等物體上。我國-柄海鞘（Styela），基部呈長柄狀。從海鞘的發(fā)生來看，出水管孔位于背方，因此相反的一面便是腹側(cè)。如果將不溶于水的帶色顆粒飼喂海鞘，則可以看出這些顆粒隨水流不斷地進(jìn)入入水管孔，同時水也不停地由出水管孔流出。如果用手觸或用化學(xué)藥品刺激海鞘，可見它猛然收縮，體內(nèi)的水可從兩孔猛力射出。除去刺激因素后，海鞘逐漸放松，水管孔重新開放。（一）外形成體橢圓形的囊袋，頂端的一孔是入水管孔（incur（二）被囊與外套膜體壁外層為厚而粗糙的被囊，呈棕褐色。被囊是由半透明的基質(zhì)構(gòu)成，其間散布有零星的細(xì)胞?；|(zhì)是外胚層上皮的分泌物，但基質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞不僅有外胚層細(xì)胞，而且還有中胚層細(xì)胞，后者穿過外胚層而游離在基質(zhì)中。剝?nèi)ケ荒?，即可見其?nèi)有一層軟的外套膜（mantle）。外套膜是由外胚層和中胚層的肌肉纖維及結(jié)締組織構(gòu)成，僅在入水管孔與出水管孔邊緣處與被囊相愈合。再剝開外套膜，其內(nèi)的腔并非體腔，而是圍繞咽部的圍鰓腔（atrialcavity），該腔以出水管孔通體外。圍鰓腔在發(fā)生上，是由身體表面陷入內(nèi)部的空腔，因此圍鰓腔的襯里，來自外胚層（參見文昌魚圍鰓腔的形成，23頁）。這樣，在咽部的水流穿過鰓裂，匯集入圍鰓腔，再經(jīng)出水管孔排出體外。（二）被囊與外套膜體壁外層為厚而粗糙的被囊，呈棕（三）消化與呼吸系統(tǒng)入水管孔的底部有口--寬大的咽，咽壁為大量的鰓裂所貫穿。咽以下為短的食道，下接膨大的囊狀胃，胃下接略呈彎曲的腸；胃和腸位于圍鰓腔的外面。腸末端的肛門位于出水管孔的下方，開口于圍鰓腔內(nèi)。海鞘營固著生活，不能主動地去捕獲食物，而是依靠水流帶進(jìn)食物。適應(yīng)這種被動的營養(yǎng)方式.在消化器官內(nèi)有特殊的構(gòu)造一一內(nèi)柱（endostyle）。內(nèi)柱為咽壁里面腹側(cè)中央處的一條縱溝，具腺細(xì)胞和纖毛細(xì)胞。腺細(xì)胞分泌粘液，可以將進(jìn)入咽中的食物小顆粒粘成食物團(tuán)；纖毛細(xì)胞的纖毛可以擺動，使水流作定向流動。和內(nèi)柱相對，即在咽的背面也有一條膜狀縱褶，稱背板（dorsallamina），或稱咽上溝（epipharyngealgroove）。（三）消化與呼吸系統(tǒng)入水管孔的底部有口--寬大的咽，咽壁為大

（四）循環(huán)系統(tǒng)

心臟位于身體腹面靠近胃的圍心腔內(nèi)（屬于體腔的一部分）。由心臟前端發(fā)出一條粗血管，稱鰓血管，分布于鰓裂間的咽壁上；由心臟后端發(fā)出另一條大血管，稱腸血管（或內(nèi)臟血管），分布到胃、腸等內(nèi)臟器官。這些血管一再分支后即流入血竇，即各器官的組織間。血竇并沒有真正的血管壁，因此，海鞘的血液循環(huán)屬于開管式的。海鞘循環(huán)系統(tǒng)的最大特點是血液不沿固定的方向流動，而是定期地改變方向。如將活的幼海鞘放在海水槽內(nèi)，在實體顯微鏡下觀看，則可見心臟由一端開始搏動，好象連續(xù)的波紋，逐漸由左端傳到右端，經(jīng)數(shù)秒鐘的停息，再開始反方向的收縮。這樣，同一條血管輪流充當(dāng)動脈和靜脈。這種獨特的血液循環(huán)方式在動物界是很少見的。心臟缺少瓣膜。血液中的血漿無色，血細(xì)胞無色或帶有紅、綠、藍(lán)等顏色的色素。（四）循環(huán)系統(tǒng)心臟位于身體腹面靠近胃的圍心腔內(nèi)（屬于體（五）神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官海鞘成體由于營固著的生活方式，神經(jīng)系統(tǒng)及感官都很退化，和典型脊索動物完全不同。神經(jīng)中樞退化成為一個神經(jīng)節(jié)，位于入水管孔與出水管孔之間的外套膜上。由神經(jīng)節(jié)發(fā)出若干神經(jīng)分支，分布到身體的其他部分。海鞘沒有集中的感覺器官，僅在觸手、外套膜、入水管孔及出水管孔等處有分散的感覺細(xì)胞。（五）神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官海鞘成體由于營固著的生活方式，神經(jīng)系半索動物門尾索動物門頭索動物門課件（六）泄殖系統(tǒng)海鞘無集中的排泄器官，只在腸的彎曲處堆積有一團(tuán)小的尿泡，其中裝滿了結(jié)晶的尿酸顆粒，排泄物進(jìn)入圍鰓腔，借水流排出體外。海鞘為雌雄同體，但卵子和精子不是同時成熟，故不能自體受精。海鞘（Ascidia）的精巢和卵巢緊合在一起，位于胃的附近，生殖管道和腸管后部并行，生殖孔緊挨著肛門，開口于圍鰓腔內(nèi)。柄海鞘生殖腺的形狀和位置均有所不同。精巢大，呈分支狀；卵巢小，呈圓球形，均位于外套膜的內(nèi)層。成熟的卵子和隨水流帶入圍鰓腔的另一個體的精子相遇，在圍鰓腔內(nèi)進(jìn)行受精。受精卵再通過出水管孔排出體外，在海水中進(jìn)行發(fā)育。（六）泄殖系統(tǒng)海鞘無集中的排泄器官，只在腸的彎曲處堆積有一團(tuán)逆行變態(tài)（retrogrademetamorphosis）

