蔬菜栽培生理學：第五章 根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件

第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理1第一節(jié)肉質(zhì)根形成生理一、肉質(zhì)根的形態(tài)建成

十字花科的蘿卜、根芥菜、蕪菁、蕪菁甘藍；傘形花科的胡蘿卜、美洲防風、根芹菜；菊科的牛蒡和根甜菜等的食用部分都屬肉質(zhì)根。蕪菁根芥菜第一節(jié)肉質(zhì)根形成生理蕪菁根芥菜2蕪菁甘藍美洲防風根芹菜牛蒡蕪菁甘藍美洲防風根芹菜牛蒡3

肉質(zhì)根是由胚軸和胚根發(fā)育而成的復(fù)合器官。在發(fā)芽以后，幼苗的上胚軸發(fā)育成根頭，為一短縮莖；莖頂不斷分化葉原基形成地上同化系統(tǒng)，是肉質(zhì)根形成的碳素營養(yǎng)基礎(chǔ)。

下胚軸發(fā)育成根頸，為肉質(zhì)根的主要部分，根體表面光滑，沒有葉痕和側(cè)根。胚根則發(fā)育成根部，或稱真根或本根，上部膨大構(gòu)成肉質(zhì)根的一部分，其上著生許多側(cè)根；下部形成主根和側(cè)枝根，是提供水分和礦物質(zhì)的主要吸收系統(tǒng)。

肉質(zhì)根是由胚軸和胚根發(fā)育而成的復(fù)合器官。在發(fā)4

不論何種根菜類蔬菜在幼苗早期的初生根的鮮剖結(jié)構(gòu)基本相似，都為二原型原生輻射中柱及其外包圍著皮層和表皮的結(jié)構(gòu)型。直根肥大形成肉質(zhì)根雛形，則是在幼苗生長期間，由于中柱解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生劇烈變化而開始。因根菜種類不同，其結(jié)構(gòu)變化方式不大一樣，大體可分為三個類型:一是蘿卜型，十字花科和菊科菜的根；二是胡蘿卜型，傘型科菜的根;三是甜菜型，藜科菜的根。不論何種根菜類蔬菜在幼苗早期的初生根的鮮剖結(jié)構(gòu)5

根的基本構(gòu)造：植物的根一般分為兩種，一種是一次成型的根，只有初生結(jié)構(gòu)，從內(nèi)向外依次為髓質(zhì)、維管束、皮層以及表皮。“維管束”是植物負責運輸水和養(yǎng)分的通道，包括運輸水分的木質(zhì)部和運輸養(yǎng)分的韌皮部；另一種是可以增大增粗的根，它們不但有初生結(jié)構(gòu)，還可以進行二次或多次的生長，形成次生結(jié)構(gòu)。根的基本構(gòu)造：植物的根一般分為兩種，一種是一次成型的6

初生體系：根一長出來就有的體系，如圖所示，它包含髓質(zhì)、初生的木質(zhì)部、韌皮部和它們中間的形成層。次生體系：它就是由木質(zhì)部和韌皮部之間的形成層生長出來的結(jié)構(gòu)。次生體系由三部分結(jié)構(gòu)組成，內(nèi)部的次生木質(zhì)部、中間的形成層和靠外的次生韌皮部。形成層是一個細胞活躍層，構(gòu)成它的細胞擁有很強的活力，向里分裂增長為次生木質(zhì)部，而向外分裂生長為次生韌皮部。隨著時間的增長，根就會因為次生木質(zhì)部和次生韌皮部不斷增厚而變大變粗。

初生體系：根一長出來就有的體系，如圖所示，它包含髓質(zhì)7(一)蘿卜型肉質(zhì)根的形成

屬于蘿卜型肉質(zhì)根的蔬菜包括蘿卜、蕪菁、蕪菁甘藍和根芥菜等，其肉質(zhì)根的形狀因種類、品種而有很大差異。這類蔬菜當?shù)诙嫒~出現(xiàn)時，下胚軸及直根上部就開始膨大，形成二原型中柱結(jié)構(gòu)的初生根。初生根的膨大主要靠中柱的生長，隨著地上部葉的生長發(fā)育，初生根不斷增粗，初生組織完全分化以后就不再分裂和膨大，當中柱組織膨大生長時產(chǎn)生向外的壓力，皮層和表皮都破裂，成為兩個縱裂的薄片，稱為“破肚”。(一)蘿卜型肉質(zhì)根的形成屬于蘿卜型肉質(zhì)根的8

“破肚”是次生生長的結(jié)果，次生生長在葉“拉十字”時就已經(jīng)開始，這時，位于初生韌皮部內(nèi)側(cè)的保持未分化狀態(tài)的原形成層細胞開始進行分裂活動，形成維管形成層，并行徑向和切向分裂增加形成層的層數(shù)。維管形成層向內(nèi)分化次生木質(zhì)部；向外分化次生韌皮部?！捌贫恰笔谴紊L的結(jié)果，次生生長在葉“拉十字9

向內(nèi)分化的次生木質(zhì)部細胞數(shù)遠大于向外分化的韌皮部的數(shù)目，所以蘿卜型肉質(zhì)根蔬菜的主要食用部分為次生木質(zhì)部的薄壁細胞組織。

向內(nèi)分化的次生木質(zhì)部細胞數(shù)遠大于向外分化的韌皮部的數(shù)10周皮2.次生韌皮部3.次生木質(zhì)部4.維管形成層5.薄壁細胞蘿卜幼根橫切面

周皮蘿卜幼根橫切面11（二）胡蘿卜型肉質(zhì)根的形成

在胡蘿卜根的膨大過程中與蘿卜不同之處有兩點：一是在初生組織中出現(xiàn)分泌腔；二是次生生長階段，韌皮部比木質(zhì)部發(fā)育得多。分泌腔是在縱向細長的中柱鞘細胞和橫向?qū)挻蟮膬?nèi)皮層之間的間隙里產(chǎn)生的，因為中柱鞘細胞脫離初生皮層而成了周皮的一部分，中柱鞘細胞生成次生皮層，位于最外層。（二）胡蘿卜型肉質(zhì)根的形成在胡蘿卜根的膨大過程中12

由于次生的木質(zhì)部和韌皮部都含有大量的薄壁細胞組織，且細胞直徑較小，所以，整個肉質(zhì)根的質(zhì)地相當均勻。由于次生的木質(zhì)部和韌皮部都含有大量的薄壁細胞組織，且13次生木質(zhì)部2.維管形成層3.次生韌皮部

4.韌皮薄壁細胞5.周皮

胡蘿卜幼根橫切面次生木質(zhì)部胡蘿卜幼根橫切面14(三)甜菜型肉質(zhì)根的形成

甜菜的膨大情況直至中期，與蘿卜無大的差異。即初生木質(zhì)部和初生韌皮部形成之后，在它們中間生出形成層。由于形成層的發(fā)育，在形成層的內(nèi)部又長出次生木質(zhì)部，在外部長出次生韌皮部。形成層為輪狀，這就是第一輪。而其次生生長的情況，如下圖所示，在次生韌皮部和它外側(cè)的中柱鞘細胞之間又形成次生形成層輪，這便是第二輪。接著在第二輪形成層的內(nèi)側(cè)由生成、出3次木質(zhì)部而外側(cè)生成3次韌皮部，與在他們兩側(cè)增生的木質(zhì)部、韌皮部形成同心圓的環(huán)狀維管束群。(三)甜菜型肉質(zhì)根的形成甜菜的膨大情況直至中期15

一個成熟的甜菜肉質(zhì)根通常有5—7個較寬的環(huán)，各環(huán)之間的寬度也不一樣，靠外側(cè)的環(huán)比其靠內(nèi)側(cè)的環(huán)要窄一些，這表明了維管束環(huán)的產(chǎn)生是內(nèi)始式的。一個成熟的甜菜肉質(zhì)根通常有516

次生形成層不是完整的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，而是分散的扇狀維管組織組成。放射狀維管組織之間有大量的薄壁細胞，這些細胞源于中柱鞘，可認為是中柱鞘射線。另外，環(huán)與環(huán)之間也是充滿大量的薄壁細胞。

一般認為，維管束環(huán)的數(shù)量與中柱鞘射線薄壁細胞和環(huán)之間薄壁細胞的多寡，與甜菜的糖分含量密切相關(guān)。次生形成層不是完整的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，而是分散的扇狀維管組織17二、環(huán)境條件與肉質(zhì)根的形成（一）溫度

肉質(zhì)根膨大生長的適宜溫度一般晝溫13-23℃和夜溫8-18℃，低于6℃膨大緩慢，甚至停止。晝夜溫差對肉質(zhì)根的重量和根形有影響。

對胡蘿卜生長的研究表明，晝夜溫度組合18℃/13℃（晝/夜）下肉質(zhì)根較重，根冠比較大（右表）。溫度高根形較長，溫度低根形較短。二、環(huán)境條件與肉質(zhì)根的形成（一）溫度對胡蘿卜生長的18

在同一晝夜溫度組合下，不同的地溫對肉質(zhì)根形成也有很大影響，且地溫的影響高于氣溫。從下表可以看出，不管晝夜氣溫如何，胡蘿卜肉質(zhì)根膨大生長最適地溫是18-23℃；地溫過高過低都不利于肉質(zhì)根膨大。在同一晝夜溫度組合下，不同的地溫對肉質(zhì)根形成也有很大19（二）光照

肉質(zhì)根形成過程中，充足的光照有利于光合作用的進行，使肉質(zhì)根膨大時能夠得到較多的碳水化合物。較短的日照長度有利于肉質(zhì)根的形成。在蘿卜上的研究表明，日照長度以12.5h最好，8.0h次之，16.0h最不利于肉質(zhì)根形成（下表）。8.0h的短日照對促進細胞膨大最有利，但因光合時間較短，根重遠不及12.5h。（二）光照肉質(zhì)根形成過程中，充足的光照有利于光合作用20（三）水分

