動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件

10.Functionofnervoussystem神經(jīng)系統(tǒng)(nervoussystem)是人體內(nèi)占主導(dǎo)地位的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。體內(nèi)各器官和系統(tǒng)，盡管功能各異，但都在神經(jīng)系統(tǒng)的直接或間接調(diào)控之下，統(tǒng)一協(xié)調(diào)地完成整體功能活動(dòng)。通過(guò)神經(jīng)調(diào)節(jié)，各系統(tǒng)和器官還能對(duì)內(nèi)、外環(huán)境變化做出迅速而完善的適應(yīng)性反應(yīng)，調(diào)整其功能狀態(tài)，以整個(gè)機(jī)體的正常生命活動(dòng)。神經(jīng)系統(tǒng)由中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)組成。神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能主要依靠中樞神經(jīng)系統(tǒng)來(lái)完成。10.Functionofnervoussystem1動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件2動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件3動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件410.1神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的基本原理10.1.1neuronandneurogliaNeuron10.1神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的基本原理10.1.1neuron5神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)與功能神經(jīng)元neuron胞體soma突起processes軸突axon樹(shù)突dentrites軸突：軸丘、始段、軸索(含長(zhǎng)樹(shù)突)神經(jīng)纖維nervefiber：軸索+髓鞘或神經(jīng)膜有髓神經(jīng)纖維myelinatednervefiber和無(wú)髓神經(jīng)纖維unmyelinatednervefiber神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)與功能神經(jīng)元胞體突起軸突樹(shù)突軸突：軸丘、始段6動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件7動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件8神經(jīng)元的分類根據(jù)突起數(shù)目假單極神經(jīng)元雙極神經(jīng)元多極神經(jīng)元根據(jù)功能感覺(jué)神經(jīng)元或傳入神經(jīng)元運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元或傳出神經(jīng)元聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元或中間神經(jīng)元根據(jù)所含遞質(zhì)的不同膽堿能神經(jīng)元腎上腺素能神經(jīng)元神經(jīng)元的分類9動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件10神經(jīng)纖維的功能與分類神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮，在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的興奮或動(dòng)作電位稱為神經(jīng)沖動(dòng)(nerveimpulse)神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度與其直徑、有無(wú)髓鞘、髓鞘厚度、以及溫度的高低等因素有關(guān)。神經(jīng)纖維的功能與分類11神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征：完整性絕緣性雙向性相對(duì)不疲勞性神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征：12Edanger和Gasser根據(jù)神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)速度的差異，將哺乳類動(dòng)物的周圍神經(jīng)纖維分為A、B、C三類，其中A類纖維又分為α、β、γ、δ四個(gè)亞類。后來(lái)有人在研究感覺(jué)神經(jīng)時(shí)，又根據(jù)纖維的直徑和來(lái)源將神經(jīng)纖維分為I(包括Ia和Ib)、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類，它們分別相當(dāng)于Aα，Aβ，Aδ，C類后根纖維，但又不完全等同。目前，前一種分類法多用于傳出纖維，后一種分類法則常用于傳入纖維。神經(jīng)纖維的分類Edanger和Gasser根據(jù)神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)速度的差異，13動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件14動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件15神經(jīng)元的軸漿運(yùn)輸axoplasmictransport軸突內(nèi)的軸漿是經(jīng)常在流動(dòng)的，

軸漿運(yùn)輸對(duì)維持神經(jīng)元的解剖和功能的完整性具有重要意義軸漿運(yùn)輸可分為自胞體向軸突末梢的順向軸漿運(yùn)輸和自末梢到胞體的逆向軸漿運(yùn)輸兩類，前者可再分為快速和慢速軸漿運(yùn)輸。

順向快速軸漿運(yùn)輸主要運(yùn)輸具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，如線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等。速度約為410mm/d

慢速軸漿運(yùn)輸軸漿內(nèi)的可常溶性成分隨微管微絲等結(jié)構(gòu)的延伸而發(fā)生的移動(dòng)。

逆向軸漿運(yùn)輸運(yùn)送一些能被軸突末梢攝取的物質(zhì)，如神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子、狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素等。神經(jīng)元的軸漿運(yùn)輸axoplasmictransport16神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用功能性作用(functionalaction)營(yíng)養(yǎng)性作用(trophicaction)

目前認(rèn)為，神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用是通過(guò)神經(jīng)末梢釋放的某些營(yíng)養(yǎng)性因子作用于所支配的組織而實(shí)現(xiàn)的。在實(shí)驗(yàn)中，如果在靠近肌肉的部位切斷神經(jīng)，則肌肉的代謝改變發(fā)生較早；如果切斷部位遠(yuǎn)離肌肉，則肌肉的代謝改變發(fā)生較遲。因?yàn)樵谇耙环N情況下?tīng)I(yíng)養(yǎng)性因子耗盡較快，而在后一種情況下耗盡較慢。營(yíng)養(yǎng)性因子可能借助于軸漿運(yùn)輸由胞體流向末梢，然后由末梢釋放到所支配的組織中。持續(xù)用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)，并不能使所支配的肌肉發(fā)生代謝改變，表明神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用與神經(jīng)沖動(dòng)無(wú)關(guān)。神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用17神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子neurotrophin(NT)神經(jīng)元能生成營(yíng)養(yǎng)性因子，維持所支配組織的正常代謝與功能；反過(guò)來(lái)，神經(jīng)元也接受一類稱為神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子的蛋白質(zhì)分子的支持，以維持其正常的形態(tài)和功能。NT可產(chǎn)生于神經(jīng)所支配的組織(如肌肉)和星形膠質(zhì)細(xì)胞，它們?cè)谏窠?jīng)末梢經(jīng)由受體介導(dǎo)式入胞的方式進(jìn)入末梢．再經(jīng)逆向軸漿運(yùn)輸?shù)诌_(dá)胞體，促進(jìn)胞體生成有關(guān)的蛋白質(zhì)，從而發(fā)揮其支持神經(jīng)元生長(zhǎng)、發(fā)育和功能完整性的作用。目前已發(fā)現(xiàn)并分離到多種NT，主要有神經(jīng)生長(zhǎng)因子(nervegrowthfactor，NGF)、腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子(brain-derivedneurotrophicfactor，BDNF)、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子3(NT-3)、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子4／5(NT-4／5)和神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子6(NT-6)等。神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子neurotrophin(NT)神經(jīng)元能生成18人類神經(jīng)系統(tǒng)含有1~5x1012個(gè)neuroglia，約為神經(jīng)元數(shù)目的10~50倍。周圍神經(jīng)系統(tǒng)：施萬(wàn)細(xì)胞、衛(wèi)星細(xì)胞中樞神經(jīng)系統(tǒng)：星形膠質(zhì)細(xì)胞Astrocytes少突膠質(zhì)細(xì)胞Oligodendrocytes小膠質(zhì)細(xì)胞Microglia神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞neuroglia人類神經(jīng)系統(tǒng)含有1~5x1012個(gè)neuroglia，19室管膜細(xì)胞室管膜細(xì)胞20

