固氮菌的防氧保護機制課件

固氮菌保護固氮酶的除氧系統(tǒng)制作人:.固氮菌保護固氮酶的除氧系統(tǒng)制作人:.1固氮菌的抗氧機制固氮酶的兩個蛋白組分對氧極端敏感，一旦遇氧就可發(fā)生不可逆失活。組分Ⅱ(鐵蛋白)在空氣中暴露45秒其酶活喪失一半，組分Ⅰ在空氣中的活性半衰期約為10min。但是，大多數(shù)固氮菌為好氧菌，它們需要氧氣進行呼吸和產(chǎn)能。如何解決細胞需氧和固氮酶厭氧的矛盾？.固氮菌的抗氧機制固氮酶的兩個蛋白組分對氧極端敏感，一旦遇氧就2固氮菌在長期的進化中形成了許多巧妙的機制，來解決這一矛盾。.固氮菌在長期的進化中形成了許多巧妙的機制，來解決這一矛盾。.3分類呼吸保護構(gòu)象保護異形胞抗氧機制非異形胞抗氧根瘤細胞豆血紅蛋白不同的種類有不同的保護機制1.好養(yǎng)自生菌3.豆科植物根瘤菌2.固氮藍藻.分類呼吸保護異形胞抗氧機制根瘤細胞不同的種類有不同的保護機制4好氧性自生菌之呼吸保護好氧固氮菌在氧氣充足的環(huán)境中生長時,可通過提高呼吸的方式加速消耗氧,以致使氧到達固氮反應部位之前就被消耗,保證固氮反應部位是一個局部厭氧或氧分壓低的微環(huán)境。驗證方法：用限量通氣的方法培養(yǎng)好氧固氮菌,增加通氣量,其氧系數(shù)（指單位時間里每mg菌體蛋白或每mg細胞物質(zhì)所消耗氧的微升數(shù))大幅度提高,而固氮效率(每消耗1g碳源物質(zhì)所產(chǎn)生的氨量)明顯下降。這說明氧氣充足確實引起好氧固氮菌加快氧化分解有機物,以加速氧的消耗。.好氧性自生菌之呼吸保護好氧固氮菌在氧氣充足的環(huán)境中生長時,51.大多數(shù)耗氧固氮菌單純通過呼吸鏈來提高呼吸耗氧速度屬于固氮菌科(Azotobacterlaceae)的固氮菌都具有特別高的呼吸強度。例如，把生長在低氧分壓（混合氣中氧氣部分的壓力）下的固氮菌突然轉(zhuǎn)移到高氧分壓下培養(yǎng)時，其呼吸強度和NADPH2脫氫酶活性同時增高，細胞色素a2的含量增加，而氧化磷酸化的效率卻明顯降低。好氧性自生菌之呼吸保護.1.大多數(shù)耗氧固氮菌單純通過呼吸鏈來提高呼吸耗氧速度好氧性自62.另外,還有些好氧固氮菌如維涅蘭德固氮菌在氧分壓高的環(huán)境中生長能改變呼吸鏈,甚至使呼吸鏈上的電子禱專遞與磷酸化解偶聯(lián),降低能量利用率,提高呼吸耗氧速度。下面是維涅蘭德固氮菌有分支的呼吸鏈：好氧性自生菌之呼吸保護.2.另外,還有些好氧固氮菌如維涅蘭德固氮菌在氧分壓高的環(huán)境73.通過吸氫反應來提高呼吸耗氧速度好氧性自生菌之呼吸保護.3.通過吸氫反應來提高呼吸耗氧速度好氧性自生菌之呼吸保護.8生物體在好氧生長中需浪費碳源物質(zhì)消耗氧才能維持固氮酶的活性。這就是好氧的自生固氮比共生固氮效率低的主要原因之一。好氧性自生菌之呼吸保護.生物體在好氧生長中需浪費碳源物質(zhì)消耗氧才能維持固氮酶的活性。9好養(yǎng)自生菌之構(gòu)象保護若好氧自生固氮菌處于高氧環(huán)境中，當氧分壓超過固氮酶的承受能力時，其固氮酶便與還原性蛋白質(zhì)或磷脂等穩(wěn)定因子結(jié)合，引起構(gòu)象改變，使此類固氮菌對氧氣敏感部位隱藏于分子內(nèi)部，增強對氧氣的穩(wěn)定性，形成一個無固氮活性但能防止氧損傷的特殊構(gòu)象。這種構(gòu)象的改變具有可逆性，當該種特殊構(gòu)象處于低氧環(huán)境中時，可重新恢復原狀態(tài)，發(fā)揮固氮活性，進行厭氧固氮。.