根菜類肉質(zhì)根發(fā)育適宜的土壤含水量為65%-80%，在此范圍內(nèi)根較重、根形較長，根/冠比值較大。土壤水分過多時，氧氣減少，抑制了根系正常發(fā)育，根表皮粗糙，側(cè)根基部突起。土壤水分降低至土壤持水量的35%-40%時，肉質(zhì)根細小，根/冠比值較小，還易產(chǎn)生辣味和苦味。有研究表明，按0.25、0.5、0.75個大氣壓三種指標進行灌溉，以0.5個大氣壓效果最好，產(chǎn)量明顯高于其他兩個處理。（三）水分根菜類肉質(zhì)根發(fā)育適宜的土壤含水量為65%-21蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件22蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件23（四）礦質(zhì)營養(yǎng)

在肉質(zhì)根的形成過程中需要大量的礦質(zhì)元素，特別是缺氮、鉀對產(chǎn)量的影響最大，磷、鈣次之，缺鎂影響最?。ㄏ卤恚＃ㄋ模┑V質(zhì)營養(yǎng)在肉質(zhì)根的形成過程中需要大量的礦質(zhì)元素24從蘿卜整個生育期對氮、磷、鉀的吸收看，葉片中的含氮量比根部都高，而根部的磷、鉀量，特別是鉀的含量又明顯高于葉片。在肉質(zhì)根膨大期施鉀量與胡蘿卜產(chǎn)量成正相關(guān)。磷肥的施用量與胡蘿卜根、根冠比和根內(nèi)總糖含量均成正比（下表）。從蘿卜整個生育期對氮、磷、鉀的吸收看，葉片中的含氮量25

在肉質(zhì)根的形成中，不同種類的蔬菜對氮源的反應(yīng)也不一樣，一般根菜類在NO3-N:NH4-N=1:1的情況下反應(yīng)最好，其次是單用NO3-N，單用NH4效果最差，倘只有NH4-N，根菜類蔬菜均在不同程度上受到NH4-N的毒害，地上部黃化，葉緣異常，根部變色，蘿卜受害最重（下圖）。

在肉質(zhì)根的形成中，不同種類的蔬菜對氮源的反應(yīng)也不一樣26蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件27Fig.1.EffectofintegrateduseofrecycledorganicwasteandchemicalfertilizeronN,PandKconcentrationofroot.Barssharingsameletter(s)donotdifferentsignificantlyfromeachotheratp≤0.05.Fig.1.Effectofintegratedu28EffectofintegrateduseofrecycledorganicwasteandchemicalfertilizeronN,PandKconcentrationofleaf.Barssharingsameletter(s)donotdifferentsignificantlyfromeachotheratp≤0.05.Effectofintegrateduseofre29

微量元素硼對肉質(zhì)根的形成作用很大，適宜的濃度一般為1.0-3.0mg/L溶液（下表），在此濃度下，蘿卜的地上部和地下部都重，而且根/冠比值較大。

如果濃度大于4mg/L溶液，地上部和地下部重量逐漸降低（右圖），且隨硼濃度的增加對地上部的限制作用大于地下部。

微量元素硼對肉質(zhì)根的形成作用很大，適宜的濃度一般為130蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件31蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件32蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件33（五）土壤狀況與肉質(zhì)根的形成

良好的土壤結(jié)構(gòu)是獲得根菜類蔬菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的保證。一般講耕層較深、保水、保肥、排水及通氣良好的砂壤土較適宜肉質(zhì)根膨大。土壤孔隙度以20%-30%為最好，如果孔隙度小，容重大，耕層淺的土壤不但使產(chǎn)量降低，而且由于主根生長受阻，易形成分叉的畸形根。過于沙性的土壤雖然生長快，外觀好，但質(zhì)地粗，味淡，而且耐寒、耐熱、耐貯性都差。土壤pH對肉質(zhì)根的形成的影響因種類而異，適宜蘿卜、胡蘿卜、蕪菁肉質(zhì)根膨大的pH為5.3-7.0,而適于牛蒡、甜菜肉質(zhì)根膨大的pH為6.5-7.5。超過此范圍均會對肉質(zhì)根的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生不利的影響。（五）土壤狀況與肉質(zhì)根的形成良好的土壤結(jié)構(gòu)是獲得根菜34三、肉質(zhì)根形成的生理與生理障礙

（一）地上部生長狀況與肉質(zhì)根的形成

在生長正常的情況下，地上部生長狀況與肉質(zhì)根的形成有顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)指數(shù)r=0.856。地上部生長旺盛，根就發(fā)育良好。但在地上部徒長情況下，根的膨大受影響，二者相關(guān)關(guān)系不明顯。據(jù)觀察在根類蔬菜生育過程中，地上部與根部重量的比值是不斷變化的，這與品種特性及栽培技術(shù)有關(guān)，共同規(guī)律是，隨著生育期的推進，根/冠比值是由小變大，當根/冠比值接近1時，是以葉部生長為中心轉(zhuǎn)向以根部發(fā)育為中心的轉(zhuǎn)折點。這一時期出現(xiàn)的遲早以及水、肥供應(yīng)情況與產(chǎn)量、質(zhì)量關(guān)系密切。三、肉質(zhì)根形成的生理與生理障礙

（一）地上部生長狀況與肉質(zhì)根35

如水蘿卜（青蘿卜）在2-3片真葉期，根/冠比=1:13;3片真葉“破肚”以后，根逐漸增加，根/冠比值接近1。這時灌水追肥，根重增加快，開始采收時根冠比值可達到1:0.47；沒有灌水追肥的根重增加緩慢。前者根重等于后者根重的5.3倍，可見根/冠比值接近1時加強肥水供應(yīng)就能促進根部迅速發(fā)育。如果在“破肚”以后就大量灌水追肥，這時葉部生長占絕對優(yōu)勢，灌水追肥后葉部生長更加旺盛，輸送到根部的同化物減少，根部肥大緩慢。如水蘿卜（青蘿卜）在2-3片真葉期，根/冠比=1:36蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件37蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件38蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件39蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件40蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件41蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件42（二）苗端分化與肉質(zhì)根的形成

根菜類蔬菜種子發(fā)芽后，在適宜條件下苗端不斷分化葉原基，進而發(fā)育成葉片。形成一定葉面積后，在秋播的當年就可以形成肉質(zhì)根，并在肉質(zhì)根膨大的中后期受低溫影響，通過春化，翌年在長日下抽薹開花，完成其生活史。但在苗端分化葉原基期間，如遇低溫，營養(yǎng)苗端就會轉(zhuǎn)化為生殖苗端，而分化花原基，使葉數(shù)減少。如果播期不當，生長條件不宜就會在播種的當年先期抽薹，消耗大量營養(yǎng)，使肉質(zhì)根膨大得不到足夠營養(yǎng)，處于“饑餓”狀態(tài)，嚴重影響肉質(zhì)根的膨大和形成。（二）苗端分化與肉質(zhì)根的形成根菜類蔬菜種子發(fā)芽后，在43（三）植物激素與肉質(zhì)根的形成

植物激素對肉質(zhì)根的形成有重要的調(diào)節(jié)作用。生長素促進肉質(zhì)根形成，赤霉素、細胞分裂素有利于地上部生長，則相對抑制肉質(zhì)根的形成。生長抑制劑（如矮壯素、丁酰肼等）前期噴施對地上、地下部的生長都有一定抑制作用，但后期噴則有助于地上部物質(zhì)向肉質(zhì)根運輸，利于肉質(zhì)根的形成。（三）植物激素與肉質(zhì)根的形成植物激素對肉質(zhì)根的形成有44（四）肉質(zhì)根形成的生理障礙1.分叉、彎曲和開裂

肉質(zhì)根的分叉和彎曲是由于肉質(zhì)根在發(fā)育過程中，兩列側(cè)根（蘿卜、蕪菁等）或四列側(cè)根（胡蘿卜、美國防風等）在特殊條件下發(fā)生膨大使直根分叉成二條甚至三、四條畸形根（右圖），嚴重影響商品性狀。（四）肉質(zhì)根形成的生理障礙1.分叉、彎曲和開裂45下列因素都可以影響叉根和彎曲：育苗移栽時由于直根先端折斷會引起側(cè)根不正常膨大，成為叉根種子陳舊，生活力弱，或胚根受到破壞也易產(chǎn)生分叉或彎曲的肉質(zhì)根土壤耕層太淺，質(zhì)地粗糙或有石塊、堅硬的殘根等會阻礙肉質(zhì)根的生長，也會產(chǎn)生叉根施入未腐熟的廄肥，由于施入后繼續(xù)發(fā)酵發(fā)熱也容易引起肉質(zhì)根分叉地下害蟲咬斷直根后也引起分叉下列因素都可以影響叉根和彎曲：46

肉質(zhì)根分裂不但影響肉質(zhì)根的商品質(zhì)量，而且容易腐爛，影響貯藏性。肉質(zhì)根的開裂有縱裂和橫裂，還有根頭部的放射狀開裂。開裂后往往引起肉質(zhì)根木質(zhì)化，并在開裂處產(chǎn)生周皮層。

肉質(zhì)根分裂不但影響肉質(zhì)根的商品質(zhì)量，而且容易腐爛，影47

開裂主要是由于供水不均勻引起的，特別是肉質(zhì)根形成初期，土壤干旱，肉質(zhì)根生長不良，組織老化，質(zhì)地較硬。生長后期營養(yǎng)和供水條件好時，木質(zhì)部細胞迅速膨大，使根部內(nèi)部的壓力增大，而皮層及韌皮部不能相應(yīng)的生長而產(chǎn)生裂根現(xiàn)象。有時初期供水多，隨后遇到干旱，以后又遇到多濕的環(huán)境也會引起開裂。因此，防治裂根現(xiàn)象的有效措施，就是要在肉質(zhì)根形成期間供水均勻，避免忽干忽濕。

蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件482.空心

空心又稱糠心，是肉質(zhì)根類蔬菜常見的生理病，它不僅使肉質(zhì)根重量減輕，而且使淀粉、糖分、維生素含量減少、品質(zhì)降低，影響加工、食用和耐藏性。2.空心空心又稱糠心，是肉質(zhì)根類蔬菜常見的生理病，它49空心現(xiàn)象主要發(fā)生在肉質(zhì)根形成的中后期和貯藏期間，由于疏導組織木質(zhì)部的一些薄壁細胞因水分和營養(yǎng)物質(zhì)遠距離運輸發(fā)生困難所致。最初表現(xiàn)為組織衰老，內(nèi)含物逐漸減少，使薄壁細胞處于饑餓狀態(tài)，開始時出現(xiàn)氣泡，同時還產(chǎn)生細胞間隙，最后形成空心狀態(tài)?？招默F(xiàn)象主要發(fā)生在肉質(zhì)根形成的中后期和貯藏期間，由于50影響空心的因素：（1）空心與品種有關(guān)。一般肉質(zhì)致密的小型品種不易空心；而肉質(zhì)疏松的大型品種易空心。凡是肉質(zhì)根膨大快，地上部與地下部（T/R）比例下降越快者空心越重，反之則輕。影響空心的因素：51（2）空心與環(huán)境條件有關(guān)

一般較高的日溫和較低的夜溫比較適宜蘿卜的生長，不易發(fā)生空心現(xiàn)象。如果日夜溫都高、會消耗大量的同化產(chǎn)物，容易引起空心。在較短的日照條件下有利于肉質(zhì)根的形成，有些品種在長日下往往會出現(xiàn)空心現(xiàn)象。在肉質(zhì)根形成期間如果光照不足，同化物減少，莖葉生長受到限制，也容易發(fā)生空心現(xiàn)象。如果蘿卜在肉質(zhì)根膨大初期，土壤水分較多，而膨大后期再遇干旱，容易產(chǎn)生空心現(xiàn)象。如果在肉質(zhì)根膨大期間，供水不均勻也易產(chǎn)生空心現(xiàn)象。（2）空心與環(huán)境條件有關(guān)52（3）空心與栽培技術(shù)有關(guān)

肉質(zhì)根膨大期間如果供肥過多，肉質(zhì)根膨大過快容易產(chǎn)生空心現(xiàn)象。如肥水不足，地上部和地下部生長緩慢，反而不易空心。密度也會影響到空心，一般密度小時，植株生長旺盛，肉質(zhì)根膨大快，容易產(chǎn)生空心，密度大時不易產(chǎn)生空心現(xiàn)象，另外，播期過早也易產(chǎn)生空心現(xiàn)象。（3）空心與栽培技術(shù)有關(guān)53（4）先期抽薹引起空心。

由于抽苔后，營養(yǎng)向地上部轉(zhuǎn)移，肉質(zhì)根內(nèi)部缺乏營養(yǎng)而出現(xiàn)空心。生產(chǎn)要針對上述原因來防止空心。另外，也可以葉面噴肥和激素防治空心，據(jù)研究5%蔗糖，5mg/L的硼和50mg/L-100mg/L的NAA混合噴施效果較好。（4）先期抽薹引起空心。54蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件55蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件56蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件57蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件58蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件59蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件60蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件61蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件62蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件63蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件643.肉質(zhì)根表面的粗糙

表面粗糙主要發(fā)生在蘿卜上，在不良生長條件下，尤其生長期延長，葉片脫落后使葉痕增多，會形成粗糙表面。表面粗糙與品種和播期關(guān)系較大。播期早發(fā)生重，晚則輕；生長期長則重，短則輕。3.肉質(zhì)根表面的粗糙表面粗糙主要發(fā)生在蘿卜上，在不654.肉質(zhì)根的辣味、苦味

肉質(zhì)根的辣味是由于高溫、干旱、肥水不足、病蟲危害，肉質(zhì)根未能充分膨大而使肉質(zhì)根內(nèi)產(chǎn)生過量的辣芥油（C3H5CH5）造成的。苦味多是由于偏施氮肥，使肉質(zhì)根內(nèi)產(chǎn)生的含氮堿性化合物造成的。生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)其發(fā)生原因進行防治，如秋播可適當推遲。4.肉質(zhì)根的辣味、苦味肉質(zhì)根的辣味是由于高溫、干66第二節(jié)嫩莖和根莖的形成生理第二節(jié)嫩莖和根莖的形成生理67

一、嫩莖形成生理（一）嫩莖的形態(tài)建成

以嫩莖為主要食用器官的蔬菜有球莖甘藍、莖用芥菜、莖用萵苣、茭白和石刁柏等。嫩莖為肥大的變態(tài)莖。

一、嫩莖形成生理（一）嫩莖的形態(tài)建成68莖用芥菜球莖甘藍莖用萵苣茭白石刁柏莖用芥菜球莖甘藍莖用萵苣茭白石刁柏69

其形成的共同特點：都是當植株建立了一定的同化系統(tǒng)后，莖才開始膨大。其次是嫩莖的次生組織十分發(fā)達，在肥大過程中以碳水化合物為基礎(chǔ)，通過蛋白質(zhì)與酶的參與積累貯藏養(yǎng)分。其形成的共同特點：都是當植株建立了一定的同化70

但是石刁柏為多年生蔬菜，當進行白蘆筍栽培時，嫩莖形成所需的養(yǎng)分都是靠地上部針狀短枝“擬葉”在前一年秋季貯存于地下肉質(zhì)根中的同化產(chǎn)物供應(yīng)的。但是石刁柏為多年生蔬菜，當進行白蘆筍栽培時，71

球莖甘藍在幼苗結(jié)束形成一個葉序環(huán)時，嫩莖開始膨大。當植株進入蓮座期，隨著葉面積擴大，同化產(chǎn)物增多，中心髓部薄壁細胞分裂加快，分裂方向四周均勻分散，并保持長期分生能力。于是，髓部出現(xiàn)多個細胞分裂中心，從而導致嫩莖迅速膨大。球莖甘藍在幼苗結(jié)束形成一個葉序環(huán)時，嫩莖開始膨大72

莖用芥菜嫩莖的形成過程，與球莖甘藍的類似，嫩莖的膨大主要靠髓部細胞的分裂及其相繼的增大。莖用芥菜嫩莖的形成過程，與球莖甘藍的類似，嫩莖73

莖用萵苣的嫩莖，由上胚軸形成的營養(yǎng)莖和其上的花莖形成。上胚軸在蓮座期為短縮莖，主要借助于形成層和髓部薄壁細胞的加強分裂及相繼增大，使短縮莖加粗生長。當莖端花芽分化后，隨著溫度的升高，與抽生花莖的同時，短縮莖也隨之進行伸長生長，而形成嫩莖。嫩莖2/3由短縮莖形成。莖用萵苣的嫩莖，由上胚軸形成的營養(yǎng)莖和其上的花莖74

茭白的嫩莖由植株主莖及早期分蘗形成的短縮莖，在枝節(jié)抽生花莖時受黑粉菌刺激，由花莖先端數(shù)節(jié)膨大形成，又稱“菌癭”。

通過對茭白膨大和不膨大莖的解剖比較發(fā)現(xiàn)，膨大莖具有粘液道，為黑粉菌滋生形成的溶生細胞間隙，且薄壁細胞較大。細胞體積增大，細胞數(shù)增加以及粘液道的出現(xiàn)對茭白嫩莖的膨大貢獻很多。茭白的嫩莖由植株主莖及早期分蘗形成的短縮莖，在枝75茭白簡介：

茭白，是我國特有的水生蔬菜。世界上把茭白作為蔬菜栽培的只有我國和越南。在唐代以前，茭白被當作糧食作物栽培，它的種子叫菰米。后來人們發(fā)現(xiàn)，有些菰因感染上黑粉菌而不抽穗，且植株毫無病象，莖部不斷膨大，逐漸形成紡錘形的肉質(zhì)莖，這就是現(xiàn)在食用的茭白。這樣，人們就利用黑粉菌阻止茭白開花結(jié)果，繁殖這種有病在身的畸型植株作為蔬菜。茭白有雄株和雌株之分，雄茭數(shù)量較少，抗病力特別強，黑粉菌的菌絲不能侵入，不能形成茭白，至夏秋花莖伸長抽苔薹開花。茭白簡介：茭白，是我國特有的水生蔬菜。世界上把茭76（二）環(huán)境條件與嫩莖的形成1．溫度

球莖甘藍的嫩莖形成以溫度16-20℃最適，低于12℃生長急劇下降（左圖）。（二）環(huán)境條件與嫩莖的形成1．溫度77

球莖甘藍在生長期間若遭遇低溫則導致通過春化，引起抽薹而不能形成嫩莖。幼苗在5℃的溫度條件下2-3周齡（2片葉）的幼苗對低溫春化不敏感，苗齡3周以上者則感受3-5周以上的低溫處理后可以抽薹。對5周齡的幼苗置溫度2℃、5℃、8℃、11℃、和14℃處理6周以上發(fā)現(xiàn)，球莖甘藍最適春化溫度為2-3℃。球莖甘藍在生長期間若遭遇低溫則導致通過春化，引起抽薹78

莖用芥菜最適嫩莖膨大的旬均溫度為8-14℃；莖用萵苣以溫度11-18℃最適嫩莖形成。它們在苗期遭遇高溫或低溫都會引起先期抽薹，不能形成嫩莖。所以秋播不宜過早。茭白嫩莖形成適溫為15-25℃，氣溫低于10℃或高于30℃，均不能孕茭。

莖用芥菜最適嫩莖膨大的旬均溫度為8-14℃；79

石刁柏嫩莖形成適溫為15-17℃，氣溫高于30℃時嫩莖基部及外表皮容易纖維化，筍尖易張開，品質(zhì)低劣。氣溫低于10℃，嫩莖生長極緩慢。石刁柏在年前于根冠處抽生地下莖，其先端著生許多芽體，密集群生，各芽密被鱗片葉，稱鱗芽群。翌年春，鱗芽群的鱗芽萌發(fā)抽生，形成嫩莖。石刁柏嫩莖形成適溫為15-17℃，氣溫高于30℃802.光照