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞也有突起，但無(wú)樹(shù)突和軸突之分；細(xì)胞之間不形成化學(xué)性突觸，但普遍存在縫隙連接。它們也有隨細(xì)胞外K+濃度而改變的膜電位，但不能產(chǎn)生動(dòng)作電位。在星形膠質(zhì)細(xì)胞膜上還存在多種神經(jīng)遞質(zhì)受體。

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞也有突起，但無(wú)樹(shù)突和軸突之分；細(xì)胞之間21膠質(zhì)細(xì)胞的功能支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移修復(fù)和再生作用免疫應(yīng)答作用形成髓鞘和屏障作用物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)作用穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度參與某些活性物質(zhì)代謝膠質(zhì)細(xì)胞的功能22人類CNS中有1011個(gè)neuron每個(gè)neuron的軸突末梢約形成2000個(gè)synapse,則CNS中約有21014個(gè)synapse幾種重要的突觸傳遞根據(jù)突觸傳遞媒介物性質(zhì)的不同可將突觸分為化學(xué)性突觸Chemicalsynapse和電突觸兩大類化學(xué)性突觸又可分為定向性突觸directedsynapse（經(jīng)典突觸和神經(jīng)－骨骼肌接頭）和非定向性突觸non-directedsynapse（如神經(jīng)－心肌接頭和神經(jīng)－平滑肌接頭）10.1.2Synaptictransmission

人類CNS中有1011個(gè)neuron10.1.2Synap23經(jīng)典的突觸傳遞

classicalsynapse即經(jīng)典的定向化學(xué)性突觸突觸的細(xì)微結(jié)構(gòu)突觸前膜presynapticmembrane突觸后膜postsynapticmembrane突觸間隙synapticcleft突觸囊泡synapticvesicle小而清亮透明的囊泡，內(nèi)含Ach或AA類遞質(zhì)小而具有致密中心的囊泡，內(nèi)含兒茶酚胺類遞質(zhì)大而具有致密中心的囊泡，內(nèi)含神經(jīng)肽類遞質(zhì)遞質(zhì)的釋放僅限于活化區(qū)，此處膜的形態(tài)區(qū)別于正常的質(zhì)膜兒茶酚胺包括去甲腎上腺素(NE)、腎上腺素(Ad)和多巴胺(DA)。

經(jīng)典的突觸傳遞

classicalsynapse即經(jīng)典的定24突觸分類軸突-樹(shù)突式最為多見(jiàn)軸突-胞體式較常見(jiàn)軸突-軸突式是突觸前抑制和突觸前易化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)突觸分類25由于中樞存在大量的局部神經(jīng)元構(gòu)成的局部神經(jīng)元回路，因而還存在一些其它類型的突觸由于中樞存在大量的局部神經(jīng)元構(gòu)成的局部神經(jīng)元回路，因而還存在26突觸傳遞過(guò)程當(dāng)突觸前神經(jīng)元有沖動(dòng)傳到末梢時(shí)，突觸前膜發(fā)生去極化，當(dāng)去極化達(dá)到一定水平時(shí)，前膜上電壓門(mén)控鈣通道開(kāi)放，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入末梢軸漿內(nèi)，導(dǎo)致軸漿內(nèi)Ca2+濃度的瞬時(shí)升高，由此觸發(fā)突觸囊泡的出胞，引起末梢的量子式釋放。遞質(zhì)釋入突觸間隙后，經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于后膜上的特異性受體或化學(xué)門(mén)控通道，引起后膜對(duì)某些離子通透性的改變，使某些離子進(jìn)出后膜。突觸后即發(fā)生一定程度的去極化或超極化。從而形成突觸后電位。遞質(zhì)隨即被降解或重新攝回軸突末梢/animations/synaptic.swf突觸傳遞過(guò)程27動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件28動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件29突觸小泡的釋放過(guò)程動(dòng)員擺渡著位融合出胞突觸小泡的釋放過(guò)程30突觸后電位EPSP(Excitatorypostsynapticpotential)局部去極化電位快EPSPNa+和K+的通透性增大，Na+內(nèi)流為主慢EPSP潛伏期100~500ms,K+電導(dǎo)降低,遞質(zhì)可能是促性腺激素釋放激素(GnRH)，在交感神經(jīng)節(jié)IPSP(Inhibitorypostsynapticpotential)

局部超極化電位

突觸后電位31動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件32突觸后膜電位改變的總趨勢(shì)決定于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和，當(dāng)突觸后膜去極化并達(dá)到閾電位水平時(shí)即可爆發(fā)動(dòng)作電位。動(dòng)作電位發(fā)生在軸突始段。突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制突觸后膜電位改變的總趨勢(shì)決定于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的33影響突觸傳遞的因素影響遞質(zhì)釋放的因素Ca2+的內(nèi)流；突觸前受體；某些毒素影響已釋放遞質(zhì)消除的因素三環(huán)類抗抑郁藥（如丙咪嗪）；有機(jī)磷農(nóng)藥

影響受體的因素親和力；受體數(shù)量（上調(diào)、下調(diào)）；拮抗劑（箭毒）影響突觸傳遞的因素34突觸傳遞的可塑性synapticplasticity

是指突觸的形態(tài)和功能發(fā)生較為持久的改變，被認(rèn)為是學(xué)習(xí)和記憶產(chǎn)生機(jī)制的生理學(xué)基礎(chǔ)。強(qiáng)直后增強(qiáng)突觸前末梢在接受一短串高頻刺激后，突觸后電位持續(xù)增大。最長(zhǎng)可持續(xù)1小時(shí)。末梢內(nèi)Ca2+濃度增大習(xí)慣化和敏感化

習(xí)慣化重復(fù)給予較溫合的刺激時(shí)，突觸對(duì)刺激的反應(yīng)逐漸減弱

敏感化重復(fù)刺激使突觸對(duì)原刺激反應(yīng)增強(qiáng)和延長(zhǎng)突觸傳遞的可塑性synapticplasticity35長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和長(zhǎng)時(shí)程壓抑長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)是指突觸前神經(jīng)元在短時(shí)間內(nèi)受到快速重復(fù)的刺激后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的EPSP增強(qiáng)，表現(xiàn)為潛伏期縮短、幅度增高，斜率加大。與強(qiáng)直后增強(qiáng)相比，LPT的持續(xù)時(shí)間要長(zhǎng)得多，最長(zhǎng)可達(dá)數(shù)天；而且是由突觸后神經(jīng)元胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+增加，而非突觸前末梢軸漿內(nèi)Ca2+增加而引起。長(zhǎng)時(shí)程壓抑是指突觸傳遞效率的長(zhǎng)時(shí)程降低

長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和長(zhǎng)時(shí)程壓抑36long-termpotentiation(LTP)isalong-lastingenhancementinsignaltransmissionbetweentwoneuronsthatresultsfromstimulatingthemsynchronously.Itisoneofseveralphenomenaunderlyingsynapticplasticity,theabilityofchemicalsynapsestochangetheirstrength.Asmemoriesarethoughttobeencodedbymodificationofsynapticstrength,LTPiswidelyconsideredoneofthemajorcellularmechanismsthatunderlieslearningandmemory.long-termpotentiation(LTP)i37long-termpotentiation,LTPlong-termpotentiation,LTP38非定向突觸傳遞

non-directedsynaptictransmission串珠狀的膨大結(jié)構(gòu)（曲張?bào)w）見(jiàn)于支配平滑肌和心肌的神經(jīng)末梢，或大腦皮層非定向突觸傳遞39電突觸傳遞Electricalsynapses