好養(yǎng)自生菌之構(gòu)象保護若好氧自生固氮菌處于高氧環(huán)境中，當氧分壓10二者結(jié)合的“雙保險”式調(diào)節(jié)機制加強呼吸作用與改變構(gòu)象兩者相互協(xié)調(diào)，組成一個“雙保險”式調(diào)節(jié)機制。在一般情況下，可通過加強呼吸來去除多余的氧，同時產(chǎn)生足夠的能量供固氮作用消耗，若還不足以去除過量的氧時，則可進一步改變固氮酶構(gòu)象，以保護固氮酶免遭氧的破壞，從而渡過不良環(huán)境。加強呼吸和改變構(gòu)象兩者相互配合，使好氧自生固氮菌的有氧呼吸和厭氧固氮兩種作用相得益彰、和睦相處。.二者結(jié)合的“雙保險”式調(diào)節(jié)機制加強呼吸作用與改變構(gòu)象兩者相互11固氮藍藻的異形胞抗氧機制已知的固氮藍細菌除少數(shù)種類外,都是絲狀體。它們在無化合態(tài)氮的條件下進行光合自養(yǎng)生長時,絲狀體中的營養(yǎng)細胞分化成異形胞進行固氮。異形胞較營養(yǎng)細胞大，胞外有一層由糖脂組成的較厚的膜，該膜具有阻止氧氣擴散入細胞內(nèi)的物理屏障作用。在許多具有異形胞的藍細菌中,異形胞以一定的間隔排列在絲狀體中。它們與營養(yǎng)細胞通過頂端微細孔中的胞間連絲相連,二者的物質(zhì)交換就是通過這種胞間連絲來進行的。.固氮藍藻的異形胞抗氧機制已知的固氮藍細菌除少數(shù)種類外,都是12異形胞的作用：1.異形胞內(nèi)只存在光系統(tǒng)Ⅰ，缺乏光系統(tǒng)Ⅱ，是因為異形胞中央部分的類囊體膜消失，使其光合系統(tǒng)Ⅱ失活，（光合系統(tǒng)Ⅱ主要是光解水產(chǎn)生H+和O2）不會因光合作用而產(chǎn)生對固氮酶有嚴重毒害的分子氧，胞內(nèi)形成低氧環(huán)境。2.此外異形胞還有比臨近營養(yǎng)細胞高的呼吸強度，借此消耗過多的氧和產(chǎn)生對固氮作用必要的ATP，不影響厭氧固氮的正常進行。3.異形胞又為營養(yǎng)細胞提供氮素營養(yǎng)。固氮藍藻的異形胞抗氧機制.異形胞的作用：固氮藍藻的異形胞抗氧機制.13非異形胞抗氧有多種形式：1.利用時間差解決固氮酶厭氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在光照下進行光合作用。如織線藍細菌屬；2.提高細胞內(nèi)SOD和過氧化物酶活性，消除有毒過氧化物，保護固氮酶活性。如粘球粘細菌屬。等等……固氮藍藻的非異形胞抗氧.非異形胞抗氧有多種形式：固氮藍藻的非異形胞抗氧.14根瘤菌之根瘤細胞保護根瘤菌侵入豆科植物根內(nèi)，形成根瘤，根瘤的內(nèi)皮層細胞排列致密,形成一道防氧屏障,限制氣體分子向根瘤內(nèi)擴散，保護固氮酶的活性。.根瘤菌之根瘤細胞保護根瘤菌侵入豆科植物根內(nèi)，形成根瘤，根瘤的15根瘤菌之豆血紅蛋白保護在根瘤內(nèi)根瘤菌以只生長不分裂的類菌體形式存在，許多類菌體被一層周膜包被，在這層周膜的內(nèi)外存在著一種獨特的豆血紅蛋白（它是由豆科植物基因與根瘤菌基因共同控制合成），豆血紅蛋白對氧氣具有極高的親和力，可使近血紅蛋白處的氧濃度比周圍環(huán)境降低8萬倍，可與氧氣結(jié)合形成氧合豆血紅蛋白。由于根瘤中豆血紅蛋白濃度高，所以結(jié)合態(tài)氧濃度大大高于自由態(tài)氧濃度，從而避免固氮酶被自由氧損傷。而這種較低自由氧環(huán)境絲毫不影響類菌體的呼吸作用，類菌體的有氧呼吸末端氧化酶對氧氣親和力高，可在低氧環(huán)境下照常進行有氧呼吸。.