第七章原腸運(yùn)動(dòng)胚胎細(xì)胞重組課件

第四章

原腸運(yùn)動(dòng)——胚胎細(xì)胞重組第四章

原腸運(yùn)動(dòng)——1

Itisnotbirth,marriage,ordeath,butgastrulation,whichistrulythemostimportanttimeinyourlife.LewisWolpert(1986)Itisnotbirth,marriage,2本章主要內(nèi)容：1.原腸作用概述2.海膽的原腸作用3.魚類的原腸作用4.兩棲類的原腸作用5.鳥類的原腸作用6.哺乳類的原腸作用本章主要內(nèi)容：31.原腸作用概述原腸作用（gastrulation）是胚胎細(xì)胞劇烈的、高速有序的運(yùn)動(dòng)過程，通過細(xì)胞運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)囊胚細(xì)胞的重新組合。原腸形成期間，囊胚細(xì)胞彼此之間的位置發(fā)生變動(dòng)，重新占有新的位置，并形成由三胚層細(xì)胞構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)。1.原腸作用概述原腸作用（gastrulation）是4通過原腸作用，胚胎首先建立起三個(gè)胚層，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚層；其次為重新占有新位置的胚胎細(xì)胞之間的相互作用奠定了基礎(chǔ)。因此，原腸作用是從尚未分化到分化為三個(gè)胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期。原腸胚一部分細(xì)胞的移動(dòng)必然和同時(shí)發(fā)生的其他細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)緊密配合，因此原腸作用過程中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)涉及整個(gè)胚胎。通過原腸作用，胚胎首先建立起三個(gè)胚層，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚5動(dòng)物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸和左右軸）也會(huì)在卵裂和原腸作用期間建立起來，胚胎各部分的細(xì)胞會(huì)獲得各自的發(fā)育潛能。不同動(dòng)物體軸建立的時(shí)間和機(jī)制各不相同。如果蠅體軸的特化自卵細(xì)胞形成時(shí)就已經(jīng)開始了，在卵裂過程中完成；而爪蟾的體軸是在整個(gè)原腸作用過程中建立的。動(dòng)物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸和左右軸）也會(huì)在卵裂和原腸6兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的體軸兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的體軸7盡管整個(gè)動(dòng)物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為五種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制，即外包（epiboly）、內(nèi)陷（invagination）、內(nèi)卷（involution）、內(nèi)移（ingression）和分層（delamination）。同一原腸胚常常包括幾種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式。盡管整個(gè)動(dòng)物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為五種細(xì)胞運(yùn)8原腸作用過程中細(xì)胞的五種運(yùn)動(dòng)方式原腸作用過程中細(xì)胞的五種運(yùn)動(dòng)方式92.海膽的原腸作用海膽的晚期囊胚由1000個(gè)左右單層細(xì)胞構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。2.海膽的原腸作用海膽的晚期囊胚由1000個(gè)左右單層細(xì)胞10海膽的早期卵裂海膽的早期卵裂11海膽胚胎第四次卵裂時(shí)形成的小分裂球（micromere）海膽胚胎第四次卵裂時(shí)形成的小分裂球（micromere）12海膽的囊胚

A，細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個(gè)囊胚；B，快速分裂的末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成一層上皮，受精膜依然可見；C，植物基板變厚，動(dòng)物極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中孵化出來。海膽的囊胚A，細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個(gè)囊胚；B，快速分裂13海膽胚胎的早期囊胚

，植物極細(xì)胞開始加厚。海膽胚胎的早期囊胚，植物極細(xì)胞開始加厚。14原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平。