縫隙連接gapjunction電突觸傳遞Electricalsynapses40化學(xué)突觸傳遞，包括定向性和非定向性突觸傳遞，均以神經(jīng)遞質(zhì)為媒介物；神經(jīng)遞質(zhì)須作用于相應(yīng)的受體才能完成信息傳遞。Neurotransmitterandreceptor化學(xué)突觸傳遞，包括定向性和非定向性突觸傳遞，均以神經(jīng)遞質(zhì)41神經(jīng)遞質(zhì)Neurotransmitter遞質(zhì)的鑒定：經(jīng)典的神經(jīng)遞質(zhì)應(yīng)符合或基本符合的條件①突觸前神經(jīng)元應(yīng)具有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)．并能合成該遞質(zhì)；②遞質(zhì)儲(chǔ)存于突觸囊泡內(nèi)，當(dāng)興奮沖動(dòng)抵達(dá)末梢時(shí)，囊泡內(nèi)的遞質(zhì)能釋放入突觸間隙；③遞質(zhì)釋出后經(jīng)突觸問(wèn)隙作用于突觸后膜上的特異受體而發(fā)揮其生理作用，人為施加遞質(zhì)至突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞旁，應(yīng)能引起相I司的生理效應(yīng)；④存在使該遞質(zhì)失活的酶或其他失活方式(如重?cái)z取)；⑤有特異的受體激動(dòng)劑和拮抗劑，能分別模擬或阻斷相應(yīng)遞質(zhì)的突觸傳遞作用。有些物質(zhì)(如一氧化氮、一氧化碳等)雖不完全符合上述經(jīng)典遞質(zhì)的5個(gè)條件，但所起的作用與遞質(zhì)完全相同，故也將它們視為神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)Neurotransmitter遞質(zhì)的鑒定：經(jīng)典42調(diào)質(zhì)的概念：neuromodulator不在神經(jīng)元之間直接傳遞信息，而是增強(qiáng)削弱遞質(zhì)的傳遞效應(yīng)。遞質(zhì)共存：戴爾原則(Daleprinciple)應(yīng)予修正遞質(zhì)的代謝：包括合成、儲(chǔ)存、釋放、降解、再攝取調(diào)質(zhì)的概念：neuromodulator43受體receptor受體是指位于細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)，能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）特異結(jié)合并誘發(fā)生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。配體ligand，能與receptor特異結(jié)合的物質(zhì)，包括激動(dòng)劑(agonist)和拮抗劑(antagonist)受體的亞型膽堿能受體可分為M型和N型受體，N受體又分為N1、N2兩個(gè)亞型。腎上腺素能受體可分為受體和受體，受體又可分為1和2受體亞型，受體又可分為1、2、3受體亞型。

受體亞型的出現(xiàn)，表明一種遞質(zhì)能選擇件地作用于多種效應(yīng)器細(xì)胞而產(chǎn)生多種多樣的生物學(xué)效應(yīng)。受體receptor44突觸前受體presynapticreceptor也稱自身受體autoreceptor受體作用機(jī)制膜受體細(xì)胞內(nèi)受體受體的調(diào)節(jié)上調(diào)upregulation,下調(diào)downregulation藥物的耐受與受體下調(diào)有關(guān)突觸前受體presynapticreceptor45主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)

遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)有100多種，本教材上分為10類，也有的學(xué)者將遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)分為6類。乙酰膽堿生物胺類嘌呤／嘌呤核苷酸類氣體類肽類主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)46化合物神經(jīng)元作用的部位乙酰膽堿乙酰膽堿神經(jīng)肌肉接頭，自主神經(jīng)末梢，自主神經(jīng)節(jié)，汗腺，腦，視網(wǎng)膜，胃腸道生物胺類腎上腺素腦，脊髓去甲腎上腺素交感神經(jīng)末梢，腦，脊髓，胃腸道多巴胺腦，交感神經(jīng)節(jié)，視網(wǎng)膜5一羥色胺腦，脊髓，視網(wǎng)膜，胃腸道組胺腦，胃腸道氨基酸類GABA腦，視網(wǎng)膜谷氨酸腦天冬氨酸脊髓，腦?甘氨酸脊髓，腦，視網(wǎng)膜一些常見(jiàn)的神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)化合物神經(jīng)元作用的部位乙酰膽堿乙酰膽堿神經(jīng)肌肉接頭，自主神經(jīng)47化合物神經(jīng)元作用的部位嘌呤／嘌呤核苷酸類腺苷腦ATP自主神經(jīng)節(jié)，腦氣體一氧化氮腦，脊髓，胃腸道肽類激活素類(activin)腦血管緊張素Ⅱ腦，脊髓心房鈉尿肽腦降鈣素基因相關(guān)肽脊髓，腦膽囊收縮素腦，視網(wǎng)膜，胃腸道促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素腦強(qiáng)啡肽類腦，胃腸道－內(nèi)啡肽類腦，視網(wǎng)膜，胃腸道內(nèi)皮素類腦，垂體腦啡肽類腦，視網(wǎng)膜，胃腸道FMRF酰胺腦化合物神經(jīng)元作用的部位嘌呤／嘌呤核苷酸類腺苷腦ATP自主神經(jīng)48化合物神經(jīng)元作用的部位肽類甘丙肽(galarfin)腦，脊髓胃泌素腦胃泌素釋放肽腦促性腺激素釋放激素腦，自主神經(jīng)節(jié)，視網(wǎng)膜抑制素類(inhibin)腦胃動(dòng)素腦，垂體神經(jīng)肽Y腦，自主神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)降壓素腦，視網(wǎng)膜催產(chǎn)素垂體，腦，脊髓促胰液素腦，胃腸道生長(zhǎng)抑素腦，視網(wǎng)膜，胃腸道P物質(zhì)腦，脊髓，胃腸道血管活性腸肽自主神經(jīng)系統(tǒng)，脊髓，腦，視網(wǎng)膜，胃腸道化合物神經(jīng)元作用的部位甘丙肽(galarfin)腦，脊髓胃泌49動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件50Acetylcholine（Ach)及其受體M受體(G-蛋白耦聯(lián)型)拮抗劑為阿托品N受體(離子通道型)拮抗劑為筒箭毒堿

N1亞型分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和自主神經(jīng)節(jié)節(jié)后神經(jīng)元膜上，又稱為神經(jīng)元(節(jié))型煙堿受體(neuron-typenicotinicreceptor)；N2亞型分布于骨骼肌終板膜，又稱為肌肉型煙堿受體(muscle-typenicotinicreceptor)。N1受體的阻斷劑是六烴季銨