根瘤菌之豆血紅蛋白保護在根瘤內(nèi)根瘤菌以只生長不分裂的類菌體形16分類呼吸保護構(gòu)象保護異形胞抗氧機制非異形胞抗氧根瘤細胞豆血紅蛋白不同的種類有不同的保護機制1.好養(yǎng)自生菌3.豆科植物根瘤菌2.固氮藍藻.分類呼吸保護異形胞抗氧機制根瘤細胞不同的種類有不同的保護機制17謝謝觀看！.謝謝觀看！.18固氮菌保護固氮酶的除氧系統(tǒng)制作人:.固氮菌保護固氮酶的除氧系統(tǒng)制作人:.19固氮菌的抗氧機制固氮酶的兩個蛋白組分對氧極端敏感，一旦遇氧就可發(fā)生不可逆失活。組分Ⅱ(鐵蛋白)在空氣中暴露45秒其酶活喪失一半，組分Ⅰ在空氣中的活性半衰期約為10min。但是，大多數(shù)固氮菌為好氧菌，它們需要氧氣進行呼吸和產(chǎn)能。如何解決細胞需氧和固氮酶厭氧的矛盾？.固氮菌的抗氧機制固氮酶的兩個蛋白組分對氧極端敏感，一旦遇氧就20固氮菌在長期的進化中形成了許多巧妙的機制，來解決這一矛盾。.固氮菌在長期的進化中形成了許多巧妙的機制，來解決這一矛盾。.21分類呼吸保護構(gòu)象保護異形胞抗氧機制非異形胞抗氧根瘤細胞豆血紅蛋白不同的種類有不同的保護機制1.好養(yǎng)自生菌3.豆科植物根瘤菌2.固氮藍藻.分類呼吸保護異形胞抗氧機制根瘤細胞不同的種類有不同的保護機制22好氧性自生菌之呼吸保護好氧固氮菌在氧氣充足的環(huán)境中生長時,可通過提高呼吸的方式加速消耗氧,以致使氧到達固氮反應部位之前就被消耗,保證固氮反應部位是一個局部厭氧或氧分壓低的微環(huán)境。驗證方法：用限量通氣的方法培養(yǎng)好氧固氮菌,增加通氣量,其氧系數(shù)（指單位時間里每mg菌體蛋白或每mg細胞物質(zhì)所消耗氧的微升數(shù))大幅度提高,而固氮效率(每消耗1g碳源物質(zhì)所產(chǎn)生的氨量)明顯下降。這說明氧氣充足確實引起好氧固氮菌加快氧化分解有機物,以加速氧的消耗。.好氧性自生菌之呼吸保護好氧固氮菌在氧氣充足的環(huán)境中生長時,231.大多數(shù)耗氧固氮菌單純通過呼吸鏈來提高呼吸耗氧速度屬于固氮菌科(Azotobacterlaceae)的固氮菌都具有特別高的呼吸強度。例如，把生長在低氧分壓（混合氣中氧氣部分的壓力）下的固氮菌突然轉(zhuǎn)移到高氧分壓下培養(yǎng)時，其呼吸強度和NADPH2脫氫酶活性同時增高，細胞色素a2的含量增加，而氧化磷酸化的效率卻明顯降低。好氧性自生菌之呼吸保護.1.大多數(shù)耗氧固氮菌單純通過呼吸鏈來提高呼吸耗氧速度好氧性自242.另外,還有些好氧固氮菌如維涅蘭德固氮菌在氧分壓高的環(huán)境中生長能改變呼吸鏈,甚至使呼吸鏈上的電子禱專遞與磷酸化解偶聯(lián),降低能量利用率,提高呼吸耗氧速度。下面是維涅蘭德固氮菌有分支的呼吸鏈：好氧性自生菌之呼吸保護.2.另外,還有些好氧固氮菌如維涅蘭德固氮菌在氧分壓高的環(huán)境253.通過吸氫反應來提高呼吸耗氧速度好氧性自生菌之呼吸保護.3.通過吸氫反應來提高呼吸耗氧速度好氧性自生菌之呼吸保護.26生物體在好氧生長中需浪費碳源物質(zhì)消耗氧才能維持固氮酶的活性。這就是好氧的自生固氮比共生固氮效率低的主要原因之一。好氧性自生菌之呼吸保護.生物體在好氧生長中需浪費碳源物質(zhì)消耗氧才能維持固氮酶的活性。27好養(yǎng)自生菌之構(gòu)象保護若好氧自生固氮菌處于高氧環(huán)境中，當氧分壓超過固氮酶的承受能力時，其固氮酶便與還原性蛋白質(zhì)或磷脂等穩(wěn)定因子結(jié)合，引起構(gòu)象改變，使此類固氮菌對氧氣敏感部位隱藏于分子內(nèi)部，增強對氧氣的穩(wěn)定性，形成一個無固氮活性但能防止氧損傷的特殊構(gòu)象。