原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平。15初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移植物極板中央來源于小分裂球的細(xì)胞不斷伸出和收縮線狀偽足（filopdia），脫離表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱為初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞（primarymesenchymecell）。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移16海膽早期原腸胚內(nèi)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)固聯(lián)系。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞融合形成索狀合胞體（syncytialcable），最終形成幼蟲碳酸鈣骨針的軸。海膽早期原腸胚內(nèi)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽足17初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞形成的索狀合胞體（將來形成骨針）的掃描電鏡照片初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞形成的索狀合胞體（將來形成骨針）的掃描電鏡照片18初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在Lytechinusvariegatus早期幼蟲內(nèi)的定位。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在Lytechinusvariegatus早期19間質(zhì)細(xì)胞和非間質(zhì)細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞或胞外組分之間的親和力間質(zhì)細(xì)胞和非間質(zhì)細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞或胞外組分之間的親和力20細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級(jí)間質(zhì)的內(nèi)移。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)片層之間的親和力增加。相比之下，非間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級(jí)間質(zhì)的內(nèi)移。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞和透明層21初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移的掃描電鏡照片初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移的掃描電鏡照片22內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞。沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞遷移的方向。至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞的遷移過程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層組分纖連蛋白（fibronectin）、間質(zhì)細(xì)胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfatedproteoglycans）和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中只在原腸作用期表達(dá)的ECM18。內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞。沿動(dòng)植物極23內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞。內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞。24原腸作用過程中沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的遷移方向。原腸作用過程中沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的遷移25囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系。囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞發(fā)26初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足27初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞選擇性地聚集在β-catenin濃度高的位置。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞選擇性地聚集在β-catenin濃度高的位置。28去除硫酸基（sulfatedeprivation）對(duì)海膽初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的影響去除硫酸基（sulfatedeprivation）對(duì)海膽初29早期原腸內(nèi)陷初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細(xì)胞移動(dòng)填補(bǔ)由初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的空隙，植物極板進(jìn)一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/4～1/2時(shí)，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸（archenteronorprimitivegut），而原腸在植物極的開口稱為胚孔（blastopore）。早期原腸內(nèi)陷30植物極變扁平植物極變扁平31初級(jí)原腸內(nèi)陷初級(jí)原腸內(nèi)陷32植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型。植物極板細(xì)胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖（CSPG）到透明層內(nèi)層中，CSPG吸水膨脹，導(dǎo)致透明層彎曲，相連的細(xì)胞層內(nèi)陷。植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型。植物極板細(xì)胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖33隨著植物極板的內(nèi)陷，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一細(xì)胞環(huán)。隨著植物極板的內(nèi)陷，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一細(xì)34晚期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過短暫停歇，原腸大幅度拉長(zhǎng)，短粗的原腸變成又細(xì)又長(zhǎng)的管狀結(jié)構(gòu)。在此期間沒有新細(xì)胞形成，原腸的拉長(zhǎng)過程是通過細(xì)胞重排實(shí)現(xiàn)的，原腸周長(zhǎng)內(nèi)細(xì)胞數(shù)目大為減少。晚期原腸內(nèi)陷35海膽胚胎原腸伸長(zhǎng)時(shí)期的細(xì)胞重排。海膽胚胎原腸伸長(zhǎng)時(shí)期的細(xì)胞重排。36原腸頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動(dòng)力的。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。動(dòng)物極半球存在著次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。只有當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位的時(shí)候，才不會(huì)縮回。這些特定的靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。原腸頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞提供的張力37A，原腸的頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞；B，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。A，原腸的頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞；B，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。38當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次39海膽原腸作用的整個(gè)歷程。發(fā)育溫度為25度。海膽原腸作用的整個(gè)歷程。發(fā)育溫度為25度。40海膽的長(zhǎng)腕幼蟲海膽的長(zhǎng)腕幼蟲41海膽正常的胚胎發(fā)育海膽正常的胚胎發(fā)育423.魚類的原腸作用中期囊胚轉(zhuǎn)換和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)性的獲得斑馬魚第十次卵裂期間，細(xì)胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）開始表達(dá)，且細(xì)胞獲得運(yùn)動(dòng)性，這種現(xiàn)象稱為中期囊胚轉(zhuǎn)換（midblastulatransition，MBT）。MBT似乎受染色質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)之間比例的控制。3.魚類的原腸作用中期囊胚轉(zhuǎn)換和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)性的獲得43受精后，斑馬魚合子開始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的動(dòng)物極，卵裂并未延伸到卵黃，導(dǎo)致在卵黃上形成一堆分裂球。前5次卵裂為縱裂，第一次緯裂在受精后約2小時(shí)產(chǎn)生了64細(xì)胞期。受精后，斑馬魚合子開始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的動(dòng)物44斑馬魚的囊胚斑馬魚的囊胚45魚類胚胎中最早的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)時(shí),胚盤細(xì)胞沿卵黃四周下包。初始階段，胚盤細(xì)胞內(nèi)層細(xì)胞向外周遷移，插入表層細(xì)胞中。稍后，表層細(xì)胞沿卵黃表面下包，直到將卵黃全部包圍起來。卵黃合胞體層（yolksyncyticallayer，YSL）細(xì)胞的自動(dòng)擴(kuò)展拉動(dòng)與之相連的包被層（envelopinglayer，EVL）細(xì)胞向下移動(dòng)。切斷卵黃合胞體層和包被層之間的聯(lián)系，胚盤細(xì)胞會(huì)反彈縮回卵黃的頂部，而卵黃合胞體層則繼續(xù)包繞卵黃擴(kuò)展。魚類胚胎中最早的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)時(shí),胚盤細(xì)胞沿卵黃四周下包。初始階段46下包完成30％時(shí)的胚盤下包完成30％時(shí)的胚盤47胚層形成當(dāng)斑馬魚胚盤細(xì)胞包繞一半的卵黃時(shí)，包被層四周邊緣區(qū)開始加厚，這個(gè)加厚的區(qū)域叫胚環(huán)（germring），它是由外層的上胚層（epiblast）和內(nèi)層的下胚層（hypoblast）構(gòu)成。一般認(rèn)為，下胚層是邊緣表層細(xì)胞內(nèi)卷繼而向動(dòng)物極遷移形成的。也可能由上胚層細(xì)胞分層后內(nèi)移形成。胚層形成48下包胚盤的邊緣區(qū)域的放大，示邊緣下包的內(nèi)卷和細(xì)胞內(nèi)移下包胚盤的邊緣區(qū)域的放大，示邊緣下包的內(nèi)卷和細(xì)胞內(nèi)移49通過下包胚盤的邊緣細(xì)胞內(nèi)卷或上胚層細(xì)胞分層形成下胚層通過下包胚盤的邊緣細(xì)胞內(nèi)卷或上胚層細(xì)胞分層形成下胚層50下胚層一旦形成以后，上胚層和下胚層的深層細(xì)胞都會(huì)向?qū)戆l(fā)育成胚胎背部的一側(cè)插入，形成一個(gè)加厚的區(qū)域，稱為胚盾（embryonicshield）。胚盾在功能上相當(dāng)于兩棲類的背唇，將它移植到宿主胚胎中，能夠誘導(dǎo)形成次級(jí)胚胎。下胚層一旦形成以后，上胚層和下胚層的深層細(xì)胞都會(huì)向?qū)戆l(fā)育成51斑馬魚原腸作用時(shí)細(xì)胞的集中和延伸把下胚層和上胚層細(xì)胞帶到背部形成胚盾，胚盾內(nèi)脊索中胚層向動(dòng)物極延伸。斑馬魚原腸作用時(shí)細(xì)胞的集中和延伸把下胚層和上胚層細(xì)胞帶到背部52當(dāng)細(xì)胞沿卵黃下包時(shí)，它們也在邊緣內(nèi)卷，并朝背部和前端兩個(gè)方向向胚盾集中。胚盾下胚層細(xì)胞向前端集中和延伸，最終沿背中線變成一窄條，它就是脊索中胚層（chordamesoderm），即脊索的原基。與脊索中胚層毗連的細(xì)胞為近軸細(xì)胞（adaxialcell），是中胚層體節(jié)的前體。上胚層細(xì)胞形成神經(jīng)龍骨（neuralkeel），其余的上胚層細(xì)胞發(fā)育成魚類的皮膚。當(dāng)細(xì)胞沿卵黃下包時(shí)，它們也在邊緣內(nèi)卷，并朝背部和前端兩個(gè)方向53脊索中胚層細(xì)胞表達(dá)的notail基因，示胚盾下胚層細(xì)胞向前端的集中和延伸。脊索中胚層細(xì)胞表達(dá)的notail基因，示胚盾下胚層細(xì)胞向前54表達(dá)snail基因的近軸中胚層細(xì)胞在脊索中胚層兩側(cè)的集中和延伸，形成中胚層體節(jié)的前體。表達(dá)snail基因的近軸中胚層細(xì)胞在脊索中胚層兩側(cè)的集中和延55完成下包90％時(shí)斑馬魚胚胎完成下包90％時(shí)斑馬魚胚胎56原腸作用結(jié)束，體節(jié)形成。原腸作用結(jié)束，體節(jié)形成。574.兩棲類的原腸作用兩棲類的原腸作用是實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)中最古老也是最新興的一個(gè)領(lǐng)域。兩棲類囊胚與棘皮動(dòng)物和魚類的囊胚所面臨的基本任務(wù)完全相同，也就是把終將形成內(nèi)胚層器官的細(xì)胞拖入胚胎內(nèi)部，把終將形成外胚層的細(xì)胞置于胚胎的四周，而把終將形成中胚層的細(xì)胞置于外胚層和內(nèi)胚層之間適當(dāng)?shù)奈恢谩?.兩棲類的原腸作用兩棲類的原腸作用是實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)中最古老58兩棲類胚胎活體染色。A，用活體染料標(biāo)記胚胎表特定細(xì)胞；B-D，標(biāo)記細(xì)胞的遷移運(yùn)動(dòng)；E，將蠑螈胚胎沿中線剖開，示標(biāo)記細(xì)胞在胚胎內(nèi)部的分布。兩棲類胚胎活體染色。A，用活體染料標(biāo)記胚胎表特定細(xì)胞；B-59兩棲類原腸作用時(shí)的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)非洲爪蟾的中胚層前體只存在于深層細(xì)胞中，位于赤道區(qū)域表面細(xì)胞下面，而外胚層和內(nèi)胚層則來源于表面的表層細(xì)胞中。蛙類原腸作用首先是從將來胚胎的背部，即剛好位于赤道下方的灰色新月區(qū)開始的。兩棲類原腸作用時(shí)的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)60兩棲類的灰色新月精子入卵后，皮層向精子進(jìn)入的方向旋轉(zhuǎn)大約30o，在動(dòng)物極皮層含大量色素而內(nèi)層含有少量色素的物種中，這一胞質(zhì)不同層次的相對(duì)運(yùn)動(dòng)形成了一個(gè)在精子進(jìn)入點(diǎn)對(duì)面的新月形的灰色區(qū)域，稱為灰色新月。兩棲類的灰色新月精子入卵后，皮層向精子進(jìn)入的方向旋轉(zhuǎn)大61非洲爪蟾囊胚外層細(xì)胞（A）和內(nèi)部細(xì)胞（B）發(fā)育命運(yùn)圖譜。非洲爪蟾囊胚外層細(xì)胞（A）和內(nèi)部細(xì)胞（B）發(fā)育命運(yùn)圖譜。62卵母細(xì)胞成熟過程中，母源性的VegTmRNA貯存于植物極。VegT蛋白對(duì)內(nèi)胚層的形成具有決定作用，消除VegTmRNA和VegT蛋白后內(nèi)胚層不能形成。卵母細(xì)胞成熟過程中，母源性的VegTmRNA貯存于植物極63灰色新月區(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔（slit-likeblastopore），內(nèi)陷細(xì)胞稱為瓶狀細(xì)胞（bottlecell），它們沿最初的原腸排列。蛙類囊胚細(xì)胞內(nèi)陷引發(fā)原腸形成。但是，蛙類的原腸作用并不是在最靠近植物極處開始內(nèi)陷，而是在動(dòng)物半球和植物半球匯合的赤道附近，即所謂的邊緣區(qū)（marginalzone）開始內(nèi)陷?；疑略聟^(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔（slit-l64爪蟾的晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內(nèi)胚層細(xì)胞覆蓋。爪蟾的晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內(nèi)胚層細(xì)胞覆蓋。65胚孔處形成瓶狀細(xì)胞胚孔處形成瓶狀細(xì)胞66移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（sink），形成一個(gè)胚孔狹縫。