N2受體的阻斷劑是十烴季銨Acetylcholine（Ach)及其受體51膽堿能纖維在外周的分布：①交感神經(jīng)的節(jié)前纖維；②支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后纖維；③支配骨骼肌血管舒張的交感神經(jīng)節(jié)后纖維；④副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維；⑤副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維；⑥軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢；膽堿能纖維在外周的分布：52去甲腎上腺素（NE）和腎上腺素（E）及其受體所有腎上腺素能受體都屬于G-蛋白耦聯(lián)型有(1,2)型和(1,2,3)型，在心臟上主要存在受體，在血管平滑肌上則有和兩種受體，NE對(duì)受體的作用較強(qiáng)，而對(duì)受體的作用則較弱。拮抗劑有酚妥拉明()，普萘洛爾()去甲腎上腺素（NE）和腎上腺素（E）及其受體53多巴胺及其受體5-羥色胺及其受體組胺及其受體氨基酸類遞質(zhì)及其受體神經(jīng)肽及其受體嘌呤類遞質(zhì)及其受體氣體類遞質(zhì)其它可能的遞質(zhì)多巴胺及其受體5410.1.3.1Reflex的概念和分類Reflex的概念：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境變化所作出的有適應(yīng)意義的、規(guī)律性的應(yīng)答反應(yīng)。

10.1.3反射活動(dòng)的基本規(guī)律10.1.3.1Reflex的概念和分類10.1.3反55

Reflex的分類：非條件反射(Unconditionedreflex)生來(lái)就有的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。特點(diǎn)：生來(lái)就有，數(shù)量有限；反射弧固定；無(wú)需大腦皮層參與，通過(guò)皮層下中樞即可完成。意義：使人和動(dòng)物能夠初步適應(yīng)環(huán)境，對(duì)個(gè)體生存和種系生存有重要意義。條件反射(Conditionedreflex)通過(guò)后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練而形成的反射。是反射的高級(jí)形式。特點(diǎn):在非條件反射基礎(chǔ)上經(jīng)訓(xùn)練建立起來(lái)的反射活動(dòng)，數(shù)量無(wú)限；反射弧易變，可以建立，也能消退；形成條件反射必須有大腦皮層參與。意義：使人和動(dòng)物擴(kuò)大了機(jī)體的適應(yīng)范圍，有更大的預(yù)見(jiàn)性和靈活性，更精確和完善地適應(yīng)復(fù)雜變化的環(huán)境。Reflex的分類：56反射活動(dòng)的中樞控制中樞是反射弧中最為復(fù)雜的部位。不同的反射，其中樞的范圍可相差很大。單突觸反射(monosynapticreflex)是最簡(jiǎn)單的反射，人體內(nèi)唯一的單突觸反射是腱反射。人和高等動(dòng)物體內(nèi)的大部分反射都屬于多突觸反射(polysynapticreflex)在整體情況下，進(jìn)行反射時(shí)，既有初級(jí)水平的整合活動(dòng)，也有較高級(jí)水平的整合活動(dòng)，在通過(guò)多級(jí)水平的整合后，反射活動(dòng)將更具有復(fù)雜性和適應(yīng)性。

反射活動(dòng)的中樞控制中樞是反射弧中最為復(fù)雜的57中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式單線式聯(lián)系輻散和聚合式聯(lián)系鏈鎖式和環(huán)式聯(lián)系

輻散聚合鏈鎖環(huán)式中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式單線式聯(lián)系輻散聚合鏈鎖58中樞興奮傳播的特征Characteristicsofsynaptictransmission單向傳播中樞延擱興奮的總和興奮節(jié)律和改變后發(fā)放對(duì)內(nèi)環(huán)境變化敏感和容易發(fā)生疲勞中樞興奮傳播的特征59突觸后抑制postsynapticinhibition傳入側(cè)支性抑制afferentcollateralinhibition回返性抑制recurrentinhibition中樞抑制centralinhibition和

中樞易化centralfacilitation突觸后抑制postsynapticinhibition160突觸前抑制presynapticinhibition突觸前抑制presynapticinhibition61突觸后易化突觸前易化突觸后易化6210.2神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)分析功能

SensoryFunctionofNervousSystem人體對(duì)外界事物和機(jī)體內(nèi)環(huán)境中各種各樣的刺激，首先是由感受器或感覺(jué)器官感受，然后將各種能量形式的刺激轉(zhuǎn)換為感覺(jué)神經(jīng)的動(dòng)作電位，并通過(guò)各自的神經(jīng)通路傳向中樞。經(jīng)過(guò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的分析和綜合，從而形成各種各樣的感覺(jué)。10.2神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)分析功能