嫩莖的膨大需充足的光照，對球莖甘藍的研究發(fā)現(xiàn)，光照強度越強，凈吸收越高，嫩莖膨大生長率增加。莖用萵苣苗期遇長光照，易發(fā)生先期抽薹現(xiàn)象，可在子葉期用8h短日處理來防止。石刁柏植株在前一年秋季生長期間，充足的光照有利于貯藏根積累更多的營養(yǎng)，使翌年嫩莖肥大質(zhì)嫩，產(chǎn)量高。

2.光照嫩莖的膨大需充足的光照，對球莖甘藍的研究發(fā)81蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件82

此外，肥料、水分和土壤等也都對嫩莖形成影響。

在三要素中N肥對球莖甘藍產(chǎn)量形成至關(guān)重要。

而莖用芥菜在嫩莖迅速膨大期，如果單施N素肥料，常引起髓部薄壁細胞崩裂，引起空心。

莖用萵苣最適合肥沃粘壤土，嫩莖肥嫩產(chǎn)量高。在瘠薄的砂土栽培，嫩莖細??；缺硼時葉尖，葉緣焦枯，髓部水浸狀及橫裂空心。

石刁柏最宜富含腐殖質(zhì)的砂壤土，粘質(zhì)土易積水，氧氣不足，鱗芽易腐爛和引起莖枯病。采筍期土壤水分供應(yīng)不足，嫩莖細瘦，易老化。此外，肥料、水分和土壤等也都對嫩莖形成影響。

在三要83蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件84蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件85（三）嫩莖形成的生理1.碳水化合物的積累

促進莖膨大的分生組織一經(jīng)開始活動，膨大的嫩莖就成了葉片合成的碳水化合物的庫，它調(diào)動了大量的光合產(chǎn)物積聚于該部位，促進嫩莖膨大。球莖甘藍在生長期內(nèi)，無論是莖中還是葉片中，果糖，葡萄糖和淀粉含量的干重百分率都不斷地增加。（三）嫩莖形成的生理1.碳水化合物的積累

促進莖膨86

茭白莖中含有的醇溶性碳水化合物主要是果糖（包括果聚糖），葡萄糖以及蔗糖，隨著莖的不斷膨大，出現(xiàn)了赤蘚醇和甘露醇。莖中幾乎不含淀粉。下部葉片中的碳水化合物主要是蔗糖，而葡萄糖和果糖含量很低。由于下部葉片光合活性弱，其高的蔗糖含量是由功能葉轉(zhuǎn)運而來，進一步向莖轉(zhuǎn)運運可供膨大莖之需要。茭白莖中含有的醇溶性碳水化合物主要是果糖（包括果聚糖），87

據(jù)對榨菜14C02同化物在莖膨大與未膨大植株中的分配情況的研究，發(fā)現(xiàn)14C02同化物在榨菜嫩莖的分配比率最高，功能葉次之，幼葉最少；而在莖未膨大植株中，以功能葉中分配最高，幼葉和莖中分配較少。說明榨菜膨大莖是很強的代謝庫，大部分光合產(chǎn)物均向該部位運送。據(jù)對榨菜14C02同化物在莖膨大與未膨大植株中882.植物激素的作用（1）細胞分裂素

細胞分裂素對嫩莖膨大有很好的促進作用。茭白嫩莖膨大期間，細胞分裂素的含量由未膨大莖的8.5μg/100g鮮重上升到11.9μg/100g鮮重。當膨大莖出現(xiàn)冬孢子時，細胞分裂素的含量又快速下降為1.3μg/100g?？梢娫谲啄矍o膨大過程中有重要作用。2.植物激素的作用（1）細胞分裂素

細胞分裂素對嫩89（2）生長素和赤霉素

茭白嫩莖膨大有生長素的參與，未膨大的莖生長素IAA的含量幾乎測不出，而膨大嫩莖中IAA含量達0.036μg/100g鮮重。而且茭白黑粉菌自身也可合成IAA。據(jù)報道，茭白黑粉菌以色胺酸為合成IAA前體，茭白組織內(nèi)的色胺酸為IAA的合成準備了充足的的前提物質(zhì)，所以，茭白嫩莖的膨大部分原因是由于真菌產(chǎn)生的生長素的作用。（2）生長素和赤霉素

茭白嫩莖膨大有生長素的參與，90

在適宜的濃度范圍內(nèi)，生長素對榨菜莖的增粗有促進作用。但濃度太低，不利于莖的膨大，而濃度太高時，似乎有對莖的增粗有抑制作用。

外部噴灑10-6-10-2M的GA3抑制了球莖甘藍嫩莖的膨大，而且顯著促進莖的高度。對榨菜的研究表明，外部施用GA3也促進嫩莖伸長生長，橫向生長受抑制的程度與赤霉素的濃度有直接的關(guān)系。在適宜的濃度范圍內(nèi)，生長素對榨菜莖的增粗有促進作用。91

植物組織中是多種激素共存的，因而嫩莖增粗是由不同激素綜合調(diào)節(jié)的結(jié)果。如球莖甘藍在三葉期外源施用BA可促進嫩莖膨大，但在應(yīng)用BA的同時，噴灑GA3或IAA，嫩莖膨大率將降低。離體條件下，BA對榨菜嫩莖的增粗有促進作用，若同時添加NAA，嫩莖增粗程度減小，高濃度的NAA對嫩莖增粗表現(xiàn)抑制作用。(3)激素的綜合調(diào)節(jié)植物組織中是多種激素共存的，因而嫩莖增粗是由不同激素92

茭白嫩莖的形成是激素與碳水化合物相互作用的結(jié)果，生長點的生長素和細胞分裂素（包括菌絲的產(chǎn)生）及二者之間的平衡使莖段保持分生狀態(tài)，細胞分裂加快，體積增大，調(diào)動光合產(chǎn)物向該處積累，提供莖膨大的物質(zhì)基礎(chǔ)。當菌絲轉(zhuǎn)入生殖階段產(chǎn)生冬孢子時，菌絲生長停止，激素產(chǎn)生量減少，引起莖頂端激素失去已建立的平衡，光合產(chǎn)物積聚減少或停止，茭白不再膨大。茭白嫩莖的形成是激素與碳水化合物相互作用的結(jié)果，生長93蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件94二、根莖形成過程及影響因素（一）根莖形成過程

作為根莖栽培的蔬菜作物為蓮藕和生姜。生姜的根莖為掌狀，是由種姜經(jīng)過多次的分枝而形成的。種姜播種后，其發(fā)生的第一次主莖的基部膨大形成的根莖，稱“母姜”；以后母姜的兩側(cè)腋芽可繼續(xù)萌發(fā)，長出一次分枝，其基部膨大形成“子姜”。以后又可產(chǎn)生第三次，第四次分枝........直到收獲為止，形成一個完整的根莖。生姜主莖，一次分枝和兩次分枝莖的膨大是整株生姜根莖產(chǎn)量的主要構(gòu)成部分。二、根莖形成過程及影響因素（一）根莖形成過程

作95莖姜母子姜孫姜曾孫姜莖姜母子姜孫姜曾孫姜96蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件97

蓮藕是地下莖先端膨大形成的根莖。當蓮藕先端膨大增粗形成主藕的同時，主藕各節(jié)上的側(cè)芽也發(fā)生一次分枝，然后伸長肥大，形成“子藕”。以后又可發(fā)生三次，四次分枝，直至生長停止。蓮藕是地下莖先端膨大形成的根莖。當蓮藕先端膨大增粗形98（二）環(huán)境條件對生長的影響

1.光照條件

生姜為耐陰植物，要求中等強度的光照條件，不耐強光。生姜幼苗期，如在高溫強光照射下裸露栽培，常表現(xiàn)植株矮小，葉片發(fā)黃，生長不旺，葉片中葉綠素減少，光合作用下降，因而不論南方和北方，均進行遮陰栽培。（二）環(huán)境條件對生長的影響1.光照條件

生姜為耐陰植物99生姜對不同的光質(zhì)反應(yīng)不同：不同顏色塑料薄膜透射光譜比率生姜對不同的光質(zhì)反應(yīng)不同：不同顏色塑料薄膜透射光譜比率100光質(zhì)對生姜葉片光合生理特征參數(shù)的影響光質(zhì)對生姜葉片光合生理特征參數(shù)的影響1012.溫度

溫度是影響生姜和蓮藕根莖生長的另一重要因子。蓮藕根莖形成適溫為20-300C，150C以下停止生長。生姜根莖分枝期間以22-280C為宜，根莖迅速膨大期要求較低的夜溫，白天22-250C；夜間17-180C。有利于同化物的積累。生姜適宜的光合溫度在250C左右。

2.溫度

溫度是影響生姜和蓮藕根莖生長的另一重要102蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件103

另外，水分也是影響根莖形成的外界因子。蓮藕需生長淺水的沼澤地里，這樣才對其生長有利。而生姜也不能缺少水分，否則對其光合作用的正常進行不利，干旱缺水常導致光合作用大大降低，并減產(chǎn)。另外，水分也是影響根莖形成的外界因子。蓮藕需生長104T1:80%土壤含水量；T2:60%土壤含水量；T3:40%土壤含水量T1:80%土壤含水量；T2:60%土壤含水量；T31053.養(yǎng)分

在三要素中，生姜對鉀素的需求量最多，其次是氮素，對磷素的需求最少；地上部莖葉的氮磷鉀需求比例為2.2:1:5,地下部塊姜的氮磷鉀需求比例為2:1:2。3.養(yǎng)分在三要素中，生姜對鉀素的需求量最多，其次106缺鈣缺鈣107缺鈣爛心缺鈣爛心108缺鐵缺鋅引起的黃化卷葉缺鐵缺鋅引起的黃化卷葉109田間嚴重缺磞癥狀田間嚴重缺磞癥狀110（三）根莖形成的生理機理