瓶狀細(xì)胞的內(nèi)陷啟動(dòng)原腸作用。移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（sink），形成一67植物極背方細(xì)胞對(duì)原腸作用的啟動(dòng)具有重要作用。植物極背方細(xì)胞對(duì)原腸作用的啟動(dòng)具有重要作用。68瓶狀細(xì)胞的收縮拉動(dòng)邊緣區(qū)細(xì)胞向植物極運(yùn)動(dòng)，同時(shí)將植物極的內(nèi)胚層細(xì)胞推向胚胎的內(nèi)部。邊緣區(qū)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致外胚層細(xì)胞向植物極外包，預(yù)定前端中胚層細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面延伸。瓶狀細(xì)胞的收縮拉動(dòng)邊緣區(qū)細(xì)胞向植物極運(yùn)動(dòng)，同時(shí)將植物極的內(nèi)胚69胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部區(qū)域細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部區(qū)域細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)70爪蟾早期胚孔背唇的表面觀，示動(dòng)、植物極細(xì)胞大小的差異。爪蟾早期胚孔背唇的表面觀，示動(dòng)、植物極細(xì)胞大小的差異。71動(dòng)物極細(xì)胞通過胚孔背唇內(nèi)卷區(qū)域表面的特寫（close-up）動(dòng)物極細(xì)胞通過胚孔背唇內(nèi)卷區(qū)域表面的特寫（close-up）72原腸作用的下一個(gè)時(shí)期包括邊緣區(qū)細(xì)胞的內(nèi)卷以及動(dòng)物半球細(xì)胞的外包和向胚孔處集中。遷移中的緣區(qū)細(xì)胞到達(dá)胚孔的背唇時(shí)，轉(zhuǎn)向內(nèi)部沿著外層細(xì)胞的內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，因此構(gòu)成背唇的細(xì)胞在不斷更新。最初構(gòu)成背唇的細(xì)胞為內(nèi)陷形成原腸前緣的瓶狀細(xì)胞，它們隨后發(fā)育為前腸咽部的細(xì)胞。原腸作用的下一個(gè)時(shí)期包括邊緣區(qū)細(xì)胞的內(nèi)卷以及動(dòng)物半球細(xì)胞的外73內(nèi)卷邊緣區(qū)細(xì)胞沿外層細(xì)胞的內(nèi)表面向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，示構(gòu)成胚孔背唇的細(xì)胞的不斷更新。內(nèi)卷邊緣區(qū)細(xì)胞沿外層細(xì)胞的內(nèi)表面向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，示構(gòu)成胚孔背唇74隨著瓶狀細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，背唇被后來內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中胚層前體的細(xì)胞代替。接下來，由胚孔背唇內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的細(xì)胞為脊索中胚層細(xì)胞，它們將形成脊索。脊索是一個(gè)臨時(shí)性中胚層脊柱（backbone），對(duì)誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)的分化起重要的作用。隨著瓶狀細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，背唇被后來內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中75內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的脊索中胚層細(xì)胞在胚胎背部集中延伸變窄變長(zhǎng)，形成胚胎的軸性中胚層。內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的脊索中胚層細(xì)胞在胚胎背部集中延伸變窄變長(zhǎng)，形成76集中和延伸過程中細(xì)胞的插入集中和延伸過程中細(xì)胞的插入77非洲爪蟾原腸作用期間Brachyury基因的表達(dá)，示預(yù)定中胚層細(xì)胞的集中和延伸。非洲爪蟾原腸作用期間Brachyury基因的表達(dá)，示預(yù)定中胚78原腸作用過程中，環(huán)狀的預(yù)定中胚層細(xì)胞帶向胚孔的集中以及在胚胎內(nèi)表面的延伸示意圖原腸作用過程中，環(huán)狀的預(yù)定中胚層細(xì)胞帶向胚孔的集中以及在胚胎79爪蟾晚期原腸胚的軸旁中胚層（A）表達(dá)paraxialprotocadherin，而脊索（B）表達(dá)axialprotocadherin；兩種鈣粘著蛋白對(duì)集中和延伸起重要的作用。爪蟾晚期原腸胚的軸旁中胚層（A）表達(dá)paraxialpro80隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對(duì)的一側(cè)。同時(shí)隨著胚孔處瓶狀細(xì)胞形成和內(nèi)卷，胚唇向側(cè)面和腹面延伸，形成新月狀結(jié)構(gòu)。新月狀胚孔進(jìn)一步延伸，先形成側(cè)唇，在形成腹唇。通過側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細(xì)胞中的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細(xì)胞周圍，這些內(nèi)胚層細(xì)胞暴露在植物極外面，稱為卵黃栓（yolkplug）。隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對(duì)的一側(cè)。81隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。82通過胚孔進(jìn)入胚胎內(nèi)部的細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)通過胚孔進(jìn)入胚胎內(nèi)部的細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)83囊胚腔頂壁細(xì)胞形狀的改變和細(xì)胞重排，合并成單層細(xì)胞。囊胚腔頂壁細(xì)胞形狀的改變和細(xì)胞重排，合并成單層細(xì)胞。84最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細(xì)胞都已進(jìn)入胚胎的內(nèi)部，外胚層細(xì)胞包被在胚胎的表面，而中胚層細(xì)胞則位于內(nèi)胚層和中胚層之間。非洲爪蟾的原腸作用是數(shù)個(gè)事件和諧的組合，結(jié)果是把內(nèi)中外三個(gè)胚層細(xì)胞置于適當(dāng)?shù)奈恢?，為它們分化為不同的器官做?zhǔn)備。最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細(xì)胞都已進(jìn)入胚胎的85兩棲類原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。兩棲類原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。86兩棲類原腸作用總結(jié)：1.邊緣區(qū)瓶狀細(xì)胞在準(zhǔn)確的時(shí)間和位置內(nèi)陷。2.邊緣區(qū)細(xì)胞通過胚唇進(jìn)行內(nèi)卷形成原腸。3.內(nèi)卷的中胚層細(xì)胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。4.預(yù)定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸5.預(yù)定外胚層細(xì)胞通過細(xì)胞分裂和數(shù)層細(xì)胞合并為單層細(xì)胞而向植物極下包。兩棲類原腸作用總結(jié)：874.兩棲類的原腸作用（續(xù)）動(dòng)植物極軸的決定兩棲類原腸作用的準(zhǔn)備工作可以追溯到精卵的結(jié)合之前。未受精卵沿動(dòng)植物極存在一個(gè)極性，這種極性能夠影響到將來卵裂的方式。未受精卵的極性是由沿動(dòng)植物極分布的母源性mRNA和蛋白質(zhì)的差異分布決定的。4.兩棲類的原腸作用（續(xù)）動(dòng)植物極軸的決定88非洲爪蟾的未受精卵，示動(dòng)物極半球有較多的色素，植物極半球有較多的卵黃。非洲爪蟾的未受精卵，示動(dòng)物極半球有較多的色素，植物極半球有較89非洲爪蟾的動(dòng)-植物極軸是由母源性的因子決定的，示母源性的生長(zhǎng)因子Vg-1基因的mRNA在爪蟾植物極的分布。非洲爪蟾的動(dòng)-植物極軸是由母源性的因子決定的，示母源性的生長(zhǎng)90未受精卵的胚層圖譜爪蟾未來三個(gè)胚層的區(qū)域劃分在未受精卵就可以確定。因此，在未受精卵上就可以勾畫出胚層圖譜。但胚胎的前后軸、背腹軸和左右軸都難以確定。未受精卵的胚層圖譜91爪蟾未受精卵內(nèi)未來胚層的圖譜。ectodermendoderm爪蟾未受精卵內(nèi)未來胚層的圖譜。ectodermendoder92Nieukoop中心形成背腹軸和前后軸是在受精過程中由受精卵細(xì)胞質(zhì)隔離決定的。受精后由于皮層細(xì)胞質(zhì)的轉(zhuǎn)動(dòng)（corticalrotation），使得卵子表面的動(dòng)植物極軸與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的動(dòng)植物極軸兩者相差30o，這樣便形成一個(gè)新的對(duì)稱狀態(tài)。受精卵已具備了背腹軸，變成兩側(cè)對(duì)稱結(jié)構(gòu)，可以區(qū)分出左右側(cè)了。Nieukoop中心形成93A，受精后，質(zhì)膜下方的皮層（corticallayer）向著精子入卵點(diǎn)的方向轉(zhuǎn)動(dòng)。B，皮層轉(zhuǎn)動(dòng)的結(jié)果是Nieukoop中心或信號(hào)中心的形成，這樣就確定了胚胎的背方。A，受精后，質(zhì)膜下方的皮層（corticallayer）向94皮層轉(zhuǎn)動(dòng)的結(jié)果造成爪蟾受精卵呈兩側(cè)對(duì)稱。皮層轉(zhuǎn)動(dòng)的結(jié)果造成爪蟾受精卵呈兩側(cè)對(duì)稱。95Nieukoop中心對(duì)正常發(fā)育是必需的Nieukoop中心對(duì)正常發(fā)育是必需的96背方部分含有Nieukoop中心，形成一個(gè)背部化的胚胎，但缺少腸；腹方部分沒有Nieukoop中心，形成一腹部化的胚胎，缺少背部和頭部結(jié)構(gòu)。背方部分含有Nieukoop中心，形成一個(gè)背部化的胚胎，但缺97胚孔的定位細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)激活精子入卵點(diǎn)對(duì)面的細(xì)胞質(zhì)開啟原腸作用。精子入卵點(diǎn)代表胚胎未來的腹面，而與之相對(duì)的一面即原腸作用開啟處代表胚胎未來背面。雖然誘發(fā)卵細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)并不一定需要精子，但精子對(duì)決定細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)方向是至關(guān)重要的。卵子哪一側(cè)形成背部，哪一側(cè)形成腹部，完全由細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)方向來決定。胚孔的定位98通過機(jī)械方法（如離心）人為地改變皮層細(xì)胞質(zhì)和皮層下細(xì)胞質(zhì)的空間關(guān)系，將可以使胚胎在精子入卵點(diǎn)的同一側(cè)開啟原腸作用。將精子決定的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)與人工誘導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)相結(jié)合，就可能獲得兩個(gè)原腸作用起點(diǎn)，最終形成聯(lián)體雙胞胎蝌蚪（BlackandGerhart，1985）。通過機(jī)械方法（如離心）人為地改變皮層細(xì)胞質(zhì)和皮層下細(xì)胞質(zhì)的空99人工方法誘導(dǎo)的兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)。人工方法誘導(dǎo)的兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)。100兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)導(dǎo)致聯(lián)體雙胞胎蝌蚪的形成。兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)導(dǎo)致聯(lián)體雙胞胎蝌蚪的形成。101原腸作用誘導(dǎo)因子是通過動(dòng)物極細(xì)胞質(zhì)和植物極細(xì)胞質(zhì)兩者之間的相互作用而產(chǎn)生的。開啟原腸作用的誘導(dǎo)因子原來位于植物極細(xì)胞的深層細(xì)胞質(zhì)中。移植預(yù)定背部的植物極細(xì)胞能夠讓植物極經(jīng)紫外線照射的胚胎正常發(fā)育，同時(shí)將預(yù)定背部的植物極細(xì)胞移植到預(yù)定腹部的部位，也能夠誘導(dǎo)形成次生胚軸（secondaryaxis）。原腸作用誘導(dǎo)因子是通過動(dòng)物極細(xì)胞質(zhì)和植物極細(xì)胞質(zhì)兩者之間的相102預(yù)定背唇區(qū)域下方植物極細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn)預(yù)定背唇區(qū)域下方植物極細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn)103背部最靠近植物極的裂球能夠誘導(dǎo)次生原腸作用，并形成次生胚軸。背部最靠近植物極的裂球能夠誘導(dǎo)次生原腸作用，并形成次生胚軸。104正常情況下，由精子驅(qū)動(dòng)的卵細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)的重新排列能夠引起亞細(xì)胞因子（subcellularfactor）的的不對(duì)稱分布。受精卵內(nèi)亞細(xì)胞因子的不對(duì)稱分布產(chǎn)生了背腹區(qū)分，并最終將胚孔的位置確定在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的一組植物極裂球上。正常情況下，由精子驅(qū)動(dòng)的卵細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)的重新排列能夠引起亞105細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和原腸構(gòu)建當(dāng)囊胚背部表面緣區(qū)一群內(nèi)胚層細(xì)胞下陷時(shí)，兩棲類的原腸作用就開始了。重組實(shí)驗(yàn)證明，內(nèi)陷進(jìn)入內(nèi)胚層的能力是背部緣區(qū)細(xì)胞固有的屬性。這些細(xì)胞特殊的瓶狀結(jié)構(gòu)對(duì)于啟動(dòng)原腸作用是重要的。細(xì)胞運(yùn)動(dòng)啟動(dòng)之后，非洲爪蟾的瓶狀細(xì)胞就不再是必需的了，去除瓶狀細(xì)胞后內(nèi)卷、胚孔的形成和封閉照樣可以進(jìn)行。細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和原腸構(gòu)建106移植的兩棲類胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（sink），形成一個(gè)胚孔溝。瓶狀細(xì)胞的內(nèi)陷啟動(dòng)原腸作用。移植的兩棲類胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（sink），107細(xì)胞向胚胎內(nèi)運(yùn)動(dòng)的主要?jiǎng)恿碜跃墔^(qū)表面下方的細(xì)胞（深層內(nèi)卷緣區(qū)細(xì)胞，deepinvolutingmarginalzonecell）的內(nèi)卷，而不是表面細(xì)胞的內(nèi)卷。去掉緣區(qū)深層細(xì)胞，并用動(dòng)物極細(xì)胞補(bǔ)充上去，原腸形成立即停止。表面細(xì)胞由于和主動(dòng)遷移的深層細(xì)胞相連而遷移進(jìn)去形成原腸的襯里。細(xì)胞向胚胎內(nèi)運(yùn)動(dòng)的主要?jiǎng)恿碜跃墔^(qū)表面下方的細(xì)胞（深層內(nèi)卷緣108原腸作用過程中細(xì)胞內(nèi)卷的動(dòng)力來自深層內(nèi)卷緣區(qū)細(xì)胞原腸作用過程中細(xì)胞內(nèi)卷的動(dòng)力來自深層內(nèi)卷緣區(qū)細(xì)胞109隨著原腸作用的進(jìn)行，深層由好幾層細(xì)胞構(gòu)成的緣區(qū)細(xì)胞彼此插入混和（intercalation或interdigitation），形成薄而寬的單層細(xì)胞。正在內(nèi)卷的緣區(qū)細(xì)胞則向植物極進(jìn)一步延伸。與此同時(shí)，表面細(xì)胞通過分裂和變扁平而擴(kuò)展。深層細(xì)胞運(yùn)動(dòng)到達(dá)胚唇時(shí)，它們卷入胚胎內(nèi)部，彼此之間也進(jìn)行插入混和，且沿中側(cè)軸集中延伸，形成窄而長(zhǎng)的中胚層帶。中胚層帶向動(dòng)物極遷移，牽拉伏在上面的表面細(xì)胞向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，形成原腸頂壁。隨著原腸作用的進(jìn)行，深層由好幾層細(xì)胞構(gòu)成的緣區(qū)細(xì)胞彼此插入混110非洲爪蟾原腸作用期間中胚層的形成。非洲爪蟾原腸作用期間中胚層的形成。111中胚層帶的集中和延伸似乎為一自主過程，把中胚層細(xì)胞從胚胎中分離出來，它們照樣可以集中和延伸。原腸作用期間，動(dòng)物極極帽（animalcap）和不內(nèi)卷緣區(qū)的細(xì)胞通過下包擴(kuò)展，包被整個(gè)胚胎。同時(shí)，外胚層細(xì)胞也在整個(gè)胚胎中擴(kuò)展，其機(jī)制主要是細(xì)胞分裂和數(shù)層細(xì)胞合并成單層細(xì)胞。中胚層帶的集中和延伸似乎為一自主過程，把中胚層細(xì)胞從胚胎中分1125.