Sens63

軀體感覺(jué)包括淺感覺(jué)和深感覺(jué)兩大類感覺(jué)傳入通路

軀體感覺(jué)的傳入通路一般有三級(jí)神經(jīng)元。初級(jí)傳入神經(jīng)元的胞體位于后根神經(jīng)節(jié)或腦神經(jīng)節(jié)中，其周圍突與感受器相連，中樞突進(jìn)入脊髓或腦干，中樞突進(jìn)入脊髓和腦干后發(fā)出兩類分支，一類在不同水平直接或間接通過(guò)中間神經(jīng)元與運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元相連而構(gòu)成反射弧，完成各種反射，另一類經(jīng)多級(jí)神經(jīng)元接替后向大腦皮層投射而形成感覺(jué)傳入通路，產(chǎn)生各種不同感覺(jué)。10.2.1中樞對(duì)軀體感覺(jué)的分析軀體感覺(jué)包括淺感覺(jué)和深感覺(jué)兩大類10.2.1中樞對(duì)軀體感64感覺(jué)傳導(dǎo)路由三級(jí)神經(jīng)元組成：第Ⅰ級(jí)神經(jīng)元:胞體位于脊髓后根神經(jīng)節(jié)或腦神經(jīng)感覺(jué)神經(jīng)節(jié)第Ⅱ級(jí)神經(jīng)元:胞體位于脊髓后角細(xì)胞及延髓薄束核、楔束核或腦干腦神經(jīng)核第Ⅲ級(jí)神經(jīng)元:胞體位于丘腦感覺(jué)接替核感覺(jué)傳導(dǎo)路由三級(jí)神經(jīng)元組成：65脊髓與腦干（丘腦前）的傳入系統(tǒng)主要有三條通路1）后索-內(nèi)側(cè)丘系系統(tǒng)（深感覺(jué)傳導(dǎo)通路）:先上行,后交叉?zhèn)鲗?dǎo)以下信號(hào)①精細(xì)觸覺(jué)(辨別兩點(diǎn)距離和感受物體表面性狀的辨別覺(jué));②肌肉和關(guān)節(jié)中的本體覺(jué);③深部壓覺(jué)2）前外側(cè)索傳入系統(tǒng)（淺感覺(jué)傳導(dǎo)路）:先交叉，后上行①輕觸-壓覺(jué),②痛覺(jué),③溫度覺(jué)3）三叉丘系（頭面部感覺(jué)）脊髓與腦干（丘腦前）的傳入系統(tǒng)66深感覺(jué)傳導(dǎo)路:后索-內(nèi)側(cè)丘系系統(tǒng)三者的傳入沖動(dòng)↓經(jīng)后根節(jié)外側(cè)部(粗纖維部分)↓進(jìn)入脊髓后角↓沿同側(cè)后索上行↓抵達(dá)延髓下部在薄束核、楔束核換神經(jīng)元↓換元后的第Ⅱ級(jí)神經(jīng)元發(fā)出纖維↓交叉到對(duì)側(cè)↓沿內(nèi)側(cè)丘系↓到達(dá)丘腦感覺(jué)接替核。深感覺(jué)傳導(dǎo)路:67淺感覺(jué)傳導(dǎo)路前外側(cè)系統(tǒng)輕觸-壓覺(jué),痛覺(jué),溫度覺(jué)的傳入纖維↓經(jīng)后根節(jié)外側(cè)部(細(xì)纖維部分)↓進(jìn)入脊髓后角并于此換元↓換元后的第Ⅱ級(jí)神經(jīng)元發(fā)出纖維↓在中央管前交叉到對(duì)側(cè)↓沿脊髓丘腦前束、脊髓丘腦側(cè)束↓上行到達(dá)丘腦感覺(jué)接替核淺感覺(jué)傳導(dǎo)路68*:脊髓半離斷:病變平面以下對(duì)側(cè)淺感覺(jué)障礙，同側(cè)深感覺(jué)障礙及上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元癱瘓（起源于高位中樞，如大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元）。見(jiàn)于髓外腫瘤的早期、脊髓外傷。*:脊髓半離斷:69丘腦的核團(tuán)第一類細(xì)胞群在發(fā)生上為舊核團(tuán)。接受第二級(jí)感覺(jué)投射纖維，換元后進(jìn)一步投射到大腦皮層感覺(jué)區(qū)，稱為特異感覺(jué)接替核。第二類細(xì)胞群在發(fā)生上為新核團(tuán)。接受來(lái)自特異感覺(jué)接替核及其它皮層下中樞的纖維，換元后投射到大腦皮層的特定區(qū)域，在功能上與各種感覺(jué)在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)，稱為聯(lián)絡(luò)核。第三類細(xì)胞群最古老的核團(tuán)。稱為非特異性投射核。一般認(rèn)為，非特異性投射核經(jīng)過(guò)多突觸換元接替后，彌散地投射到整個(gè)大腦皮層，起著維持和改變大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。丘腦的核團(tuán)70SpinalCordCerebellumMedullaPonsThalamusReticularformationsNeocortexSpinalCordCerebellumMedullaPo71胼胝體小腦丘腦下丘腦間腦胼胝體小腦丘腦下丘腦間腦72動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件73感覺(jué)投射系統(tǒng)根據(jù)丘腦各部分向大腦皮層投射特征的不同，可把感覺(jué)投射系統(tǒng)分為以下兩類。特異性投射系統(tǒng)丘腦第一類細(xì)胞群及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為特異性投射系統(tǒng)。它們投向大腦皮層的特定區(qū)域，具有點(diǎn)對(duì)點(diǎn)的投射關(guān)系。第二類細(xì)胞群在結(jié)構(gòu)上大部分也與大腦皮層有特定的投射關(guān)系，也可歸入該系統(tǒng)。非特異性投射系統(tǒng)丘腦第三類細(xì)胞群及其投射至大腦皮層的神經(jīng)通路稱為非特異性投射系統(tǒng)。感覺(jué)投射系統(tǒng)7410.Functionofnervoussystem神經(jīng)系統(tǒng)(nervoussystem)是人體內(nèi)占主導(dǎo)地位的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。體內(nèi)各器官和系統(tǒng)，盡管功能各異，但都在神經(jīng)系統(tǒng)的直接或間接調(diào)控之下，統(tǒng)一協(xié)調(diào)地完成整體功能活動(dòng)。通過(guò)神經(jīng)調(diào)節(jié)，各系統(tǒng)和器官還能對(duì)內(nèi)、外環(huán)境變化做出迅速而完善的適應(yīng)性反應(yīng)，調(diào)整其功能狀態(tài)，以整個(gè)機(jī)體的正常生命活動(dòng)。神經(jīng)系統(tǒng)由中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)組成。神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能主要依靠中樞神經(jīng)系統(tǒng)來(lái)完成。10.Functionofnervoussystem75動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件76動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件77動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件7810.1神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的基本原理10.1.1neuronandneurogliaNeuron10.1神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的基本原理10.1.1neuron79神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)與功能神經(jīng)元neuron胞體soma突起processes軸突axon樹(shù)突dentrites軸突：軸丘、始段、軸索(含長(zhǎng)樹(shù)突)神經(jīng)纖維nervefiber：軸索+髓鞘或神經(jīng)膜有髓神經(jīng)纖維myelinatednervefiber和無(wú)髓神經(jīng)纖維unmyelinatednervefiber神經(jīng)元的一般結(jié)構(gòu)與功能神經(jīng)元胞體突起軸突樹(shù)突軸突：軸丘、始段80動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件81動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件82神經(jīng)元的分類根據(jù)突起數(shù)目假單極神經(jīng)元雙極神經(jīng)元多極神經(jīng)元根據(jù)功能感覺(jué)神經(jīng)元或傳入神經(jīng)元運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元或傳出神經(jīng)元聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元或中間神經(jīng)元根據(jù)所含遞質(zhì)的不同膽堿能神經(jīng)元腎上腺素能神經(jīng)元神經(jīng)元的分類83動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件84神經(jīng)纖維的功能與分類神經(jīng)纖維的主要功能是傳導(dǎo)興奮，在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的興奮或動(dòng)作電位稱為神經(jīng)沖動(dòng)(nerveimpulse)神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度與其直徑、有無(wú)髓鞘、髓鞘厚度、以及溫度的高低等因素有關(guān)。神經(jīng)纖維的功能與分類85神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征：完整性絕緣性雙向性相對(duì)不疲勞性神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征：86Edanger和Gasser根據(jù)神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)速度的差異，將哺乳類動(dòng)物的周圍神經(jīng)纖維分為A、B、C三類，其中A類纖維又分為α、β、γ、δ四個(gè)亞類。后來(lái)有人在研究感覺(jué)神經(jīng)時(shí)，又根據(jù)纖維的直徑和來(lái)源將神經(jīng)纖維分為I(包括Ia和Ib)、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四類，它們分別相當(dāng)于Aα，Aβ，Aδ，C類后根纖維，但又不完全等同。目前，前一種分類法多用于傳出纖維，后一種分類法則常用于傳入纖維。神經(jīng)纖維的分類Edanger和Gasser根據(jù)神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)速度的差異，87動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件88動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件89神經(jīng)元的軸漿運(yùn)輸axoplasmictransport軸突內(nèi)的軸漿是經(jīng)常在流動(dòng)的，

軸漿運(yùn)輸對(duì)維持神經(jīng)元的解剖和功能的完整性具有重要意義軸漿運(yùn)輸可分為自胞體向軸突末梢的順向軸漿運(yùn)輸和自末梢到胞體的逆向軸漿運(yùn)輸兩類，前者可再分為快速和慢速軸漿運(yùn)輸。

順向快速軸漿運(yùn)輸主要運(yùn)輸具有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器，如線粒體、遞質(zhì)囊泡和分泌顆粒等。速度約為410mm/d