這種構(gòu)象的改變具有可逆性，當該種特殊構(gòu)象處于低氧環(huán)境中時，可重新恢復原狀態(tài)，發(fā)揮固氮活性，進行厭氧固氮。.好養(yǎng)自生菌之構(gòu)象保護若好氧自生固氮菌處于高氧環(huán)境中，當氧分壓28二者結(jié)合的“雙保險”式調(diào)節(jié)機制加強呼吸作用與改變構(gòu)象兩者相互協(xié)調(diào)，組成一個“雙保險”式調(diào)節(jié)機制。在一般情況下，可通過加強呼吸來去除多余的氧，同時產(chǎn)生足夠的能量供固氮作用消耗，若還不足以去除過量的氧時，則可進一步改變固氮酶構(gòu)象，以保護固氮酶免遭氧的破壞，從而渡過不良環(huán)境。加強呼吸和改變構(gòu)象兩者相互配合，使好氧自生固氮菌的有氧呼吸和厭氧固氮兩種作用相得益彰、和睦相處。.二者結(jié)合的“雙保險”式調(diào)節(jié)機制加強呼吸作用與改變構(gòu)象兩者相互29固氮藍藻的異形胞抗氧機制已知的固氮藍細菌除少數(shù)種類外,都是絲狀體。它們在無化合態(tài)氮的條件下進行光合自養(yǎng)生長時,絲狀體中的營養(yǎng)細胞分化成異形胞進行固氮。異形胞較營養(yǎng)細胞大，胞外有一層由糖脂組成的較厚的膜，該膜具有阻止氧氣擴散入細胞內(nèi)的物理屏障作用。在許多具有異形胞的藍細菌中,異形胞以一定的間隔排列在絲狀體中。它們與營養(yǎng)細胞通過頂端微細孔中的胞間連絲相連,二者的物質(zhì)交換就是通過這種胞間連絲來進行的。.固氮藍藻的異形胞抗氧機制已知的固氮藍細菌除少數(shù)種類外,都是30異形胞的作用：1.異形胞內(nèi)只存在光系統(tǒng)Ⅰ，缺乏光系統(tǒng)Ⅱ，是因為異形胞中央部分的類囊體膜消失，使其光合系統(tǒng)Ⅱ失活，（光合系統(tǒng)Ⅱ主要是光解水產(chǎn)生H+和O2）不會因光合作用而產(chǎn)生對固氮酶有嚴重毒害的分子氧，胞內(nèi)形成低氧環(huán)境。2.此外異形胞還有比臨近營養(yǎng)細胞高的呼吸強度，借此消耗過多的氧和產(chǎn)生對固氮作用必要的ATP，不影響厭氧固氮的正常進行。3.異形胞又為營養(yǎng)細胞提供氮素營養(yǎng)。固氮藍藻的異形胞抗氧機制.異形胞的作用：固氮藍藻的異形胞抗氧機制.31非異形胞抗氧有多種形式：1.利用時間差解決固氮酶厭氧和光合放氧的矛盾，即在黑暗下固氮，在光照下進行光合作用。如織線藍細菌屬；2.提高細胞內(nèi)SOD和過氧化物酶活性，消除有毒過氧化物，保護固氮酶活性。如粘球粘細菌屬。等等……固氮藍藻的非異形胞抗氧.非異形胞抗氧有多種形式：固氮藍藻的非異形胞抗氧.32根瘤菌之根瘤細胞保護根瘤菌侵入豆科植物根內(nèi)，形成根瘤，根瘤的內(nèi)皮層細胞排列致密,形成一道防氧屏障,限制氣體分子向根瘤內(nèi)擴散，保護固氮酶的活性。.根瘤菌之根瘤細胞保護根瘤菌侵入豆科植物根內(nèi)，形成根瘤，根瘤的33根瘤菌之豆血紅蛋白保護在根瘤內(nèi)根瘤菌以只生長不分裂的類菌體形式存在，許多類菌體被一層周膜包被，在這層周膜的內(nèi)外存在著一種獨特的豆血紅蛋白（它是由豆科植物基因與根瘤菌基因共同控制合成），豆血紅蛋白對氧氣具有極高的親和力，可使近血紅蛋白處的氧濃度比周圍環(huán)境降低8萬倍，可與氧氣結(jié)合形成氧合豆血紅