鳥類的原腸作用一、鳥類原腸作用概述鳥類行不完全的盤狀卵裂，胚胎經(jīng)過卵裂在大量的卵黃上形成一個(gè)胚盤（blastodisk）。胚盤下方“惰性”的卵黃對(duì)上面細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)施以嚴(yán)格限制。5.鳥類的原腸作用一、鳥類原腸作用概述113由動(dòng)物極（胚胎將來的背部）觀察的雞卵的盤狀卵裂由動(dòng)物極（胚胎將來的背部）觀察的雞卵的盤狀卵裂1141.下胚層和上胚層的形成鳥類胚盤中央細(xì)胞被胚下腔（subgerminalcavity）和卵黃分開，看起來透明，稱為明區(qū)（areapellucida）。明區(qū)邊緣細(xì)胞和卵黃接觸看起來不透明，稱為暗區(qū)（areaopaque）。上胚層某些細(xì)胞單個(gè)的遷移到胚下腔中，形成初級(jí)下胚層（primaryhypoblast）。胚盤后緣有一層細(xì)胞向前遷移和初級(jí)下胚層匯合，形成次級(jí)下胚層（secondaryhypoblast）。1.下胚層和上胚層的形成115雞胚雙層囊胚的形成雞胚雙層囊胚的形成116由上胚層和下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接在一起，兩層之間的空腔即為囊胚腔（blastocoel）。鳥類胚胎命運(yùn)圖譜僅局限于上胚層，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚層所產(chǎn)生。下胚層對(duì)正在發(fā)育的卵的本身并沒有任何實(shí)質(zhì)性的貢獻(xiàn)。下胚層細(xì)胞只形成部分胚胎外膜（extraembryonicmembrane），尤其是卵黃囊（yolksac）和連接卵黃的基柄（stalk）。由上胚層和下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接在一起，兩層之間117原條的形成鳥類的原條（primitivestreak）首先見于胚胎的后端上胚層細(xì)胞的加厚處。這種加厚是來自上胚層的中胚層細(xì)胞內(nèi)移進(jìn)入囊胚腔以及來自上胚層后端兩側(cè)細(xì)胞向中央遷移所致。隨著加厚部分不斷變窄，它不斷向前運(yùn)動(dòng)，并收縮形成清晰的原條。原條延伸至明區(qū)長(zhǎng)度60％至70％處，成為胚胎前后軸的標(biāo)志。原條的形成118雞胚原條形成時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。A，3－4h；B，5－6h；C，7－8；D，10－12h雞胚原條形成時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。A，3－4h；B，5－6h；C，7119伴隨著細(xì)胞集中形成原條，在原條中出現(xiàn)一凹陷，成為原溝（primitivegroove）。原溝與兩棲類胚孔的作用相似，遷移的細(xì)胞通過原溝進(jìn)入囊胚腔。在原條的前端是一個(gè)細(xì)胞加厚區(qū)叫原節(jié)（primitiveknot）或亨氏節(jié)（Hensen’snode）。亨氏節(jié)的中央有一個(gè)煙囪狀的凹陷，叫原窩（primitivepit）。細(xì)胞可以通過原窩進(jìn)入囊胚腔。亨氏節(jié)在功能上相當(dāng)于兩棲類胚孔的背唇。伴隨著細(xì)胞集中形成原條，在原條中出現(xiàn)一凹陷，成為原溝（pri120移植亨氏節(jié)能夠誘導(dǎo)一個(gè)次生胚胎的形成。移植亨氏節(jié)能夠誘導(dǎo)一個(gè)次生胚胎的形成。121原條一旦形成，上胚層細(xì)胞便開始向原條邊緣遷移，進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，組成原條的細(xì)胞也在不斷地變化。進(jìn)入鳥類囊胚腔的細(xì)胞以單個(gè)細(xì)胞為單位，內(nèi)移的細(xì)胞并不形成緊密聯(lián)系的細(xì)胞層，只形成松散聯(lián)系的間質(zhì)細(xì)胞。隨著細(xì)胞進(jìn)入原條，原條向胚胎未來頭部區(qū)域延長(zhǎng)。通過亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向前遷移，形成前腸、頭部中胚層和脊索；通過原條兩側(cè)部分進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層組織。原條一旦形成，上胚層細(xì)胞便開始向原條邊緣遷移，進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，122A，進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞頂端伸長(zhǎng)形成瓶狀細(xì)胞；B，雞胚原腸作用立體圖解，示原條、正在遷移的細(xì)胞和原有兩胚層之間的關(guān)系。A，進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞頂端伸長(zhǎng)形成瓶狀細(xì)胞；B，雞胚原腸作用立123上圖，15－16h；原溝和亨氏節(jié)的形成。下圖，19－22h；內(nèi)移的細(xì)胞向上推舉上胚層前端中線區(qū)域，形成頭突（headprocess）。上圖，15－16h；原溝和亨氏節(jié)的形成。124通過原條的細(xì)胞的遷移：內(nèi)胚層和中胚層的形成最早通過原條遷移的細(xì)胞是預(yù)定發(fā)育成前腸的細(xì)胞，這一點(diǎn)與兩棲類相似。下胚層細(xì)胞構(gòu)成的區(qū)域即生殖新月不形成任何胚胎本身結(jié)構(gòu)，但含有生殖細(xì)胞前體，以后通過血管遷移到生殖腺中。通過亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚的細(xì)胞也向前遷移，保持在內(nèi)胚層和上胚層之間，將來形成頭部中胚層和脊索中胚層細(xì)胞。通過原條的細(xì)胞的遷移：內(nèi)胚層和中胚層的形成125隨后在中胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)移的同時(shí)，原條開始回縮，使大致位于明區(qū)中央的亨氏節(jié)向后推移。在原條回縮的痕跡上出現(xiàn)了胚胎背軸和頭突。隨著亨氏節(jié)繼續(xù)回縮，脊索后端部分開始形成。最終亨氏節(jié)回縮到最后端區(qū)域，將來形成肛門。至此，上胚層完全由預(yù)定外胚層構(gòu)成。盡管中胚層細(xì)胞還要繼續(xù)向內(nèi)遷移很長(zhǎng)時(shí)間，但大部分預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞已進(jìn)入胚胎內(nèi)部。隨后在中胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)移的同時(shí)，原條開始回縮，使大致位于明區(qū)12624－28h雞胚的原腸作用。A，延伸到全長(zhǎng)的原條，24h；B，2體節(jié)時(shí)期，25h；C，4體節(jié)時(shí)期，27和；D，原條回縮到胚胎的尾部，28h。E，原條回縮，脊索沿著原條的痕跡形成。24－28h雞胚的原腸作用。127伴隨原條回縮，脊索和體節(jié)逐漸形成。上圖，23－24h；下圖，4體節(jié)時(shí)期。伴隨原條回縮，脊索和體節(jié)逐漸形成。128當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)時(shí)，預(yù)定外胚層細(xì)胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細(xì)胞群。預(yù)定外胚層細(xì)胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。鳥類原腸作用結(jié)束的時(shí)候，外胚層已將卵黃包被起來，內(nèi)胚層已經(jīng)取代了下胚層，而中胚層則已經(jīng)遷移到內(nèi)外兩胚層之間的位置。當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)時(shí)，預(yù)定外胚層細(xì)胞還在129二、鳥類原腸作用的機(jī)制1.下胚層的作用和胚軸的形成鳥類的前后軸和背腹軸早在原腸作用之前當(dāng)卵子由輸卵管排出時(shí)就已經(jīng)決定了。背腹軸對(duì)于下胚層的形成和胚胎的進(jìn)一步發(fā)育至關(guān)重要。二、鳥類原腸作用的機(jī)制1302.原條細(xì)胞的聚集上胚層也不是一個(gè)均勻的未分化組織。早在原條開始形成之前，上胚層細(xì)胞就出現(xiàn)了分化。例如，后端緣區(qū)組織可能分泌一種化學(xué)物質(zhì)，吸引HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）呈陽性的細(xì)胞向后端遷移，而前端緣區(qū)組織則分泌一種排斥因子。聚集到后端緣區(qū)的HNK-1陽性細(xì)胞將形成內(nèi)胚層和中胚層。2.原條細(xì)胞的聚集131透明質(zhì)酸和其他多糖能促進(jìn)單個(gè)細(xì)胞的遷移，但它們并不能驅(qū)動(dòng)細(xì)胞遷移。透明質(zhì)酸能使正在遷移的細(xì)胞處于彼此分離的狀態(tài)。另外，透明質(zhì)酸還可能通過它在水中膨脹的能力保持細(xì)胞彼此分離。細(xì)胞的遷移和上胚層胞外基質(zhì)片層中的纖連蛋白網(wǎng)有關(guān)。透明質(zhì)酸和其他多糖能促進(jìn)單個(gè)細(xì)胞的遷移，但它們并不能驅(qū)動(dòng)細(xì)胞1323.脊索的二次形成鳥類前部脊索由通過亨氏節(jié)內(nèi)移的細(xì)胞向前遷移而形成，但后端脊索的形成方式則不同。如雞胚第17體節(jié)后面的脊索是由通過原條內(nèi)移的中胚層細(xì)胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎28－50體節(jié)的尾芽。3.脊索的二次形成1334.外胚層的外包原腸作用期間，外胚層細(xì)胞向外擴(kuò)展包被卵黃。外胚層細(xì)胞遷移時(shí)作為漁歌整體而非單個(gè)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)。這種擴(kuò)展只能在卵黃膜上進(jìn)行，在其他表面上不會(huì)發(fā)生。緣區(qū)（暗區(qū)）細(xì)胞是外胚層下包的動(dòng)因。胚盤只有在緣區(qū)擴(kuò)展時(shí)才擴(kuò)展，去掉緣區(qū)細(xì)胞外胚層下包即告停止。因此外胚層細(xì)胞受緣區(qū)主動(dòng)遷移細(xì)胞的牽拉而下包。4.外胚層的外包1346.哺乳類的原腸作用哺乳類發(fā)育模式和鳥類以及爬行類相似。哺乳類的卵子為少黃卵，但其胚胎仍保留著為適應(yīng)多黃卵而進(jìn)化形成的鳥類和爬行類胚胎的原腸作用方式。哺乳類的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)可以看作卵黃球頂部的胚盤，它按照與其祖先爬行類相似的模式發(fā)育。6.哺乳類的原腸作用哺乳類發(fā)育模式和鳥類以及爬行類相似。135哺乳動(dòng)物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營(yíng)養(yǎng)，而不是從卵子所儲(chǔ)備的卵黃獲取營(yíng)養(yǎng)。哺乳動(dòng)物這一進(jìn)化導(dǎo)致母體解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化（輸卵管膨大形成子宮）以及專司吸收母體營(yíng)養(yǎng)的胎兒器官胎盤的出現(xiàn)。胎盤主要由胚胎滋養(yǎng)層細(xì)胞和內(nèi)細(xì)胞團(tuán)形成的中胚層細(xì)胞發(fā)育而來。哺乳動(dòng)物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營(yíng)養(yǎng)，而不是從卵子136人類胚胎從受精到植入的發(fā)育過程人類胚胎從受精到植入的發(fā)育過程137哺乳動(dòng)物胚泡植入子宮的過程哺乳動(dòng)物胚泡植入子宮的過程138小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶的作用下從透明帶中孵化出來小鼠胚泡在Strypsin蛋白酶的作用下從透明帶中孵化出來139原腸作用前的胚泡，示內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞。原腸作用前的胚泡，示內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞。140內(nèi)細(xì)胞團(tuán)內(nèi)最早的細(xì)胞隔離是下胚層（原始內(nèi)胚層）的形成。下胚層排列在囊胚腔周圍，形成卵黃囊內(nèi)胚層（yolksacendoderm）。卵黃囊內(nèi)胚層不參與新生機(jī)體的任何組織。位于下胚層之上的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)稱為上胚層。上胚層細(xì)胞被縫隙（cleft）隔開；縫隙最后連接起來，把胚胎上胚層和形成羊膜腔壁的上胚層（羊膜外胚層）隔開。羊膜腔一旦形成，內(nèi)部便充滿羊水（amnioticfluid）。內(nèi)細(xì)胞團(tuán)內(nèi)最早的細(xì)胞隔離是下胚層（原始內(nèi)胚層）的形成。下胚層141下胚層細(xì)胞從內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中分離出來形成卵黃囊，滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂形成細(xì)胞滋養(yǎng)層和合胞體滋養(yǎng)層；細(xì)胞滋養(yǎng)層形成絨毛，合胞體滋養(yǎng)層融入子宮組織。下胚層細(xì)胞從內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中分離出來形成卵黃囊，滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂形成142上胚層分裂形成羊膜外胚層（包繞羊膜腔）和胚胎上胚層，哺乳類胚胎由胚胎上胚層形成。上胚層分裂形成羊膜外胚層（包繞羊膜腔）和胚胎上胚層，哺乳類胚143胚外內(nèi)胚層形成卵黃囊胚外內(nèi)胚層形成卵黃囊144哺乳類胚胎上胚層包含所有形成胚胎本身的細(xì)胞。和雞胚一樣，哺乳動(dòng)物的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞同樣通過原條遷移。當(dāng)它們進(jìn)入原條時(shí)，上胚層細(xì)胞停止表達(dá)將細(xì)胞凝集在一起的E-細(xì)胞選擇蛋白，并各自獨(dú)立遷移。哺乳動(dòng)物脊索也是通過亨氏節(jié)遷移的細(xì)胞形成，但脊索形成方式和鳥類不同。哺乳類胚胎上胚層包含所有形成胚胎本身的細(xì)胞。和雞胚一樣，哺乳145人類原腸作用過程中，羊膜結(jié)構(gòu)的形成和細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。人類原腸作用過程中，羊膜結(jié)構(gòu)的形成和細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。146形成小鼠脊索的細(xì)胞整合到原腸內(nèi)胚層中，這些細(xì)胞構(gòu)成一條從亨氏節(jié)向吻端延伸的細(xì)胞帶。該細(xì)胞帶由小而具有纖毛的細(xì)胞組成，它們向中線處集中，再?gòu)脑c頂壁向背部隆起折疊形成脊索。哺乳類胚胎外胚層位于已充分延伸的原條的前端，和雞胚中外胚層的位置相似。因此，哺乳動(dòng)物胚胎再上胚層時(shí)期，細(xì)胞系尚未彼此分離。形成小鼠脊索的細(xì)胞整合到原腸內(nèi)胚層中，這些細(xì)胞構(gòu)成一條從亨氏147小鼠脊索的形成