慢速軸漿運(yùn)輸軸漿內(nèi)的可常溶性成分隨微管微絲等結(jié)構(gòu)的延伸而發(fā)生的移動(dòng)。

逆向軸漿運(yùn)輸運(yùn)送一些能被軸突末梢攝取的物質(zhì)，如神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子、狂犬病病毒、破傷風(fēng)毒素等。神經(jīng)元的軸漿運(yùn)輸axoplasmictransport90神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用功能性作用(functionalaction)營(yíng)養(yǎng)性作用(trophicaction)

目前認(rèn)為，神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用是通過(guò)神經(jīng)末梢釋放的某些營(yíng)養(yǎng)性因子作用于所支配的組織而實(shí)現(xiàn)的。在實(shí)驗(yàn)中，如果在靠近肌肉的部位切斷神經(jīng)，則肌肉的代謝改變發(fā)生較早；如果切斷部位遠(yuǎn)離肌肉，則肌肉的代謝改變發(fā)生較遲。因?yàn)樵谇耙环N情況下?tīng)I(yíng)養(yǎng)性因子耗盡較快，而在后一種情況下耗盡較慢。營(yíng)養(yǎng)性因子可能借助于軸漿運(yùn)輸由胞體流向末梢，然后由末梢釋放到所支配的組織中。持續(xù)用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)，并不能使所支配的肌肉發(fā)生代謝改變，表明神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用與神經(jīng)沖動(dòng)無(wú)關(guān)。神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用91神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子neurotrophin(NT)神經(jīng)元能生成營(yíng)養(yǎng)性因子，維持所支配組織的正常代謝與功能；反過(guò)來(lái)，神經(jīng)元也接受一類稱為神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子的蛋白質(zhì)分子的支持，以維持其正常的形態(tài)和功能。NT可產(chǎn)生于神經(jīng)所支配的組織(如肌肉)和星形膠質(zhì)細(xì)胞，它們?cè)谏窠?jīng)末梢經(jīng)由受體介導(dǎo)式入胞的方式進(jìn)入末梢．再經(jīng)逆向軸漿運(yùn)輸?shù)诌_(dá)胞體，促進(jìn)胞體生成有關(guān)的蛋白質(zhì)，從而發(fā)揮其支持神經(jīng)元生長(zhǎng)、發(fā)育和功能完整性的作用。目前已發(fā)現(xiàn)并分離到多種NT，主要有神經(jīng)生長(zhǎng)因子(nervegrowthfactor，NGF)、腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子(brain-derivedneurotrophicfactor，BDNF)、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子3(NT-3)、神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子4／5(NT-4／5)和神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子6(NT-6)等。神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子neurotrophin(NT)神經(jīng)元能生成92人類神經(jīng)系統(tǒng)含有1~5x1012個(gè)neuroglia，約為神經(jīng)元數(shù)目的10~50倍。周圍神經(jīng)系統(tǒng)：施萬(wàn)細(xì)胞、衛(wèi)星細(xì)胞中樞神經(jīng)系統(tǒng)：星形膠質(zhì)細(xì)胞Astrocytes少突膠質(zhì)細(xì)胞Oligodendrocytes小膠質(zhì)細(xì)胞Microglia神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞neuroglia人類神經(jīng)系統(tǒng)含有1~5x1012個(gè)neuroglia，93室管膜細(xì)胞室管膜細(xì)胞94

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞也有突起，但無(wú)樹(shù)突和軸突之分；細(xì)胞之間不形成化學(xué)性突觸，但普遍存在縫隙連接。它們也有隨細(xì)胞外K+濃度而改變的膜電位，但不能產(chǎn)生動(dòng)作電位。在星形膠質(zhì)細(xì)胞膜上還存在多種神經(jīng)遞質(zhì)受體。

神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞也有突起，但無(wú)樹(shù)突和軸突之分；細(xì)胞之間95膠質(zhì)細(xì)胞的功能支持和引導(dǎo)神經(jīng)元遷移修復(fù)和再生作用免疫應(yīng)答作用形成髓鞘和屏障作用物質(zhì)代謝和營(yíng)養(yǎng)作用穩(wěn)定細(xì)胞外的K+濃度參與某些活性物質(zhì)代謝膠質(zhì)細(xì)胞的功能96人類CNS中有1011個(gè)neuron每個(gè)neuron的軸突末梢約形成2000個(gè)synapse,則CNS中約有21014個(gè)synapse幾種重要的突觸傳遞根據(jù)突觸傳遞媒介物性質(zhì)的不同可將突觸分為化學(xué)性突觸Chemicalsynapse和電突觸兩大類化學(xué)性突觸又可分為定向性突觸directedsynapse（經(jīng)典突觸和神經(jīng)－骨骼肌接頭）和非定向性突觸non-directedsynapse（如神經(jīng)－心肌接頭和神經(jīng)－平滑肌接頭）10.1.2Synaptictransmission

人類CNS中有1011個(gè)neuron10.1.2Synap97經(jīng)典的突觸傳遞

classicalsynapse即經(jīng)典的定向化學(xué)性突觸突觸的細(xì)微結(jié)構(gòu)突觸前膜presynapticmembrane突觸后膜postsynapticmembrane突觸間隙synapticcleft突觸囊泡synapticvesicle小而清亮透明的囊泡，內(nèi)含Ach或AA類遞質(zhì)小而具有致密中心的囊泡，內(nèi)含兒茶酚胺類遞質(zhì)大而具有致密中心的囊泡，內(nèi)含神經(jīng)肽類遞質(zhì)遞質(zhì)的釋放僅限于活化區(qū)，此處膜的形態(tài)區(qū)別于正常的質(zhì)膜兒茶酚胺包括去甲腎上腺素(NE)、腎上腺素(Ad)和多巴胺(DA)。

經(jīng)典的突觸傳遞

classicalsynapse即經(jīng)典的定98突觸分類軸突-樹(shù)突式最為多見(jiàn)軸突-胞體式較常見(jiàn)軸突-軸突式是突觸前抑制和突觸前易化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)突觸分類99由于中樞存在大量的局部神經(jīng)元構(gòu)成的局部神經(jīng)元回路，因而還存在一些其它類型的突觸由于中樞存在大量的局部神經(jīng)元構(gòu)成的局部神經(jīng)元回路，因而還存在100突觸傳遞過(guò)程當(dāng)突觸前神經(jīng)元有沖動(dòng)傳到末梢時(shí)，突觸前膜發(fā)生去極化，當(dāng)去極化達(dá)到一定水平時(shí)，前膜上電壓門(mén)控鈣通道開(kāi)放，細(xì)胞外Ca2+進(jìn)入末梢軸漿內(nèi)，導(dǎo)致軸漿內(nèi)Ca2+濃度的瞬時(shí)升高，由此觸發(fā)突觸囊泡的出胞，引起末梢的量子式釋放。遞質(zhì)釋入突觸間隙后，經(jīng)擴(kuò)散抵達(dá)突觸后膜，作用于后膜上的特異性受體或化學(xué)門(mén)控通道，引起后膜對(duì)某些離子通透性的改變，使某些離子進(jìn)出后膜。突觸后即發(fā)生一定程度的去極化或超極化。從而形成突觸后電位。遞質(zhì)隨即被降解或重新攝回軸突末梢/animations/synaptic.swf突觸傳遞過(guò)程101動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件102動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件103突觸小泡的釋放過(guò)程動(dòng)員擺渡著位融合出胞突觸小泡的釋放過(guò)程104突觸后電位EPSP(Excitatorypostsynapticpotential)局部去極化電位快EPSPNa+和K+的通透性增大，Na+內(nèi)流為主慢EPSP潛伏期100~500ms,K+電導(dǎo)降低,遞質(zhì)可能是促性腺激素釋放激素(GnRH)，在交感神經(jīng)節(jié)IPSP(Inhibitorypostsynapticpotential)