1.同化物分配與根莖形成

根莖的形成與肥大有賴于地上部同化產(chǎn)物的供給。根莖蔬菜生長前期，地上莖葉為生長中心，同化物主要分配給莖葉。隨著生長的進行，同化物向莖葉分配的比例下降，根莖中的比例開始上升，生長中心由莖葉開始轉(zhuǎn)向根莖，根莖成為同化物主要分配中心，于是根莖迅速形成肥大。（三）根莖形成的生理機理111

用14C示蹤方法研究生姜同化物分配動向表明，生姜主莖及各次分枝在生長前期，同化物的50%以上分配給莖葉，25%左右分配給根莖。生長中后期，即根莖迅速膨大期，主莖及一，二次分枝等壯齡枝葉的同化物約有90%輸送到根莖。用14C示蹤方法研究生姜同化物分配動向表明，生姜主莖112

根據(jù)蓮藕不同生育期主要器官的干物重的變化情況，如下圖所示，也可見生長中后期干物質(zhì)的大部分集中于根莖。用3.31mM和6.26mM的B9在姜收獲前一個半月以前開始，分3次處理地上部，每周處理一次，抑制莖葉生長，促使養(yǎng)分向根莖轉(zhuǎn)運，可使生姜產(chǎn)量增加50%以上。根據(jù)蓮藕不同生育期主要器官的干物重的變化情況，如113

生姜在生長期間種姜中的貯藏物質(zhì)有其獨特的分配特點：除發(fā)芽期供幼芽生長外，在植株生長期間，保留80%-90%的貯藏物質(zhì)，并以一定的比例流向新株。與此同時，地上莖葉的同化物有部分回流到生姜中。所以種姜在整個生長期內(nèi)養(yǎng)分消耗很少，并可回收，而有“姜夠本”的諺語。生姜在生長期間種姜中的貯藏物質(zhì)有其獨特的分配特點：除發(fā)1142根莖形成期的生化變化

生姜根莖中的粗脂肪含量，一般約占干重的4%-7%。不論是哪一次分枝形成的根莖，其粗脂肪的含量均隨根莖的生長而下降。

生姜根莖中還原糖及蔗糖的含量，與分枝次數(shù)有關(guān)。種姜還原糖的含量相當穩(wěn)定，從栽培時的種姜到收獲時的老姜，均在1.5%-2.0%之間，受發(fā)芽及新姜生長影響不大；而新姜中還原糖的含量，生長前期有所增加，到生長后期有一高峰，但接近成熟時，又迅速下降。2根莖形成期的生化變化

生姜根莖中的粗脂肪含量，115

蔗糖含量的變化與還原糖不同。種姜的蔗糖含量在發(fā)芽后迅速下降。但是到新根及新葉發(fā)生后，其蔗糖含量又迅速回升。這種養(yǎng)分的分配特點，也使種姜的組織在采收時仍不腐爛，成為老姜。

蓮藕生長期間，其中所含的淀粉量不斷增加，而可溶性糖含量則不斷下降。蔗糖含量的變化與還原糖不同。種姜的蔗糖含量在發(fā)芽后迅116第三節(jié)鱗莖形成生理

蔬菜食用的蔥屬鱗莖可分為洋蔥類型看和大蒜類型兩大類。一、鱗莖的形態(tài)建成第三節(jié)鱗莖形成生理

蔬菜食用的蔥屬鱗莖可117（一）洋蔥類型鱗莖

這類鱗莖由短縮莖（莖盤）上著生的葉，其葉鞘基部膨大形成。最早分化的葉具有葉身，其葉鞘包圍鱗莖的外層，呈褐色干燥膜狀，叫保護葉。稍內(nèi)層則是具有綠色葉身而葉鞘基部肥大的肥厚葉，它在鱗莖采收時葉身也會干燥枯黃。

隨后于鱗莖發(fā)育后期，其最內(nèi)層還有鱗芽的形成，其中1個為主芽，2-3個側(cè)芽，這些幼芽常著生在鱗莖最內(nèi)一片具有葉身的葉腋處。（一）洋蔥類型鱗莖這類鱗莖由短縮莖（莖盤）上著生的118

洋蔥鱗莖主要由肥厚葉及其內(nèi)3-4個主側(cè)芽的鱗片組成。一般品種肥厚葉的占鱗莖重的85%，鱗片（貯藏葉）約占10%-30%，依品種和鱗莖大小而異（下圖）。洋蔥鱗莖主要由肥厚葉及其內(nèi)3-4個主側(cè)芽的鱗119

（二）大蒜類型的鱗莖

大蒜鱗莖由莖盤上著生的側(cè)芽葉鞘（無葉身），膨大形成的蒜瓣組成。蒜瓣外層葉片的葉鞘則干縮呈白色或紫紅色的革質(zhì)膜，形成蒜瓣的保護組織（下圖）。（二）大蒜類型的鱗莖大蒜鱗莖由莖盤上著生的側(cè)芽葉120

大蒜播種后，種蒜瓣的生長錐不斷分化葉厚基產(chǎn)生新葉，一般品種在分化約10片普通葉后生長錐分化為花芽，并在靠近生長錐的2片葉的葉腋中先后分化側(cè)芽（鱗芽）。花芽發(fā)育為蒜薹。在蒜薹成熟同時，內(nèi)層葉葉腋中分化的鱗芽其生長錐也先后分化出幾片葉。這些葉一般發(fā)育不完全，無葉身，其中外層的1-2片葉在發(fā)育過程中營養(yǎng)逐漸轉(zhuǎn)移到內(nèi)層葉，本身成為膜狀保護葉（蒜皮），緊鄰的內(nèi)層葉則發(fā)育成貯藏葉，隨著貯藏葉肥大，其內(nèi)層的發(fā)芽葉、普通葉和生長錐進入休眠（右圖）。大蒜播種后，種蒜瓣的生長錐不斷分化葉厚基產(chǎn)生新葉，一般121二、環(huán)境條件與鱗莖的形成

不論洋蔥或大蒜的鱗莖形成，都要求一定的環(huán)境條件，其中主要是溫度和光照的長短。鱗莖的形成必須具有某種界限以上的光照長度和較高的溫度條件。大蒜還要求經(jīng)過一定期間的低溫（20℃以下）條件。溫度和光照任一條件得不到滿足，都不會形成鱗莖，但溫度的臨界點和光照的臨界長度，則依品種的不同而存在著明顯的差異。二、環(huán)境條件與鱗莖的形成不論洋蔥或大蒜的鱗莖形成，都122（一）光周期

洋蔥鱗莖形成與光周期有密切關(guān)系。長日照誘導洋蔥鱗莖形成的作用（下圖），光照時間越長，誘導鱗莖形成的作用越強。連續(xù)24h光照處理區(qū)，鱗莖形成最快，鱗莖最大。（一）光周期洋蔥鱗莖形成與光周期有密切關(guān)系。長日照123

但長日照的作用并非處理一次就有效，而是在某一光照長度下，要施行一定次數(shù)才有效。例如，在溫度24℃，24h連續(xù)光照至少需處理6次才有效；隨著光照時間縮短，則處理次數(shù)要逐漸增加，在14h光照下約需處理16次才有效（右圖）。但長日照的作用并非處理一次就有效，而是在某一124

光周期對鱗莖形成的影響起決定性作用，但光周期誘導鱗莖形成的臨界長度因品種而異。一般低緯度栽培品種，鱗莖發(fā)育需要短日照，多為早熟品種；高緯度栽培的品種，鱗莖發(fā)育需要的日照較長，多為晚熟種。因此洋蔥有短日和長日兩種不同生態(tài)型的品種群，在品種選擇和引種時必須注意這一特性。一般來說，引種宜在緯度相近的地區(qū)進行。光周期對鱗莖形成的影響起決定性作用，但光周期誘導鱗莖125

長日照和高溫促進大蒜鱗莖的形成。但種蒜和幼苗經(jīng)低溫春化與長日照一樣也是大蒜鱗莖形成的必要條件。研究表明，萌動的蒜瓣（播種材料）在0-4℃下20-30d，蒜薹原基分化，播種后即使在8h短日條件下也會形成鱗莖，但沒有在長日照條件下形成得快。只有種蒜未經(jīng)過低溫處理而又生長在短日照下，不能形成鱗莖。可見鱗腋芽的分化和蒜薹原基的分化同樣需要低溫。鱗腋芽分化后，在高溫長日照下迅速發(fā)育，所以不論春播和秋播都到春夏季溫度較高，日照加長時才能形成鱗莖。長日照和高溫促進大蒜鱗莖的形成。但種蒜和幼苗經(jīng)低溫春126

Moon等（1980）的研究表明，延長蒜瓣的低溫處理時間及補充光照時間，可以加速鱗莖的形成。例如在0℃、5℃、10℃、15℃、20℃下貯藏12星期的蒜種，于12月17日種植在溫室中，1月27日開始長日與短日處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在每天16.5h光照條件下，以在溫度5℃貯藏的最早形成鱗莖，種蒜貯藏溫度越高，鱗莖形成越推遲。而在每天10h光照下，直到4月份均未形成鱗莖。Moon等（1980）的研究表明，延長蒜瓣的低127

每天光照時間長，有利于蔥蒜類蔬菜光合產(chǎn)物的積累和鱗莖的充實肥大。但在苗期延長光照時間會導致植株幼小時形成小的鱗莖，影響產(chǎn)量和品質(zhì)。所以，給予長日照宜在鱗莖開始形成至鱗莖成熟的30-40d的時間內(nèi)，即能獲得碩大鱗莖又能促進鱗莖成熟。但是，若光照時間延長超過一定限度，則會導致鱗莖沒有充分長大就成熟，形成小鱗莖，發(fā)生倒伏而提前休眠。