A，預(yù)定脊索細(xì)胞為小而具有纖毛的細(xì)胞，位于背中線上，兩側(cè)是預(yù)定形成原腸的較大的內(nèi)胚層細(xì)胞。B，預(yù)定脊索中胚層細(xì)胞向背部折疊形成脊索。小鼠脊索的形成A，預(yù)定脊索細(xì)胞為小而具有纖毛的細(xì)胞，位于背148二、胚外膜的形成在胚胎上胚層細(xì)胞遷移的同時(shí)，胚外細(xì)胞則正在形成胎兒在母體內(nèi)生存的哺乳類特有的組織。最早的滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂時(shí)只發(fā)生核分裂，細(xì)胞質(zhì)不分裂，因而形成多核細(xì)胞。最早的滋養(yǎng)層細(xì)胞構(gòu)成細(xì)胞滋養(yǎng)層（cytotrophoblast），而多核細(xì)胞則構(gòu)成合胞體滋養(yǎng)層（syncytiotrophoblast）。二、胚外膜的形成149細(xì)胞滋養(yǎng)層通過一系列粘著分子附著到子宮壁即子宮內(nèi)膜（endometrium）上。人的細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞含有蛋白水解酶，能使滋養(yǎng)層細(xì)胞進(jìn)入子宮壁，并重塑子宮血管，使胎兒血管浸泡在母體血管中。細(xì)胞滋養(yǎng)層通過一系列粘著分子附著到子宮壁即子宮內(nèi)膜（endo150合胞體滋養(yǎng)層組織使胚胎核子宮的聯(lián)系進(jìn)一步加強(qiáng)。合胞體滋養(yǎng)層細(xì)胞充分發(fā)育后，形成由滋養(yǎng)層組織和富含血管的中胚層構(gòu)成的器官—絨毛膜（chorion）。絨毛膜除分泌激素外還有保護(hù)胎兒免受母體免疫系統(tǒng)傷害的功能。合胞體滋養(yǎng)層組織使胚胎核子宮的聯(lián)系進(jìn)一步加強(qiáng)。合胞體滋養(yǎng)層細(xì)151胚胎研究結(jié)果表明，胚外中胚層來源于卵黃囊。胚外中胚層和滋養(yǎng)層上的突起相連接，產(chǎn)生血管。胚胎和滋養(yǎng)層相連的胚外中胚層狹窄的基柄最終形成臍帶。胚胎研究結(jié)果表明，胚外中胚層來源于卵黃囊。胚外中胚層和滋養(yǎng)層15240天妊娠后人類的胚胎被羊膜包裹，外面再被絨毛膜包被。血管已深入到絨毛膜內(nèi)，絨毛膜上的微絨毛最大限度地與母體血液接觸。40天妊娠后人類的胚胎被羊膜包裹，外面再被絨毛膜包被。血管已153第七章原腸運(yùn)動(dòng)胚胎細(xì)胞重組課件154人類和獼猴胚胎組織衍生物示意圖人類和獼猴胚胎組織衍生物示意圖155演講完畢，謝謝觀看！演講完畢，謝謝觀看！156