局部超極化電位

突觸后電位105動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件106突觸后膜電位改變的總趨勢(shì)決定于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和，當(dāng)突觸后膜去極化并達(dá)到閾電位水平時(shí)即可爆發(fā)動(dòng)作電位。動(dòng)作電位發(fā)生在軸突始段。突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制突觸后膜電位改變的總趨勢(shì)決定于同時(shí)產(chǎn)生的EPSP和IPSP的107影響突觸傳遞的因素影響遞質(zhì)釋放的因素Ca2+的內(nèi)流；突觸前受體；某些毒素影響已釋放遞質(zhì)消除的因素三環(huán)類抗抑郁藥（如丙咪嗪）；有機(jī)磷農(nóng)藥

影響受體的因素親和力；受體數(shù)量（上調(diào)、下調(diào)）；拮抗劑（箭毒）影響突觸傳遞的因素108突觸傳遞的可塑性synapticplasticity

是指突觸的形態(tài)和功能發(fā)生較為持久的改變，被認(rèn)為是學(xué)習(xí)和記憶產(chǎn)生機(jī)制的生理學(xué)基礎(chǔ)。強(qiáng)直后增強(qiáng)突觸前末梢在接受一短串高頻刺激后，突觸后電位持續(xù)增大。最長(zhǎng)可持續(xù)1小時(shí)。末梢內(nèi)Ca2+濃度增大習(xí)慣化和敏感化

習(xí)慣化重復(fù)給予較溫合的刺激時(shí)，突觸對(duì)刺激的反應(yīng)逐漸減弱

敏感化重復(fù)刺激使突觸對(duì)原刺激反應(yīng)增強(qiáng)和延長(zhǎng)突觸傳遞的可塑性synapticplasticity109長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和長(zhǎng)時(shí)程壓抑長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)是指突觸前神經(jīng)元在短時(shí)間內(nèi)受到快速重復(fù)的刺激后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的EPSP增強(qiáng)，表現(xiàn)為潛伏期縮短、幅度增高，斜率加大。與強(qiáng)直后增強(qiáng)相比，LPT的持續(xù)時(shí)間要長(zhǎng)得多，最長(zhǎng)可達(dá)數(shù)天；而且是由突觸后神經(jīng)元胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+增加，而非突觸前末梢軸漿內(nèi)Ca2+增加而引起。長(zhǎng)時(shí)程壓抑是指突觸傳遞效率的長(zhǎng)時(shí)程降低

長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和長(zhǎng)時(shí)程壓抑110long-termpotentiation(LTP)isalong-lastingenhancementinsignaltransmissionbetweentwoneuronsthatresultsfromstimulatingthemsynchronously.Itisoneofseveralphenomenaunderlyingsynapticplasticity,theabilityofchemicalsynapsestochangetheirstrength.Asmemoriesarethoughttobeencodedbymodificationofsynapticstrength,LTPiswidelyconsideredoneofthemajorcellularmechanismsthatunderlieslearningandmemory.long-termpotentiation(LTP)i111long-termpotentiation,LTPlong-termpotentiation,LTP112非定向突觸傳遞

non-directedsynaptictransmission串珠狀的膨大結(jié)構(gòu)（曲張?bào)w）見(jiàn)于支配平滑肌和心肌的神經(jīng)末梢，或大腦皮層非定向突觸傳遞113電突觸傳遞Electricalsynapses

縫隙連接gapjunction電突觸傳遞Electricalsynapses114化學(xué)突觸傳遞，包括定向性和非定向性突觸傳遞，均以神經(jīng)遞質(zhì)為媒介物；神經(jīng)遞質(zhì)須作用于相應(yīng)的受體才能完成信息傳遞。Neurotransmitterandreceptor化學(xué)突觸傳遞，包括定向性和非定向性突觸傳遞，均以神經(jīng)遞質(zhì)115神經(jīng)遞質(zhì)Neurotransmitter遞質(zhì)的鑒定：經(jīng)典的神經(jīng)遞質(zhì)應(yīng)符合或基本符合的條件①突觸前神經(jīng)元應(yīng)具有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng)．并能合成該遞質(zhì)；②遞質(zhì)儲(chǔ)存于突觸囊泡內(nèi)，當(dāng)興奮沖動(dòng)抵達(dá)末梢時(shí)，囊泡內(nèi)的遞質(zhì)能釋放入突觸間隙；③遞質(zhì)釋出后經(jīng)突觸問(wèn)隙作用于突觸后膜上的特異受體而發(fā)揮其生理作用，人為施加遞質(zhì)至突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞旁，應(yīng)能引起相I司的生理效應(yīng)；④存在使該遞質(zhì)失活的酶或其他失活方式(如重?cái)z取)；⑤有特異的受體激動(dòng)劑和拮抗劑，能分別模擬或阻斷相應(yīng)遞質(zhì)的突觸傳遞作用。有些物質(zhì)(如一氧化氮、一氧化碳等)雖不完全符合上述經(jīng)典遞質(zhì)的5個(gè)條件，但所起的作用與遞質(zhì)完全相同，故也將它們視為神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)Neurotransmitter遞質(zhì)的鑒定：經(jīng)典116調(diào)質(zhì)的概念：neuromodulator不在神經(jīng)元之間直接傳遞信息，而是增強(qiáng)削弱遞質(zhì)的傳遞效應(yīng)。遞質(zhì)共存：戴爾原則(Daleprinciple)應(yīng)予修正遞質(zhì)的代謝：包括合成、儲(chǔ)存、釋放、降解、再攝取調(diào)質(zhì)的概念：neuromodulator117受體receptor受體是指位于細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)，能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）特異結(jié)合并誘發(fā)生物學(xué)效應(yīng)的特殊生物分子。配體ligand，能與receptor特異結(jié)合的物質(zhì)，包括激動(dòng)劑(agonist)和拮抗劑(antagonist)受體的亞型膽堿能受體可分為M型和N型受體，N受體又分為N1、N2兩個(gè)亞型。腎上腺素能受體可分為受體和受體，受體又可分為1和2受體亞型，受體又可分為1、2、3受體亞型。