海鞘的受精卵經(jīng)卵裂依次形成囊胚、原腸胚和神經(jīng)胚，然后孵化成外形似蝌蚪、在水中自由游泳的幼體。幼體體長1-5mm，具有肌肉質(zhì)的側(cè)扁長尾，在尾內(nèi)有典型的脊索。脊索背側(cè)有中空的背神經(jīng)管，神經(jīng)管前部膨大形成腦泡，并具有含色素的眼與平衡器。具有完全的消化道，有口、膨大的咽、內(nèi)柱、腸和肛門，在咽壁上穿孔形成鰓裂。這樣，海鞘的幼體就具備了脊索動物的三大主要特征：脊索、背神經(jīng)管和鰓裂。此外，心臟的位置也和其他脊索動物一樣，位于身體的腹側(cè)。

逆行變態(tài)（retrogrademetamorphosis）半索動物門尾索動物門頭索動物門課件SubphylumUrochordataAppendiculariae:尾海鞘綱Ascidiacea：海鞘綱Thaliacea：樽海鞘綱SubphylumCephalochordataCephalochorda：頭索綱SubphylumVertebrataCyclostomata：鰻形無頜無成對附肢Pisces：AmphibiaReptiliaAvesMammaliaSubphylumUrochordata（一）尾海鞘綱（Appendiculariae）最原始的一綱。飄浮在海面上營自由游泳生活。體長不超過5mm，形如蝌蚪，終生保留著細(xì)長的尾和脊索，其結(jié)構(gòu)與海鞘幼體大致相似，即一生都停留在幼體階段（neotonous），不再經(jīng)過變態(tài)向固著生活特化，故本綱又名幼態(tài)綱（Larvacea）。鰓裂只有一對，無圍鰓腔和外套膜，故肛門和鰓裂直接開口體外。雌雄同體，全是有性生殖。每一個體由表皮分泌一種膠質(zhì)透明的囊，包裹身體，形成特殊的“住室”。住室有入水孔和出水孔，相當(dāng)于海鞘的被囊，但其住室很大，尾海鞘可以在其中自由活動，借尾的擺動造成水流，以網(wǎng)捕食物。住室是臨時性的，一天數(shù)次由舊室遷出，出來后在一小時內(nèi)即由表皮分泌膠狀物再形成新居。例如：尾海鞘（Appendicularia）、住囊蟲（Oikopleura）。（一）尾海鞘綱（Appendiculariae）最原始的一綱（二）海鞘綱（Ascidiacea）大多數(shù)尾索動物均屬本綱。單體或群體。成體多營固著生活，有厚的被囊，幼體有尾營自由生活，有變態(tài)。外套膜上肌肉纖維分散，不成環(huán)帶狀。咽壁上鰓裂數(shù)目多。本綱可分為單海鞘目和復(fù)海鞘目。（二）海鞘綱（Ascidiacea）大多數(shù)尾索動物均屬本綱。（三）樽海鞘綱（Thaliacea）在海洋中營漂浮自由生活。身體多呈桶形，被囊透明，肌肉呈環(huán)帶狀，好象水桶上的鐵箍一樣，入水孔和出水孔分別位于身體的前、后端。這些肌肉帶從前到后依次收縮，迫使水從出水孔沖出，推動身體向前移動。單體或群體。生活史復(fù)雜，有類似腔腸動物藪枝蟲的世代交替現(xiàn)象。例如：樽海鞘（Doliolum）、薩爾帕（Salpa）。前者的肌肉環(huán)帶完全，屬于環(huán)肌目（Cyclomyaria）；后者的肌肉環(huán)帶不完全，屬于半肌目（Hemimyaria），或稱薩爾帕目（Salpae）。（三）樽海鞘綱（Thaliacea）在海洋中營漂浮自由生活。半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件半索動物門尾索動物門頭索動物門課件Cephalochor