第四章

原腸運(yùn)動(dòng)——胚胎細(xì)胞重組第四章

原腸運(yùn)動(dòng)——157

Itisnotbirth,marriage,ordeath,butgastrulation,whichistrulythemostimportanttimeinyourlife.LewisWolpert(1986)Itisnotbirth,marriage,158本章主要內(nèi)容：1.原腸作用概述2.海膽的原腸作用3.魚類的原腸作用4.兩棲類的原腸作用5.鳥類的原腸作用6.哺乳類的原腸作用本章主要內(nèi)容：1591.原腸作用概述原腸作用（gastrulation）是胚胎細(xì)胞劇烈的、高速有序的運(yùn)動(dòng)過程，通過細(xì)胞運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)囊胚細(xì)胞的重新組合。原腸形成期間，囊胚細(xì)胞彼此之間的位置發(fā)生變動(dòng)，重新占有新的位置，并形成由三胚層細(xì)胞構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)。1.原腸作用概述原腸作用（gastrulation）是160通過原腸作用，胚胎首先建立起三個(gè)胚層，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚層；其次為重新占有新位置的胚胎細(xì)胞之間的相互作用奠定了基礎(chǔ)。因此，原腸作用是從尚未分化到分化為三個(gè)胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期。原腸胚一部分細(xì)胞的移動(dòng)必然和同時(shí)發(fā)生的其他細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)緊密配合，因此原腸作用過程中的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)涉及整個(gè)胚胎。通過原腸作用，胚胎首先建立起三個(gè)胚層，即外胚層、中胚層和內(nèi)胚161動(dòng)物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸和左右軸）也會(huì)在卵裂和原腸作用期間建立起來，胚胎各部分的細(xì)胞會(huì)獲得各自的發(fā)育潛能。不同動(dòng)物體軸建立的時(shí)間和機(jī)制各不相同。如果蠅體軸的特化自卵細(xì)胞形成時(shí)就已經(jīng)開始了，在卵裂過程中完成；而爪蟾的體軸是在整個(gè)原腸作用過程中建立的。動(dòng)物身體的主軸（包括前后軸、背腹軸和左右軸）也會(huì)在卵裂和原腸162兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的體軸兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物的體軸163盡管整個(gè)動(dòng)物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為五種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制，即外包（epiboly）、內(nèi)陷（invagination）、內(nèi)卷（involution）、內(nèi)移（ingression）和分層（delamination）。同一原腸胚常常包括幾種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式。盡管整個(gè)動(dòng)物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為五種細(xì)胞運(yùn)164原腸作用過程中細(xì)胞的五種運(yùn)動(dòng)方式原腸作用過程中細(xì)胞的五種運(yùn)動(dòng)方式1652.海膽的原腸作用海膽的晚期囊胚由1000個(gè)左右單層細(xì)胞構(gòu)成。這些細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)分別來自受精卵的不同區(qū)域，細(xì)胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。2.海膽的原腸作用海膽的晚期囊胚由1000個(gè)左右單層細(xì)胞166海膽的早期卵裂海膽的早期卵裂167海膽胚胎第四次卵裂時(shí)形成的小分裂球（micromere）海膽胚胎第四次卵裂時(shí)形成的小分裂球（micromere）168海膽的囊胚

A，細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個(gè)囊胚；B，快速分裂的末期，圓形的胚胎細(xì)胞形成一層上皮，受精膜依然可見；C，植物基板變厚，動(dòng)物極細(xì)胞分泌孵化酶，使胚胎從受精膜中孵化出來。海膽的囊胚A，細(xì)胞持續(xù)的分裂形成一個(gè)囊胚；B，快速分裂169海膽胚胎的早期囊胚

，植物極細(xì)胞開始加厚。海膽胚胎的早期囊胚，植物極細(xì)胞開始加厚。170原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平。