受體亞型的出現(xiàn)，表明一種遞質(zhì)能選擇件地作用于多種效應(yīng)器細(xì)胞而產(chǎn)生多種多樣的生物學(xué)效應(yīng)。受體receptor118突觸前受體presynapticreceptor也稱自身受體autoreceptor受體作用機(jī)制膜受體細(xì)胞內(nèi)受體受體的調(diào)節(jié)上調(diào)upregulation,下調(diào)downregulation藥物的耐受與受體下調(diào)有關(guān)突觸前受體presynapticreceptor119主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)

遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)有100多種，本教材上分為10類，也有的學(xué)者將遞質(zhì)和調(diào)質(zhì)分為6類。乙酰膽堿生物胺類嘌呤／嘌呤核苷酸類氣體類肽類主要的遞質(zhì)和受體系統(tǒng)120化合物神經(jīng)元作用的部位乙酰膽堿乙酰膽堿神經(jīng)肌肉接頭，自主神經(jīng)末梢，自主神經(jīng)節(jié)，汗腺，腦，視網(wǎng)膜，胃腸道生物胺類腎上腺素腦，脊髓去甲腎上腺素交感神經(jīng)末梢，腦，脊髓，胃腸道多巴胺腦，交感神經(jīng)節(jié)，視網(wǎng)膜5一羥色胺腦，脊髓，視網(wǎng)膜，胃腸道組胺腦，胃腸道氨基酸類GABA腦，視網(wǎng)膜谷氨酸腦天冬氨酸脊髓，腦?甘氨酸脊髓，腦，視網(wǎng)膜一些常見(jiàn)的神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)化合物神經(jīng)元作用的部位乙酰膽堿乙酰膽堿神經(jīng)肌肉接頭，自主神經(jīng)121化合物神經(jīng)元作用的部位嘌呤／嘌呤核苷酸類腺苷腦ATP自主神經(jīng)節(jié)，腦氣體一氧化氮腦，脊髓，胃腸道肽類激活素類(activin)腦血管緊張素Ⅱ腦，脊髓心房鈉尿肽腦降鈣素基因相關(guān)肽脊髓，腦膽囊收縮素腦，視網(wǎng)膜，胃腸道促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素腦強(qiáng)啡肽類腦，胃腸道－內(nèi)啡肽類腦，視網(wǎng)膜，胃腸道內(nèi)皮素類腦，垂體腦啡肽類腦，視網(wǎng)膜，胃腸道FMRF酰胺腦化合物神經(jīng)元作用的部位嘌呤／嘌呤核苷酸類腺苷腦ATP自主神經(jīng)122化合物神經(jīng)元作用的部位肽類甘丙肽(galarfin)腦，脊髓胃泌素腦胃泌素釋放肽腦促性腺激素釋放激素腦，自主神經(jīng)節(jié)，視網(wǎng)膜抑制素類(inhibin)腦胃動(dòng)素腦，垂體神經(jīng)肽Y腦，自主神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)降壓素腦，視網(wǎng)膜催產(chǎn)素垂體，腦，脊髓促胰液素腦，胃腸道生長(zhǎng)抑素腦，視網(wǎng)膜，胃腸道P物質(zhì)腦，脊髓，胃腸道血管活性腸肽自主神經(jīng)系統(tǒng)，脊髓，腦，視網(wǎng)膜，胃腸道化合物神經(jīng)元作用的部位甘丙肽(galarfin)腦，脊髓胃泌123動(dòng)物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)的功能(上)課件124Acetylcholine（Ach)及其受體M受體(G-蛋白耦聯(lián)型)拮抗劑為阿托品N受體(離子通道型)拮抗劑為筒箭毒堿

N1亞型分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和自主神經(jīng)節(jié)節(jié)后神經(jīng)元膜上，又稱為神經(jīng)元(節(jié))型煙堿受體(neuron-typenicotinicreceptor)；N2亞型分布于骨骼肌終板膜，又稱為肌肉型煙堿受體(muscle-typenicotinicreceptor)。N1受體的阻斷劑是六烴季銨

N2受體的阻斷劑是十烴季銨Acetylcholine（Ach)及其受體125膽堿能纖維在外周的分布：①交感神經(jīng)的節(jié)前纖維；②支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后纖維；③支配骨骼肌血管舒張的交感神經(jīng)節(jié)后纖維；④副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維；⑤副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維；⑥軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢；膽堿能纖維在外周的分布：126去甲腎上腺素（NE）和腎上腺素（E）及其受體所有腎上腺素能受體都屬于G-蛋白耦聯(lián)型有(1,2)型和(1,2,3)型，在心臟上主要存在受體，在血管平滑肌上則有和兩種受體，NE對(duì)受體的作用較強(qiáng)，而對(duì)受體的作用則較弱。拮抗劑有酚妥拉明()，普萘洛爾()去甲腎上腺素（NE）和腎上腺素（E）及其受體127多巴胺及其受體5-羥色胺及其受體組胺及其受體氨基酸類遞質(zhì)及其受體神經(jīng)肽及其受體嘌呤類遞質(zhì)及其受體氣體類遞質(zhì)其它可能的遞質(zhì)多巴胺及其受體12810.1.3.1Reflex的概念和分類Reflex的概念：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的參與下，機(jī)體對(duì)內(nèi)外環(huán)境變化所作出的有適應(yīng)意義的、規(guī)律性的應(yīng)答反應(yīng)。

10.1.3反射活動(dòng)的基本規(guī)律10.1.3.1Reflex的概念和分類10.1.3反129

Reflex的分類：非條件反射(Unconditionedreflex)生來(lái)就有的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。特點(diǎn)：生來(lái)就有，數(shù)量有限；反射弧固定；無(wú)需大腦皮層參與，通過(guò)皮層下中樞即可完成。意義：使人和動(dòng)物能夠初步適應(yīng)環(huán)境，對(duì)個(gè)體生存和種系生存有重要意義。條件反射(Conditionedreflex)通過(guò)后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練而形成的反射。是反射的高級(jí)形式。特點(diǎn):在非條件反射基礎(chǔ)上經(jīng)訓(xùn)練建立起來(lái)的反射活動(dòng)，數(shù)量無(wú)限；反射弧易變，可以建立，也能消退；形成條件反射必須有大腦皮層參與。意義：使人和動(dòng)物擴(kuò)大了機(jī)體的適應(yīng)范圍，有更大的預(yù)見(jiàn)性和靈活性，更精確和完善地適應(yīng)復(fù)雜變化的環(huán)境。Reflex的分類：130反射活動(dòng)的中樞控制中樞是反射弧中最為復(fù)雜的部位。不同的反射，其中樞的范圍可相差很大。單突觸反射(monosynapticreflex)是最簡(jiǎn)單的反射，人體內(nèi)唯一的單突觸反射是腱反射。人和高等動(dòng)物體內(nèi)的大部分反射都屬于多突觸反射(polysynapticreflex)在整體情況下，進(jìn)行反射時(shí)，既有初級(jí)水平的整合活動(dòng)，也有較高級(jí)水平的整合活動(dòng)，在通過(guò)多級(jí)水平的整合后，反射活動(dòng)將更具有復(fù)雜性和適應(yīng)性。

反射活動(dòng)的中樞控制中樞是反射弧中最為復(fù)雜的131中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式單線式