每天光照時間長，有利于蔥蒜類蔬菜光合產(chǎn)物的積累和鱗莖128

光質(zhì)對鱗莖膨大也有一定的影響。藍光和近紅外光對洋蔥鱗莖的形成具有促進作用，而紅光有抑制作用。在洋蔥上的試驗表明，如給予18h長日照而沒有遠紅光，或者10h的短日照下增加遠紅光，都不能形成鱗莖，說明遠紅光須與長光照配合才對鱗莖形成起作用。光質(zhì)對鱗莖膨大也有一定的影響。藍光和近紅外光對洋蔥鱗129（二）溫度

鱗莖形成除要有一定的光照時數(shù)外，也要有一定的溫度。如洋蔥在充分滿足其長光照條件下，給以不同溫度處理，發(fā)現(xiàn)在10-15.5℃不能形成鱗莖，在15.5-21℃開始形成鱗莖，在21-27℃鱗莖發(fā)育良好，認為鱗莖形成和肥大的室溫在15℃以上。但是鱗莖形成肥大的適溫還因品種而有差別。一般春播性的品種要求較高溫度，以20-25℃為適;秋播性品種適于15-20℃，而有些早熟型品種僅需15℃。溫度對鱗莖形成與肥大的品種間差異，不像光照長度那樣明顯，大體上在15-25℃范圍內(nèi)均適于鱗莖形成與肥大。（二）溫度鱗莖形成除要有一定的光照時數(shù)外，也要有一130

有研究表明，溫度和光周期對洋蔥鱗莖的形成有相互作用，在長日照下（24h）、溫度高，鱗莖形成的日數(shù)減少；溫度低，則形成鱗莖的日數(shù)較多。同時，溫度高，鱗莖形成的光照臨界長度時間短；溫度低，則光照臨界長度的時間長（下圖）。

有研究表明，溫度和光周期對洋蔥鱗莖的形成有相互作用，131

如果已滿足光周期的日照長度要求，其他條件（苗齡等）相同，則高溫能促進鱗莖的形成。在一定溫度條件下，需要相適應(yīng)的最低光照時數(shù)，但如果沒有一定的光照時數(shù)，高溫也不能引起鱗莖的形成。

我國高緯度的東北地區(qū)，春分以后光照延長，但氣溫上升緩慢，短日型的早熟洋蔥的鱗莖形成，雖然能滿足光照長度的要求，但由于受低溫的制約，鱗莖的形成緩慢，而限制了早熟性的發(fā)揮，但適合晚熟長日照型品種的鱗莖的形成和發(fā)育；

而低緯度的南方光照比北方短，氣溫上升快，適于早熟短日型品種的鱗莖形成和發(fā)育。如果已滿足光周期的日照長度要求，其他條件（苗齡等）相132

溫度還影響植株葉片和鱗片的生長。在短日照下，洋蔥綠葉生長的適溫為12-25℃；而在長日照下鱗莖的成熟則要求20℃。

如在綠葉生長量少，植株很小時就遇到高溫長日照，則會很快形成小的鱗莖而影響產(chǎn)量。所以，要獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，應(yīng)在綠葉生長期（生長前期）有一段較短的日照及較低的溫度（15-20℃），以后才遇到高溫長日照的環(huán)境，以利鱗莖的肥大和成熟。溫度還影響植株葉片和鱗片的生長。在短日照下，洋蔥綠葉133（三）低溫春化誘導

低溫處理能促進大蒜鱗莖的形成，誘導效果以0-5℃為最佳，如果未經(jīng)20℃以下的低溫處理，大蒜就不會形成鱗莖。實驗證明，種蒜或蒜苗在20℃以上栽培，當光照長度延長到20h以上時也能形成鱗莖，而16h以下卻不形成鱗莖，可見大蒜鱗莖形成不一定要20℃以下的溫度處理。但在生產(chǎn)中并不存在20h以上的自然光長，如果沒有低溫誘導就不能形成鱗莖。（三）低溫春化誘導低溫處理能促進大蒜鱗莖的形成134

洋蔥的鱗莖在貯藏期間經(jīng)過低溫（5-10℃）處理，到第二年不論長日照或短日照下，都會抽薹開花；如果第一年生長在10h日照下，鱗莖沒有形成，這樣幼苗經(jīng)過低溫春化后第二年生長在長日照下也可以抽薹開花；而生長在短日照下則不會抽薹開花；如在高溫下越冬（20℃下），也不會抽薹。洋蔥的鱗莖在貯藏期間經(jīng)過低溫（5-10℃）處理，到第135

在長江流域，洋蔥在秋季播種后的第二年形成鱗莖，第三年才抽薹開花；而大蒜第二年就可抽薹，因為它們都是綠體通過春化，要在一定大小的幼苗或蒜頭時期才能感應(yīng)低溫春化而抽薹開花，抽薹的遲早會影響鱗莖形成的大小，產(chǎn)量的高低與品質(zhì)。李曙軒（1979）曾以不同大小的洋蔥幼苗（品種：紅皮），在杭州經(jīng)過露地越冬（1月平均最低溫度0℃左右），即一段時間低溫過程，到第二年統(tǒng)計：凡幼苗假莖直徑1cm以下的定植后翌春均形成鱗莖，沒有抽薹；而1cm直徑以上的均發(fā)生未熟抽薹而沒有鱗莖的生成。在長江流域，洋蔥在秋季播種后的第二年形成鱗莖，第136（四）土壤營養(yǎng)與水分

在鱗莖形成所需的高溫長日照條件得到滿足的基礎(chǔ)上，土壤營養(yǎng)，特別是氮素營養(yǎng)，影響鱗莖的大小與產(chǎn)量。洋蔥和大蒜的不同品種都有其各自的臨界光周期，在達到臨界光照長度時間以后，營養(yǎng)條件的變化，對鱗莖膨大有重要作用。

試驗表明，氮對洋蔥鱗莖形成的影響與施用時期有重要關(guān)系。在光照長度超過臨界范圍以后，氮不會影響鱗莖的形成，但在臨近光長附近時，如果氮素不足會促進鱗莖的膨大。如果氮素過多，反而會延緩鱗莖的膨大。據(jù)此，如果光照時數(shù)在臨近光周期附近（華東一帶約在清明前后），增施氮肥雖然可能減緩鱗莖形成的速度，但因葉面積較大可獲得較大的鱗莖。（四）土壤營養(yǎng)與水分在鱗莖形成所需的高溫長日照條件得到137

大蒜如用小的蒜瓣或氣生蒜莖播種，或幼苗細弱、營養(yǎng)狀況不良的蒜苗，或土壤瘠薄、干旱、高度密植等情況，都很容易形成不分瓣的獨瓣蒜，故鱗莖的形成肥大，與植株本身的營養(yǎng)狀況有密切關(guān)系。

土壤水分較少有利于促進鱗莖形成，但在鱗莖膨大期則需要土壤有充足的水分和良好的通氣。

大蒜忌酸性土壤，如遇酸性土每畝可用生石灰等進行處理。大蒜如用小的蒜瓣或氣生蒜莖播種，或幼苗細弱、營養(yǎng)狀況138三、鱗莖形成生理及異常生長

（一）鱗莖形成生理

洋蔥、大蒜等鱗莖的形成與光周期和低溫春化有密切的關(guān)系，但鱗莖形成的生理機制，特別是大蒜鱗莖形成的生理機制尚有許多不明之處。三、鱗莖形成生理及異常生長

（一）鱗莖形成生理洋蔥、1391.鱗莖形成與碳水化合物的關(guān)系

當長日照誘發(fā)洋蔥鱗莖形成時，可以發(fā)現(xiàn)糖在鱗莖中的大量積累。加藤（1964）曾試驗在自然光照下，光照強度和氮肥施用量對鱗莖形成的影響：結(jié)果發(fā)現(xiàn)弱光和追施區(qū)的葉鞘內(nèi)氮素化合物含量增多，但碳水化合物含量減少，鱗莖形成受抑制；而強光和無氮追肥區(qū)的葉鞘中的碳水化合物顯著增加，而氮素化合物很少，促進了鱗莖的形成?？梢娫趶姽夂烷L光照刺激下，氮素代謝減弱而糖代謝活躍，碳水化合物積累多而氮素化合物積累少，有利于鱗莖形成的生理狀態(tài)。1.鱗莖形成與碳水化合物的關(guān)系

當長日照誘發(fā)洋蔥鱗莖140

加藤還從4月25日開始，以自然光照（長日照）和短日照（8h）處理8d后，測定洋蔥植株體內(nèi)的營養(yǎng)成分，發(fā)現(xiàn)短日處理的植株，氮素化合物含量高，碳水化合物含量低；相反自然長光照下的植株，氮素代謝受抑制、含量少，糖代謝活躍，糖的積累顯著增多，有利于鱗莖形成。加藤還從4月25日開始，以自然光照（長日照）和短1412.激素的消長

洋蔥葉鞘基部的膨大，是在最內(nèi)層葉鞘的薄壁組織等徑細胞橫向生長的結(jié)果。這種細胞大小的增加，與生長素有關(guān)。為探明鱗莖形成是否與生長素有關(guān)，加藤進行了研究：洋蔥栽在溫室內(nèi)，于2月3日開始進行自然光照（短日）與16h光照（長日）處理，分別在處理后10d、30d、50d測定植株頂芽和葉身部的生長素含量，10d后生長素含量是長日照區(qū)比短日照區(qū)高，長日區(qū)植株和葉片的生長也比短日區(qū)增長快。但隨著植株生長的減緩，生長素的含量也逐漸下降，到處理后的30d、50d，則長日處理區(qū)的生長素含量反而比短日處理區(qū)要少，可見在長日照的作用下，生長素的代謝不活躍，鱗莖形成是在生長素含量少的狀態(tài)下被誘導的。2.激素的消長