原腸作用前的海膽晚期囊胚，植物極變扁平。171初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移植物極板中央來源于小分裂球的細(xì)胞不斷伸出和收縮線狀偽足（filopdia），脫離表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱為初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞（primarymesenchymecell）。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移172海膽早期原腸胚內(nèi)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)固聯(lián)系。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞融合形成索狀合胞體（syncytialcable），最終形成幼蟲碳酸鈣骨針的軸。海膽早期原腸胚內(nèi)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽足173初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞形成的索狀合胞體（將來形成骨針）的掃描電鏡照片初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞形成的索狀合胞體（將來形成骨針）的掃描電鏡照片174初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在Lytechinusvariegatus早期幼蟲內(nèi)的定位。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在Lytechinusvariegatus早期175間質(zhì)細(xì)胞和非間質(zhì)細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞或胞外組分之間的親和力間質(zhì)細(xì)胞和非間質(zhì)細(xì)胞與不同胚層細(xì)胞或胞外組分之間的親和力176細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級(jí)間質(zhì)的內(nèi)移。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)片層之間的親和力增加。相比之下，非間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。細(xì)胞粘連作用的變化導(dǎo)致初級(jí)間質(zhì)的內(nèi)移。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞和透明層177初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移的掃描電鏡照片初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移的掃描電鏡照片178內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞。沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了間質(zhì)細(xì)胞遷移的方向。至少有三種蛋白可能在間質(zhì)細(xì)胞的遷移過程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基質(zhì)片層組分纖連蛋白（fibronectin）、間質(zhì)細(xì)胞膜上的硫酸蛋白多糖（sulfatedproteoglycans）和囊胚腔細(xì)胞胞外基質(zhì)中只在原腸作用期表達(dá)的ECM18。內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外片層物質(zhì)包繞。沿動(dòng)植物極179內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞。內(nèi)移至囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞被大量胞外基質(zhì)包繞。180原腸作用過程中沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的遷移方向。原腸作用過程中沿動(dòng)植物極軸分布的纖維決定了初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的遷移181囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系。囊胚腔胞外基質(zhì)纖維與動(dòng)植物極軸平行排列，最終與初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞發(fā)182初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足183初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞選擇性地聚集在β-catenin濃度高的位置。初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞選擇性地聚集在β-catenin濃度高的位置。184去除硫酸基（sulfatedeprivation）對(duì)海膽初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的影響去除硫酸基（sulfatedeprivation）對(duì)海膽初185早期原腸內(nèi)陷初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中，仍然留在植物極板上的細(xì)胞移動(dòng)填補(bǔ)由初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的空隙，植物極板進(jìn)一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/4～1/2時(shí)，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸（archenteronorprimitivegut），而原腸在植物極的開口稱為胚孔（blastopore）。早期原腸內(nèi)陷186植物極變扁平植物極變扁平187初級(jí)原腸內(nèi)陷初級(jí)原腸內(nèi)陷188植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型。植物極板細(xì)胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖（CSPG）到透明層內(nèi)層中，CSPG吸水膨脹，導(dǎo)致透明層彎曲，相連的細(xì)胞層內(nèi)陷。植物極內(nèi)陷的雙金屬片模型。植物極板細(xì)胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖189隨著植物極板的內(nèi)陷，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一細(xì)胞環(huán)。隨著植物極板的內(nèi)陷，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一細(xì)190晚期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過短暫停歇，原腸大幅度拉長(zhǎng)，短粗的原腸變成又細(xì)又長(zhǎng)的管狀結(jié)構(gòu)。在此期間沒有新細(xì)胞形成，原腸的拉長(zhǎng)過程是通過細(xì)胞重排實(shí)現(xiàn)的，原腸周長(zhǎng)內(nèi)細(xì)胞數(shù)目大為減少。晚期原腸內(nèi)陷191海膽胚胎原腸伸長(zhǎng)時(shí)期的細(xì)胞重排。海膽胚胎原腸伸長(zhǎng)時(shí)期的細(xì)胞重排。192原腸頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動(dòng)力的。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足，穿過囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。動(dòng)物極半球存在著次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞附著的靶位。只有當(dāng)線狀偽足接觸到特定靶位的時(shí)候，才不會(huì)縮回。這些特定的靶位可能位于將來形成口的區(qū)域。原腸頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞提供的張力193A，原腸的頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞；B，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。A，原腸的頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞；B，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。194當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。當(dāng)原腸最頂端接觸到囊胚腔壁時(shí)，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次195海膽原腸作用的整個(gè)歷程。發(fā)育溫度為25度。海膽原腸作用的整個(gè)歷程。發(fā)育溫度為25度。196海膽的長(zhǎng)腕幼蟲海膽的長(zhǎng)腕幼蟲197海膽正常的胚胎發(fā)育海膽正常的胚胎發(fā)育1983.魚類的原腸作用中期囊胚轉(zhuǎn)換和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)性的獲得斑馬魚第十次卵裂期間，細(xì)胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）開始表達(dá)，且細(xì)胞獲得運(yùn)動(dòng)性，這種現(xiàn)象稱為中期囊胚轉(zhuǎn)換（midblastulatransition，MBT）。MBT似乎受染色質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)之間比例的控制。3.魚類的原腸作用中期囊胚轉(zhuǎn)換和細(xì)胞運(yùn)動(dòng)性的獲得199受精后，斑馬魚合子開始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的動(dòng)物極，卵裂并未延伸到卵黃，導(dǎo)致在卵黃上形成一堆分裂球。前5次卵裂為縱裂，第一次緯裂在受精后約2小時(shí)產(chǎn)生了64細(xì)胞期。受精后，斑馬魚合子開始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的動(dòng)物200斑馬魚的囊胚斑馬魚的囊胚201魚類胚胎中最早的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)時(shí),胚盤細(xì)胞沿卵黃四周下包。初始階段，胚盤細(xì)胞內(nèi)層細(xì)胞向外周遷移，插入表層細(xì)胞中。稍后，表層細(xì)胞沿卵黃表面下包，直到將卵黃全部包圍起來。卵黃合胞體層（yolksyncyticallayer，YSL）細(xì)胞的自動(dòng)擴(kuò)展拉動(dòng)與之相連的包被層（envelopinglayer，EVL）細(xì)胞向下移動(dòng)。切斷卵黃合胞體層和包被層之間的聯(lián)系，胚盤細(xì)胞會(huì)反彈縮回卵黃的頂部，而卵黃合胞體層則繼續(xù)包繞卵黃擴(kuò)展。魚類胚胎中最早的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)時(shí),胚盤細(xì)胞沿卵黃四周下包。初始階段202下包完成30％時(shí)的胚盤下包完成30％時(shí)的胚盤203胚層形成當(dāng)斑馬魚胚盤細(xì)胞包繞一半的卵黃時(shí)，包被層四周邊緣區(qū)開始加厚，這個(gè)加厚的區(qū)域叫胚環(huán)（germring），它是由外層的上胚層（epiblast）和內(nèi)層的下胚層（hypoblast）構(gòu)成。一般認(rèn)為，下胚層是邊緣表層細(xì)胞內(nèi)卷繼而向動(dòng)物極遷移形成的。也可能由上胚層細(xì)胞分層后內(nèi)移形成。胚層形成204下包胚盤的邊緣區(qū)域的放大，示邊緣下包的內(nèi)卷和細(xì)胞內(nèi)移下包胚盤的邊緣區(qū)域的放大，示邊緣下包的內(nèi)卷和細(xì)胞內(nèi)移205通過下包胚盤的邊緣細(xì)胞內(nèi)卷或上胚層細(xì)胞分層形成下胚層通過下包胚盤的邊緣細(xì)胞內(nèi)卷或上胚層細(xì)胞分層形成下胚層206下胚層一旦形成以后，上胚層和下胚層的深層細(xì)胞都會(huì)向?qū)戆l(fā)育成胚胎背部的一側(cè)插入，形成一個(gè)加厚的區(qū)域，稱為胚盾（embryonicshield）。胚盾在功能上相當(dāng)于兩棲類的背唇，將它移植到宿主胚胎中，能夠誘導(dǎo)形成次級(jí)胚胎。下胚層一旦形成以后，上胚層和下胚層的深層細(xì)胞都會(huì)向?qū)戆l(fā)育成207斑馬魚原腸作用時(shí)細(xì)胞的集中和延伸把下胚層和上胚層細(xì)胞帶到背部形成胚盾，胚盾內(nèi)脊索中胚層向動(dòng)物極延伸。斑馬魚原腸作用時(shí)細(xì)胞的集中和延伸把下胚層和上胚層細(xì)胞帶到背部208當(dāng)細(xì)胞沿卵黃下包時(shí)，它們也在邊緣內(nèi)卷，并朝背部和前端兩個(gè)方向向胚盾集中。胚盾下胚層細(xì)胞向前端集中和延伸，最終沿背中線變成一窄條，它就是脊索中胚層（chordamesoderm），即脊索的原基。與脊索中胚層毗連的細(xì)胞為近軸細(xì)胞（adaxialcell），是中胚層體節(jié)的前體。上胚層細(xì)胞形成神經(jīng)龍骨（neuralkeel），其余的上胚層細(xì)胞發(fā)育成魚類的皮膚。當(dāng)細(xì)胞沿卵黃下包時(shí)，它們也在邊緣內(nèi)卷，并朝背部和前端兩個(gè)方向209脊索中胚層細(xì)胞表達(dá)的notail基因，示胚盾下胚層細(xì)胞向前端的集中和延伸。脊索中胚層細(xì)胞表達(dá)的notail基因，示胚盾下胚層細(xì)胞向前210表達(dá)snail基因的近軸中胚層細(xì)胞在脊索中胚層兩側(cè)的集中和延伸，形成中胚層體節(jié)的前體。表達(dá)snail基因的近軸中胚層細(xì)胞在脊索中胚層兩側(cè)的集中和延211完成下包90％時(shí)斑馬魚胚胎完成下包90％時(shí)斑馬魚胚胎212原腸作用結(jié)束，體節(jié)形成。原腸作用結(jié)束，體節(jié)形成。2134.兩棲類的原腸作用兩棲類的原腸作用是實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)中最古老也是最新興的一個(gè)領(lǐng)域。兩棲類囊胚與棘皮動(dòng)物和魚類的囊胚所面臨的基本任務(wù)完全相同，也就是把終將形成內(nèi)胚層器官的細(xì)胞拖入胚胎內(nèi)部，把終將形成外胚層的細(xì)胞置于胚胎的四周，而把終將形成中胚層的細(xì)胞置于外胚層和內(nèi)胚層之間適當(dāng)?shù)奈恢谩?.兩棲類的原腸作用兩棲類的原腸作用是實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)中最古老214兩棲類胚胎活體染色。A，用活體染料標(biāo)記胚胎表特定細(xì)胞；B-D，標(biāo)記細(xì)胞的遷移運(yùn)動(dòng)；E，將蠑螈胚胎沿中線剖開，示標(biāo)記細(xì)胞在胚胎內(nèi)部的分布。兩棲類胚胎活體染色。A，用活體染料標(biāo)記胚胎表特定細(xì)胞；B-215兩棲類原腸作用時(shí)的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)非洲爪蟾的中胚層前體只存在于深層細(xì)胞中，位于赤道區(qū)域表面細(xì)胞下面，而外胚層和內(nèi)胚層則來源于表面的表層細(xì)胞中。蛙類原腸作用首先是從將來胚胎的背部，即剛好位于赤道下方的灰色新月區(qū)開始的。兩棲類原腸作用時(shí)的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)216兩棲類的灰色新月精子入卵后，皮層向精子進(jìn)入的方向旋轉(zhuǎn)大約30o，在動(dòng)物極皮層含大量色素而內(nèi)層含有少量色素的物種中，這一胞質(zhì)不同層次的相對(duì)運(yùn)動(dòng)形成了一個(gè)在精子進(jìn)入點(diǎn)對(duì)面的新月形的灰色區(qū)域，稱為灰色新月。兩棲類的灰色新月精子入卵后，皮層向精子進(jìn)入的方向旋轉(zhuǎn)大217非洲爪蟾囊胚外層細(xì)胞（A）和內(nèi)部細(xì)胞（B）發(fā)育命運(yùn)圖譜。非洲爪蟾囊胚外層細(xì)胞（A）和內(nèi)部細(xì)胞（B）發(fā)育命運(yùn)圖譜。218卵母細(xì)胞成熟過程中，母源性的VegTmRNA貯存于植物極。VegT蛋白對(duì)內(nèi)胚層的形成具有決定作用，消除VegTmRNA和VegT蛋白后內(nèi)胚層不能形成。卵母細(xì)胞成熟過程中，母源性的VegTmRNA貯存于植物極219灰色新月區(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔（slit-likeblastopore），內(nèi)陷細(xì)胞稱為瓶狀細(xì)胞（bottlecell），它們沿最初的原腸排列。蛙類囊胚細(xì)胞內(nèi)陷引發(fā)原腸形成。但是，蛙類的原腸作用并不是在最靠近植物極處開始內(nèi)陷，而是在動(dòng)物半球和植物半球匯合的赤道附近，即所謂的邊緣區(qū)（marginalzone）開始內(nèi)陷?；疑略聟^(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形成狹縫狀胚孔（slit-l220爪蟾的晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內(nèi)胚層細(xì)胞覆蓋。爪蟾的晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內(nèi)胚層細(xì)胞覆蓋。221胚孔處形成瓶狀細(xì)胞胚孔處形成瓶狀細(xì)胞222移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（sink），形成一個(gè)胚孔狹縫。瓶狀細(xì)胞的內(nèi)陷啟動(dòng)原腸作用。移植的胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（sink），形成一223植物極背方細(xì)胞對(duì)原腸作用的啟動(dòng)具有重要作用。植物極背方細(xì)胞對(duì)原腸作用的啟動(dòng)具有重要作用。224瓶狀細(xì)胞的收縮拉動(dòng)邊緣區(qū)細(xì)胞向植物極運(yùn)動(dòng)，同時(shí)將植物極的內(nèi)胚層細(xì)胞推向胚胎的內(nèi)部。邊緣區(qū)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致外胚層細(xì)胞向植物極外包，預(yù)定前端中胚層細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面延伸。瓶狀細(xì)胞的收縮拉動(dòng)邊緣區(qū)細(xì)胞向植物極運(yùn)動(dòng)，同時(shí)將植物極的內(nèi)胚225胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部區(qū)域細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)胚孔形成和原腸作用過程中爪蟾背部區(qū)域細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)226爪蟾早期胚孔背唇的表面觀，示動(dòng)、植物極細(xì)胞大小的差異。爪蟾早期胚孔背唇的表面觀，示動(dòng)、植物極細(xì)胞大小的差異。227動(dòng)物極細(xì)胞通過胚孔背唇內(nèi)卷區(qū)域表面的特寫（close-up）動(dòng)物極細(xì)胞通過胚孔背唇內(nèi)卷區(qū)域表面的特寫（close-up）228原腸作用的下一個(gè)時(shí)期包括邊緣區(qū)細(xì)胞的內(nèi)卷以及動(dòng)物半球細(xì)胞的外包和向胚孔處集中。遷移中的緣區(qū)細(xì)胞到達(dá)胚孔的背唇時(shí)，轉(zhuǎn)向內(nèi)部沿著外層細(xì)胞的內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，因此構(gòu)成背唇的細(xì)胞在不斷更新。最初構(gòu)成背唇的細(xì)胞為內(nèi)陷形成原腸前緣的瓶狀細(xì)胞，它們隨后發(fā)育為前腸咽部的細(xì)胞。原腸作用的下一個(gè)時(shí)期包括邊緣區(qū)細(xì)胞的內(nèi)卷以及動(dòng)物半球細(xì)胞的外229內(nèi)卷邊緣區(qū)細(xì)胞沿外層細(xì)胞的內(nèi)表面向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，示構(gòu)成胚孔背唇的細(xì)胞的不斷更新。內(nèi)卷邊緣區(qū)細(xì)胞沿外層細(xì)胞的內(nèi)表面向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，示構(gòu)成胚孔背唇230隨著瓶狀細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，背唇被后來內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中胚層前體的細(xì)胞代替。接下來，由胚孔背唇內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的細(xì)胞為脊索中胚層細(xì)胞，它們將形成脊索。脊索是一個(gè)臨時(shí)性中胚層脊柱（backbone），對(duì)誘導(dǎo)神經(jīng)系統(tǒng)的分化起重要的作用。隨著瓶狀細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，背唇被后來內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中231內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的脊索中胚層細(xì)胞在胚胎背部集中延伸變窄變長(zhǎng)，形成胚胎的軸性中胚層。內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的脊索中胚層細(xì)胞在胚胎背部集中延伸變窄變長(zhǎng)，形成232集中和延伸過程中細(xì)胞的插入集中和延伸過程中細(xì)胞的插入233非洲爪蟾原腸作用期間Brachyury基因的表達(dá)，示預(yù)定中胚層細(xì)胞的集中和延伸。非洲爪蟾原腸作用期間Brachyury基因的表達(dá)，示預(yù)定中胚234原腸作用過程中，環(huán)狀的預(yù)定中胚層細(xì)胞帶向胚孔的集中以及在胚胎內(nèi)表面的延伸示意圖原腸作用過程中，環(huán)狀的預(yù)定中胚層細(xì)胞帶向胚孔的集中以及在胚胎235爪蟾晚期原腸胚的軸旁中胚層（A）表達(dá)paraxialprotocadherin，而脊索（B）表達(dá)axialprotocadherin；兩種鈣粘著蛋白對(duì)集中和延伸起重要的作用。爪蟾晚期原腸胚的軸旁中胚層（A）表達(dá)paraxialpro236隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對(duì)的一側(cè)。同時(shí)隨著胚孔處瓶狀細(xì)胞形成和內(nèi)卷，胚唇向側(cè)面和腹面延伸，形成新月狀結(jié)構(gòu)。新月狀胚孔進(jìn)一步延伸，先形成側(cè)唇，在形成腹唇。通過側(cè)唇和腹唇，位于外胚層細(xì)胞中的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)卷，使胚孔形成一環(huán)狀，包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細(xì)胞周圍，這些內(nèi)胚層細(xì)胞暴露在植物極外面，稱為卵黃栓（yolkplug）。隨著新細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，囊胚腔被擠壓到與背唇相對(duì)的一側(cè)。237隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。238通過胚孔進(jìn)入胚胎內(nèi)部的細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)通過胚孔進(jìn)入胚胎內(nèi)部的細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)239囊胚腔頂壁細(xì)胞形狀的改變和細(xì)胞重排，合并成單層細(xì)胞。囊胚腔頂壁細(xì)胞形狀的改變和細(xì)胞重排，合并成單層細(xì)胞。240最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細(xì)胞都已進(jìn)入胚胎的內(nèi)部，外胚層細(xì)胞包被在胚胎的表面，而中胚層細(xì)胞則位于內(nèi)胚層和中胚層之間。非洲爪蟾的原腸作用是數(shù)個(gè)事件和諧的組合，結(jié)果是把內(nèi)中外三個(gè)胚層細(xì)胞置于適當(dāng)?shù)奈恢?，為它們分化為不同的器官做?zhǔn)備。最終，卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此，所有內(nèi)胚層細(xì)胞都已進(jìn)入胚胎的241兩棲類原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。兩棲類原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。242兩棲類原腸作用總結(jié)：1.邊緣區(qū)瓶狀細(xì)胞在準(zhǔn)確的時(shí)間和位置內(nèi)陷。2.邊緣區(qū)細(xì)胞通過胚唇進(jìn)行內(nèi)卷形成原腸。3.內(nèi)卷的中胚層細(xì)胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。4.預(yù)定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸5.預(yù)定外胚層細(xì)胞通過細(xì)胞分裂和數(shù)層細(xì)胞合并為單層細(xì)胞而向植物極下包。兩棲類原腸作用總結(jié)：2434.兩棲類的原腸作用（續(xù)）動(dòng)植物極軸的決定兩棲類原腸作用的準(zhǔn)備工作可以追溯到精卵的結(jié)合之前。未受精卵沿動(dòng)植物極存在一個(gè)極性，這種極性能夠影響到將來卵裂的方式。未受精卵的極性是由沿動(dòng)植物極分布的母源性mRNA和蛋白質(zhì)的差異分布決定的。4.兩棲類的原腸作用（續(xù)）動(dòng)植物極軸的決定244非洲爪蟾的未受精卵，示動(dòng)物極半球有較多的色素，植物極半球有較多的卵黃。非洲爪蟾的未受精卵，示動(dòng)物極半球有較多的色素，植物極半球有較245非洲爪蟾的動(dòng)-植物極軸是由母源性的因子決定的，示母源性的生長(zhǎng)因子Vg-1基因的mRNA在爪蟾植物極的分布。非洲爪蟾的動(dòng)-植物極軸是由母源性的因子決定的，示母源性的生長(zhǎng)246未受精卵的胚層圖譜爪蟾未來三個(gè)胚層的區(qū)域劃分在未受精卵就可以確定。因此，在未受精卵上就可以勾畫出胚層圖譜。但胚胎的前后軸、背腹軸和左右軸都難以確定。未受精卵的胚層圖譜247爪蟾未受精卵內(nèi)未來胚層的圖譜。ectodermendoderm爪蟾未受精卵內(nèi)未來胚層的圖譜。ectodermendoder248Nieukoop中心形成背腹軸和前后軸是在受精過程中由受精卵細(xì)胞質(zhì)隔離決定的。受精后由于皮層細(xì)胞質(zhì)的轉(zhuǎn)動(dòng)（corticalrotation），使得卵子表面的動(dòng)植物極軸與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的動(dòng)植物極軸兩者相差30o，這樣便形成一個(gè)新的對(duì)稱狀態(tài)。受精卵已具備了背腹軸，變成兩側(cè)對(duì)稱結(jié)構(gòu)，可以區(qū)分出左右側(cè)了。Nieukoop中心形成249A，受精后，質(zhì)膜下方的皮層（corticallayer）向著精子入卵點(diǎn)的方向轉(zhuǎn)動(dòng)。B，皮層轉(zhuǎn)動(dòng)的結(jié)果是Nieukoop中心或信號(hào)中心的形成，這樣就確定了胚胎的背方。A，受精后，質(zhì)膜下方的皮層（corticallayer）向250皮層轉(zhuǎn)動(dòng)的結(jié)果造成爪蟾受精卵呈兩側(cè)對(duì)稱。皮層轉(zhuǎn)動(dòng)的結(jié)果造成爪蟾受精卵呈兩側(cè)對(duì)稱。251Nieukoop中心對(duì)正常發(fā)育是必需的Nieukoop中心對(duì)正常發(fā)育是必需的252背方部分含有Nieukoop中心，形成一個(gè)背部化的胚胎，但缺少腸；腹方部分沒有Nieukoop中心，形成一腹部化的胚胎，缺少背部和頭部結(jié)構(gòu)。背方部分含有Nieukoop中心，形成一個(gè)背部化的胚胎，但缺253胚孔的定位細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)激活精子入卵點(diǎn)對(duì)面的細(xì)胞質(zhì)開啟原腸作用。精子入卵點(diǎn)代表胚胎未來的腹面，而與之相對(duì)的一面即原腸作用開啟處代表胚胎未來背面。雖然誘發(fā)卵細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)并不一定需要精子，但精子對(duì)決定細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)方向是至關(guān)重要的。卵子哪一側(cè)形成背部，哪一側(cè)形成腹部，完全由細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)方向來決定。胚孔的定位254通過機(jī)械方法（如離心）人為地改變皮層細(xì)胞質(zhì)和皮層下細(xì)胞質(zhì)的空間關(guān)系，將可以使胚胎在精子入卵點(diǎn)的同一側(cè)開啟原腸作用。將精子決定的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)與人工誘導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)相結(jié)合，就可能獲得兩個(gè)原腸作用起點(diǎn)，最終形成聯(lián)體雙胞胎蝌蚪（BlackandGerhart，1985）。通過機(jī)械方法（如離心）人為地改變皮層細(xì)胞質(zhì)和皮層下細(xì)胞質(zhì)的空255人工方法誘導(dǎo)的兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)。人工方法誘導(dǎo)的兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)。256兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)導(dǎo)致聯(lián)體雙胞胎蝌蚪的形成。兩個(gè)原腸作用開啟點(diǎn)導(dǎo)致聯(lián)體雙胞胎蝌蚪的形成。257原腸作用誘導(dǎo)因子是通過動(dòng)物極細(xì)胞質(zhì)和植物極細(xì)胞質(zhì)兩者之間的相互作用而產(chǎn)生的。開啟原腸作用的誘導(dǎo)因子原來位于植物極細(xì)胞的深層細(xì)胞質(zhì)中。移植預(yù)定背部的植物極細(xì)胞能夠讓植物極經(jīng)紫外線照射的胚胎正常發(fā)育，同時(shí)將預(yù)定背部的植物極細(xì)胞移植到預(yù)定腹部的部位，也能夠誘導(dǎo)形成次生胚軸（secondaryaxis）。原腸作用誘導(dǎo)因子是通過動(dòng)物極細(xì)胞質(zhì)和植物極細(xì)胞質(zhì)兩者之間的相258預(yù)定背唇區(qū)域下方植物極細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn)預(yù)定背唇區(qū)域下方植物極細(xì)胞移植實(shí)驗(yàn)259背部最靠近植物極的裂球能夠誘導(dǎo)次生原腸作用，并形成次生胚軸。背部最靠近植物極的裂球能夠誘導(dǎo)次生原腸作用，并形成次生胚軸。260正常情況下，由精子驅(qū)動(dòng)的卵細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)的重新排列能夠引起亞細(xì)胞因子（subcellularfactor）的的不對(duì)稱分布。受精卵內(nèi)亞細(xì)胞因子的不對(duì)稱分布產(chǎn)生了背腹區(qū)分，并最終將胚孔的位置確定在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的一組植物極裂球上。正常情況下，由精子驅(qū)動(dòng)的卵細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)的重新排列能夠引起亞261細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和原腸構(gòu)建當(dāng)囊胚背部表面緣區(qū)一群內(nèi)胚層細(xì)胞下陷時(shí)，兩棲類的原腸作用就開始了。重組實(shí)驗(yàn)證明，內(nèi)陷進(jìn)入內(nèi)胚層的能力是背部緣區(qū)細(xì)胞固有的屬性。這些細(xì)胞特殊的瓶狀結(jié)構(gòu)對(duì)于啟動(dòng)原腸作用是重要的。細(xì)胞運(yùn)動(dòng)啟動(dòng)之后，非洲爪蟾的瓶狀細(xì)胞就不再是必需的了，去除瓶狀細(xì)胞后內(nèi)卷、胚孔的形成和封閉照樣可以進(jìn)行。細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和原腸構(gòu)建262移植的兩棲類胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（sink），形成一個(gè)胚孔溝。瓶狀細(xì)胞的內(nèi)陷啟動(dòng)原腸作用。移植的兩棲類胚孔背唇細(xì)胞將在內(nèi)胚層細(xì)胞層上下陷（sink），263細(xì)胞向胚胎內(nèi)運(yùn)動(dòng)的主要?jiǎng)恿碜跃墔^(qū)表面下方的細(xì)胞（深層內(nèi)卷緣區(qū)細(xì)胞，deepinvolutingmarginalzonecell）的內(nèi)卷，而不是表面細(xì)胞的內(nèi)卷。去掉緣區(qū)深層細(xì)胞，并用動(dòng)物極細(xì)胞補(bǔ)充上去，原腸形成立即停止。表面細(xì)胞由于和主動(dòng)遷移的深層細(xì)胞相連而遷移進(jìn)去形成原腸的襯里。細(xì)胞向胚胎內(nèi)運(yùn)動(dòng)的主要?jiǎng)恿碜跃墔^(qū)表面下方的細(xì)胞（深層內(nèi)卷緣264原腸作用過程中細(xì)胞內(nèi)卷的動(dòng)力來自深層內(nèi)卷緣區(qū)細(xì)胞原腸作用過程中細(xì)胞內(nèi)卷的動(dòng)力來自深層內(nèi)卷緣區(qū)細(xì)胞265隨著原腸作用的進(jìn)行，深層由好幾層細(xì)胞構(gòu)成的緣區(qū)細(xì)胞彼此插