洋蔥葉鞘基部的膨大，是在最內(nèi)層葉142

加藤在上述試驗中還測定了赤霉素（GA）的變化，16h光照處理區(qū)，在處理后10d頂芽GA的含量長日區(qū)高于短日區(qū)，GA的含量隨著處理光照時數(shù)的增長（12h、14h、16h、20h、24h），頂芽和葉身部的GA含量愈益減少?？梢婇L日照的作用越強，GA代謝愈不活躍，洋蔥鱗莖形成在GA含量少的狀態(tài)下被誘發(fā)。加藤在上述試驗中還測定了赤霉素（GA）的變化，16h143蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件144

在15oC下,試管苗不形成鱗莖;溫度升高至20oC和25oC后,供試2品種均有部分試管苗發(fā)育形成鱗莖;但在30oC高溫下,試管苗逐漸枯黃,僅太倉白蒜有極少數(shù)形成鱗莖。由此可見,較高的溫度可以誘導大蒜試管鱗莖的發(fā)生和形成,而過高的溫度下大蒜即迅速衰老。在15oC下,試管苗不形成鱗莖;溫度升高至145

試管苗經(jīng)4oC低溫預(yù)培養(yǎng)處理后,太倉白蒜隨低溫預(yù)培養(yǎng)期延長,鱗莖形成率提高明顯。試管苗經(jīng)4oC低溫預(yù)培養(yǎng)處理后,太倉白蒜隨146

在12h光照下,供試2品種,ABA含量均隨高溫處理時間延長而升高。對光周期要求不嚴格的徐州白蒜,在8h光照下,ABA含量亦呈同樣趨勢;但對光周期要求嚴格的太倉白蒜,在8h短日條件下,從15oC轉(zhuǎn)入20oC后,ABA含量反而略有下降。在12h光照下,供試2品種,ABA147

內(nèi)源iPA含量的變化與ABA相反,鱗莖形成(12h/12h光周期下)過程中下降,iPA/ABA呈下降趨勢。其比值越小,植株發(fā)育越近老熟休眠。由此可看出,大蒜鱗莖形成過程也是植株生理上向休眠老熟發(fā)育的過程。在適于鱗莖形成的高溫下,對光周期要求嚴格的太倉白蒜和要求不嚴格的徐州白蒜,不同光周期下iPA/ABA的下降與否與其鱗莖形成與否相吻合,表明iPA/ABA值下降可作為大蒜鱗莖形成的內(nèi)源激素變化特征之一。光周期要求較嚴格的品種,iPA/ABA變化受日照長短的調(diào)節(jié)。內(nèi)源iPA含量的變化與ABA相反,鱗莖形成(148

供試2品種IAA含量在鱗莖誘導培養(yǎng)初期(處理5天),出現(xiàn)高峰,培養(yǎng)30天時又降至較低的水平,表明溫度對其影響較大。這種IAA含量的劇烈升高,表明在莖尖的分化上可能正處于由普通葉向貯藏葉轉(zhuǎn)變的質(zhì)變過程。然而對光周期要求嚴格的太倉白蒜,在短日條件下IAA變化也表現(xiàn)同樣的趨勢,只是處理后期其IAA/ABA值僅下降至處理前的水平。由此可見,大蒜鱗莖形成不是單一內(nèi)源激素變化引起的,而是與內(nèi)源激素間平衡的改變有關(guān)。供試2品種IAA含量在鱗莖誘導培養(yǎng)初期(149

GA的變化與IAA正好相反,在高溫處理5天時,其含量下降,有利于貯藏葉的分化。之后鱗莖生長過程中GA又上升,有利于鱗莖的迅速膨大。從GA/ABA來看,在高溫誘導下均表現(xiàn)下降趨勢,這可能與大蒜鱗莖形成過程中,GA含量的再次升高并不引起新的葉片萌發(fā)而形成鱗莖有關(guān)。GA的變化與IAA正好相反,在高溫處理150

在低溫誘導下,供試2品種內(nèi)源ABA、IAA和GA的含量均上升,ABA上升幅度最大,較15oC下提高4~10倍。從激素平衡來看,GA/ABA與上述高溫誘導鱗莖形成時變化相似,呈下降趨勢;在低溫下兩品種的iPA含量變化不同,但iPA/ABA值在低溫處理10天后均下降至較低的水平。在低溫誘導下,供試2品種內(nèi)源ABA、IAA1513.核酸與鱗莖形成

在長日照處理的初期，洋蔥植株體內(nèi)的RNA含量比DNA高，但從葉片迅速生長期到鱗莖膨大期這段時間內(nèi)，RNA的含量逐漸下降，而DNA的含量則逐漸上升。同時還發(fā)現(xiàn)核酸的水平與日照長短有關(guān)，即隨著日照的延長，RNA的含量下降而DNA的含量顯著升高。RNA的減少，說明蛋白代謝受抑，糖的積累增加，從而促進鱗莖形成和肥大。

總之，關(guān)于鱗莖形成的生理機制，可能是由于感受長日照刺激的葉長，生成了鱗莖形成激素之類的物質(zhì)，在莖頂分生組織積累到一點程度，誘發(fā)直接支配鱗莖形成的基因DNA活化；與此同時，生長素、赤霉素和氮素代謝被抑制，生長量均減少，而糖代謝活躍使糖的含量增加，從而啟動了鱗莖的形成。3.核酸與鱗莖形成

在長日照處理的初期，洋152（二）鱗莖發(fā)育、花芽分化和抽薹的關(guān)系

洋蔥的鱗莖是以短縮莖的生長點為中心形成的一個主球為主的產(chǎn)品器官，若生長點分化為花芽，則不能正常形成鱗莖球。長江流域秋播的洋蔥如果越冬時幼苗太大，感應(yīng)了低溫，翌春2-3月份就會發(fā)生花芽分化，隨后遇高溫長日照條件，就會出現(xiàn)“未熟抽薹”現(xiàn)象，鱗莖就不能形成或不能正常肥大。洋蔥為綠體春化型蔬菜，苗子要達到一定大小，才對低溫有感應(yīng)而與苗齡的長短關(guān)系不大；而苗的大小又因品種而異，必須從控制播種期、定植期和采收各種不引起花芽分化的栽培措施來防止“未熟抽薹”的發(fā)生。（二）鱗莖發(fā)育、花芽分化和抽薹的關(guān)系洋蔥的鱗莖是153

大蒜與洋蔥不同，它的花芽分化與鱗腋芽的分化幾乎是同時完成的，以后花薹的發(fā)育和鱗腋芽（側(cè)芽）的發(fā)育同時進行。如果種植的種蒜瓣太小，則既不能形成花序，也不形成側(cè)芽而長成一個不分瓣的“獨瓣蒜”，所以一定要因品種的不同，選用一定大小的種蒜瓣種植，才能獲得蒜苔，蒜頭雙豐收。蒜薹采收后，側(cè)芽（蒜瓣）的膨大速度會加快，如為了多收獲蒜薹而延長菜薹時間，會降低蒜頭的產(chǎn)量和使蒜種種性劣化。所以都在蒜薹露出葉鞘7-10cm時就及時收蒜薹，使鱗莖加速膨大而增產(chǎn)。大蒜與洋蔥不同，它的花芽分化與鱗腋芽的分化幾乎是同時154（三）鱗莖的異常生長

常見的有洋蔥的未熟抽薹、鱗莖開裂、大蒜的獨蒜、二次生長等生長障礙或異常生長。

大蒜的莖盤上每片葉的葉腋都有產(chǎn)生側(cè)芽的能力，但在一般條件下，由于頂端優(yōu)勢和遺傳性，只有最頂端（即最內(nèi)層）幾片葉的葉腋分化側(cè)芽，發(fā)育為蒜瓣，這是正常的初級生長。但在大蒜生長過程中，于初級生長植株上內(nèi)層或外層葉腋分化的鱗莖不進入休眠，繼續(xù)分化和生長葉片而形成次級植株的現(xiàn)象，稱之為二次生長，或稱分株蒜、分蘗株、胡子蒜等。（三）鱗莖的異常生長常見的有洋蔥的未熟抽薹、鱗莖開1551.二次生長的類型①外層型二次生長外層型二次生長是大蒜初級植株外層葉葉腋中分化1至數(shù)個鱗芽而形成的次級蒜株。結(jié)果在蒜頭的外圍著生一些排列錯亂的蒜瓣或小蒜頭，使整個蒜頭成為畸形。②內(nèi)層型二次生長內(nèi)層型二次生長是大蒜初級植株內(nèi)層葉葉腋中分化鱗芽因延遲休眠而形成的次級蒜株。輕度的內(nèi)層型二次生長對蒜頭的外形影響不大，發(fā)生嚴重時，蒜薹變短，蒜重降低，蒜瓣排列松散，蒜頭上部易開裂，所形成的分瓣蒜外觀似一個肥大的正常蒜瓣，常被選作蒜種，但播種后由一個種瓣中長出2至多株蒜苗，從而影響所生蒜頭的產(chǎn)量和質(zhì)量。1.二次生長的類型①外層型二次生長外層型二次生長是大蒜156①選擇適宜品種：不同品種，二次生長發(fā)生率有差異，生產(chǎn)中應(yīng)選用二次生長發(fā)生率低的品種；②選擇大小適中的蒜瓣播種：大蒜二次生長的發(fā)生與種瓣大小密切相關(guān)。種瓣過大二次生長率高。種瓣過小產(chǎn)量低，又易產(chǎn)生獨頭蒜。生產(chǎn)中應(yīng)選用3-5克重的種瓣為宜；③適期播種：大蒜適宜生長溫度為12-26℃，蒜瓣在12℃以上發(fā)芽生長整齊。秋播大蒜過早，當年會感受低溫而分瓣，在持續(xù)低溫下，幼小鱗芽還可以再感受低溫而通過春化，翌年這些大蒜就會形成二次生長的復(fù)瓣蒜。播種過遲，不能滿足植株通過春化所需的低溫，就不能形成花芽，也就不會抽薹、分瓣，以后在長日照下只能形成獨頭蒜。因此山東秋播種蒜應(yīng)在９月中下旬至10月上旬，華北春播大蒜區(qū)下種不能出九，“出九長獨頭”；2.防止大蒜二次生長的途徑

①選擇適宜品種：不同品種，二次生長發(fā)生率有差異，生產(chǎn)中應(yīng)選157④蒜種貯藏好：蒜種應(yīng)貯藏在通風干燥的場所。低溫高濕下貯藏二次生長率高；⑤合理密植：適當密植可減少二次生長發(fā)生，以１畝種3.0-3.5萬株為適宜；⑥合理灌水、施肥：氮肥用量過大，返青水澆得早，二次生長率均高。要多施有機肥，配施磷鉀肥，防止偏施氮肥。返青水要控制適當晚澆。

2.防止大蒜二次生長的途徑

④蒜種貯藏好：蒜種應(yīng)貯藏在通風干燥的場所。低溫高濕下貯藏二次158第四節(jié)塊莖和球莖的形成生理

塊莖和球莖都是由地下莖先端膨大形成的塊狀或球狀變態(tài)莖，它們都含有豐富的碳水化合物和含氮化合物，為貯藏器官，是收獲的產(chǎn)品器官，也是繁殖材料。

我國栽培的主要塊莖類蔬菜為馬鈴薯、山藥，較少栽培的有菊芋、草石蠶、魔芋；栽培的主要球莖類蔬菜為芋、荸薺、其次為慈姑。第四節(jié)塊莖和球莖的形成生理塊莖和球莖都是由地下莖先159蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件160蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件161蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件162草石蠶草石蠶163芋頭芋頭164蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件165蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件166蔬菜栽培生理學：第五章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理課件167一、塊莖和球莖的形態(tài)建成

塊莖和球莖雖都是地下莖，然而它們在植株上形態(tài)的發(fā)生部位、時間和形成過程，因蔬菜種類不同而有很大區(qū)別。一、塊莖和球莖的形態(tài)建成塊莖和球莖雖都是地下莖，然而它168（一）塊莖形態(tài)建成

馬鈴薯塊莖的發(fā)生是在植株幼苗期前后，當主莖頂端開始進行花芽分化，主莖地下部水平側(cè)生的匍匐莖停止伸長生長形成彎鉤時開始。首先于匍匐莖尖端彎曲處鱗片葉的下方開始膨大，接著于第二鱗片葉處發(fā)生輻射擴展膨大，于是彎鉤直立起來而形成塊莖雛形（下圖）。其后塊莖的連續(xù)膨大，依靠匍匐莖頂部芽產(chǎn)生新節(jié)間及其相繼的輻射擴大。（一）塊莖形態(tài)建成馬鈴薯塊莖的發(fā)生是在植株幼苗期前后，169馬鈴薯的莖包括地上莖、地下莖、匍匐莖和塊莖。馬鈴薯的莖包括地上莖、地下莖、匍匐莖和塊莖。170地上莖種薯芽眼萌發(fā)的幼芽發(fā)育形成的地上枝條稱地上莖。地上莖種薯芽眼萌發(fā)的幼芽發(fā)育形成的地上枝條稱地上莖。171地下莖地下莖是種薯發(fā)芽生長的枝條埋在土里的部分。它的身上著生根系(芽眼根和匍匐根)、匍匐莖和塊莖。地下莖長度為10cm左右，節(jié)間短，有6～8個節(jié)。地下莖地下莖是種薯發(fā)芽生長的枝條埋在土里的部分。172匍匐莖馬鈴薯的匍匐莖由地下莖的節(jié)上腋芽生長而成。匍匐莖一般在出苗后7～10天開始發(fā)生，發(fā)生后10～15天便停止生長，頂端開始膨大形成塊莖。入土不深，大部集中在地表0～l0cm土層內(nèi)。匍匐莖長度一般為3～l0cm，野生種可長達1～3m。匍匐莖具有地上莖的一切特性，擔負著輸送大量營養(yǎng)和水分的功能。

匍匐莖馬鈴薯的匍匐莖由地下莖的節(jié)上腋芽生長而成。173塊莖馬鈴薯的塊莖，是由匍匐莖尖端膨大形成的一個縮短而肥大的變態(tài)莖。塊莖沒有葉綠體，表皮有白、黃、紫、褐、黑等不同顏色。薯肉因品種不同而有白色或黃色之分。塊莖形狀有圓形、長筒型、橢圓形等。塊莖馬鈴薯的塊莖，是由匍匐莖尖端膨大形成的一個縮短而肥大的變174

塊莖的主體是薯肉，其細胞數(shù)來源于皮層、維管束和髓部薄壁細胞的分裂，但主要來源于原生形成層所產(chǎn)生的內(nèi)韌皮部薄壁細胞的分裂活動。其中原生木質(zhì)部和內(nèi)韌皮之間即環(huán)髓區(qū)的薄壁細胞組織，其細胞分裂，對塊莖組織的構(gòu)成起著主要作用。整個塊莖組織的3/4是由環(huán)髓區(qū)細胞組成。塊莖的主體是薯肉，其細胞數(shù)來源于皮層、維管束和髓部薄175塊莖形成過程中塊莖的大小和輕重的變化，取決于薯肉細胞數(shù)及其體積的相乘積。根據(jù)對品種男爵的觀察，從塊莖重37mg增至200g，細胞數(shù)增加500倍，細胞體積增加10倍。細胞分裂高峰在幼苗期，發(fā)棵期細胞分裂速率只及其一半，到了結(jié)薯期進而降至其1/10左右。細胞體積和塊莖鮮重都按對數(shù)曲線增長，表明兩者之間增長速率相近。塊莖形成過程中塊莖的大小和輕重的變化，取決于薯肉細176

薯肉貯藏薄壁組織細胞壁在塊莖生長期間逐漸增厚，由果膠物質(zhì)（55%）、纖維素（28%）、蛋白質(zhì)（10%）和半纖維素（7%）組成。薄壁組織細胞內(nèi)含有蛋白質(zhì)和淀粉粒，前者在塊莖周圍區(qū)含量較多，后者在靠近維管組織細胞含量最多。在髓細胞中見有蛋白質(zhì)晶體，由蛋白質(zhì)和氨基酸組成，主要是賴氨酸（14%），晶體是蛋白質(zhì)的貯備態(tài)，在塊莖發(fā)芽過程中消失。薯肉貯藏薄壁組織細胞壁在塊莖生長期間逐漸增厚，由果膠177

由上述塊莖形成的特點看來，馬鈴薯在生育前期塊莖生長以細胞分裂為主，要有充分的碳水化合物、氮、磷等礦物質(zhì)和細胞分裂素類物質(zhì)；生育后期塊莖生長以細胞體積增大為主，要有充足的碳水化合物、水分、氮、鉀等礦物質(zhì)，以及生長素類物質(zhì)吲哚乙酸等向塊莖供應(yīng)，以利細胞壁擴展伸長和內(nèi)含物充填積累，促進細胞體積增大。栽培措施要據(jù)此進行，協(xié)調(diào)植株地上和地下各器官之間的生長相關(guān)，以保證塊莖迅速增長。

由上述塊莖形成的特點看來，馬鈴薯在生育前期塊莖生長以178

山藥塊莖的形態(tài)建成不同于馬鈴薯。它是在種用材料（山藥和氣生塊莖）發(fā)芽時，從芽頂端發(fā)生地上莖葉和芽基部周圍抽生根系的同時，于芽基部向下分化和生長塊莖。所以，塊莖與地上同化系統(tǒng)同時發(fā)生。但在植株生過程中，前期乃以莖葉生長為主。山藥塊莖的形態(tài)建成不同于馬鈴薯。它是在種用材料（山藥179

根據(jù)蔣先明等對長山藥生長的研究,塊莖的伸長與增粗，主要依靠塊莖地端分生組織不斷向莖端分裂細胞及其相繼的擴大。這個過程一直繼續(xù)到莖葉枯黃時才停止。向地端分生組織如果在塊莖生長過程中，始終保持成一個圓拱形，則形成圓頭長柱形塊莖。如果分生組織裂為幾個圓拱，則塊莖成為先端扁平多頭長柱形，或形成幾條細小長形塊莖。根據(jù)蔣先明等對長山藥生長的研究,塊莖的伸長與增粗，主180（二）球莖形態(tài)建成

芋球莖形成是種芋頂芽萌發(fā)新株時，由短縮莖膨大形成，稱為母芋。母芋增大時其中下部節(jié)位的腋芽也可形成球莖，稱為子芋。多子芋的子芋同母芋相似又形成球莖，多達20個左右，稱為孫芋。母芋形成后，頂部每伸長一節(jié)便伸長一節(jié)。（二）球莖形態(tài)建成芋球莖形成是種芋頂芽萌發(fā)新株時，181

芋一生中植株上共長葉13—15片，但經(jīng)常保持3—5葉。7—12葉位的葉同化量最大，維持這部分葉的壽命及光合勢，對球莖的膨大與充實十分重要。芋的產(chǎn)量構(gòu)成因種類而異，分球性強的多子芋和多頭芋類型，產(chǎn)量以子芋和孫芋為主，品質(zhì)較好。分球性弱的產(chǎn)量以母芋為主。芋一生中植株上共長葉13—15片，但經(jīng)常保持3—5葉182二、環(huán)境條件與塊莖和球莖的形成（一）溫度

塊莖和球莖的形成都要求一定的溫度范圍，因蔬菜種類而異。馬鈴薯塊莖生長最適土溫為16—18℃,21℃以上生長緩慢，25℃以上生長停頓，莖葉輸送到塊莖的糖分不用于積累，而用于芽的萌發(fā)生長。一旦溫度下降，又形成子塊莖，使塊莖變成畸形。山藥塊莖在土溫20—24℃生長最快，20℃以下生長緩慢。二、環(huán)境條件與塊莖和球莖的形成（一）溫度塊莖和球莖的