不同天氣類型下UV-B輻射對(duì)高山植物美麗風(fēng)毛菊葉片PSII光化學(xué)效率

植物生態(tài)學(xué)報(bào)2011,35(7:741–750doi:10.3724/SP.J.1258.2011.00741ChineseJournalofPlantEcology不同天氣類型下UV-B輻射對(duì)高山植物美麗風(fēng)毛菊葉片PSII光化學(xué)效率的影響分析師生波1*尚艷霞1,2朱鵬錦1,2楊莉1,2張波1,31中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧810001;2中國(guó)科學(xué)院研究生院,北京100049;3中國(guó)科學(xué)院國(guó)家科學(xué)圖書館蘭州分館,中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)信息中心,蘭州730000摘要以中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸試驗(yàn)站地區(qū)的美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba為材料,通過短期濾除自然光譜中紫外線B(UV-B輻射成分的途徑,研究了UV-B輻射對(duì)葉片光系統(tǒng)II(PSII光化學(xué)效率的影響。不同天氣的歸納分析表明,隨可見光輻射的降低,暗適應(yīng)3min的PSII最大光化學(xué)量子效率(F(v/F(m顯著升高;與此同時(shí)PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSII和光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP也顯著升高,非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ則顯著降低。濾除UV-B輻射后,3種典型天氣類型下的F(v/F(m均略有升高趨勢(shì);且ΦPSII和qP增加,而NPQ略有降低趨勢(shì)。量子效率的相對(duì)限制(L(PFD和PSII反應(yīng)中心開放程度(qL的進(jìn)一步分析表明,UV-B輻射能顯著影響輔酶A還原狀態(tài),對(duì)高山植物美麗風(fēng)毛菊的光合機(jī)構(gòu)具有負(fù)影響。綜上可知,自然光中的可見光輻射是影響PSII激發(fā)能捕獲效率的重要因素,PSII反應(yīng)中心的光化學(xué)效率和非光化學(xué)能量耗散主要受光和有效輻射的影響;濾除UV-B成分能減緩PSII反應(yīng)中心的光抑制程度。關(guān)鍵詞高山植物,葉綠素?zé)晒?PSII光化學(xué)效率,青藏高原,UV-B輻射,天氣狀況EffectsofsolarUV-BradiationontheefficiencyofPSIIphotochemistryinthealpineplantSaussureasuperbaunderdifferentweatherconditionsintheQinghai-TibetPlateauofChinaSHISheng-Bo1*,SHANGYan-Xia1,2,ZHUPeng-Jin1,2,YANGLi1,2,andZHANGBo1,31KeyLaboratoryofAdaptationandEvolutionofPlateauBiology,NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810001,China;2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;and3TheLanzhouBranchoftheNationalScienceLibrary,theScientificInfor-mationCenterforResourcesandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,ChinaAbstractAimsStrongsolarUV-Bradiationaccompaniedwithstrongsolarvisibleradiationisacharacteristicoftheen-vironmentofChina’sQinghai-TibetPlateau.PreviousstudyconfirmedthatcurrentambientUV-BintensityhasasmallnegativeinfluenceonthephysiologicalresponseofthephotosyntheticapparatusofthealpineplantSaus-sureasuperba.OurobjectivesweretofurtheranalysistheinfluenceofambientUV-BintensityonPSIIphoto-chemistryefficiencyunderdifferentweatherconditions.MethodsShort-termfieldexperimentsofUV-BwereconductedduringtheluxuriantgrowingseasoninKo-bresiahumilismeadowintheHaibeiAlpineMeadowEcosystemResearchStation.Weusedthepulse-modulatedinvivochlorophyllfluorescencetechniquetoobtainrapidinformationontheeffectsofUV-Bintensitiesonpho-tosyntheticperformancesinthenativealpineplantS.superba.ThemaximumquantumefficiencyofPSIIphoto-chemistry(F(v/F(mwasmeasuredafter3minutesofdarkradiation.ThePSIIphotochemistryefficiencyandnon-photochemicalquenchingparameterswerealsomeasured.Allchlorophyllfluorescenceparametersweresta-tisticallyanalyzedwithSPSS11.0softwareaccordingtosunny,cloudyandshadyweatherstates.Two-wayANOVAandleastsignificantdifferencemethod(LSDwereusedtocomparedifferencesamongUV-Btreatmentsandweatherstates.ImportantfindingsThereweresignificantincreasesofF(v/F(minbothambientUV-BandlowUV-Btreatmentswhentheweatherchangedfromcleardaystoovercastdays.Althoughtherewerenosignificantdifferences,F(v/F(mshowedanincreasedtrendinlowUV-BwhencomparedwithambientUV-Binallthreeweatherstates.ThissuggeststhatambientUV-BintensitycandelaytherecoveryofoptimalphotochemistryefficiencyinS.su-perba.Therewere(aincreasedtendencyinactualphotochemicalefficiencyofPSII(ΦPSIIandphotochemical——————————————————收稿日期Received:2010-12-01接受日期Accepted:2011-05-05*通訊作者Authorforcorrespondence(E-mail:sbshi@742植物生態(tài)學(xué)報(bào)ChineseJournalofPlantEcology2011,35(7:741–750quenching(qPand(bsmalldecreasedtendencyinnon-photochemicalquenching(NPQinlowUV-BtreatmentincomparisonwithambientUV-B;however,allthosefluorescenceparametersweresignificantlychangedamongthethreeweatherstates.ThevariationofthesePSIIphotochemistryefficiencyparametersdemonstratedthatnaturalUV-Bcomponentcanlimitthephotosyntheticperformance.Furtheranalysisconfirmedthatsignificantdifference(p<0.05onsunnydaysandp<0.01onshadydaysexistedinrelativelimitationofquantumeffi-ciency(L(PFDandfractionofopenedPSIIcenters(qL.Althoughitseffectswerenotalwayssignificantwhencomparedwiththeinfluenceofphotosyntheticallyactiveradiation(PAR,UV-BradiationcaninfluenceprimaryquinineelectronacceptorofPSII(QAandtherewerenegativeeffectsonphotosyntheticorganizationinS.su-perba.Keywordsalpineplant,chlorophyllfluorescence,PSIIphotochemicalefficiency,Qinghai-Tibetplateau,UV-Bradiation,weatherstate紫外線B(UV-B,280–315nm輻射是太陽(yáng)輻射光譜中非常重要的組成成分,它能部分穿透大氣層到達(dá)地球表面(vanderLeunetal.,1995;Madronichetal.,1995。盡管到達(dá)地面的UV-B輻射僅占太陽(yáng)短波輻射的1.5%,但由于它能被一些重要的生物大分子(如核酸、蛋白質(zhì)等有效地吸收(Sicoraetal.,2003,2006,因此對(duì)地球生物圈中的生物,尤其是陸地高等植物具有重要意義。近一個(gè)世紀(jì)以來,氯氟烴(chlorofluorocarbons,CFCs和氮氧化物的使用和隨意排放已導(dǎo)致了大氣平流層臭氧的耗損,進(jìn)而引起了近地表面UV-B輻射強(qiáng)度的增加(Madronich&Tang,1995。UV-B輻射增強(qiáng)作為全球環(huán)境變化的一個(gè)重要方面,其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)效應(yīng)已引起了各國(guó)科學(xué)家和政策制定者的關(guān)注(Bj?rn,1999;Caldwelletal.,2003;Paul&Gwynn-Jones,2003。青藏高原作為世界第三極的高海拔地區(qū),是全球環(huán)境變化的敏感區(qū)之一,有全球氣候變化的“起搏器”和“效應(yīng)器”之稱。據(jù)報(bào)道,青藏高原是同緯度的3個(gè)臭氧低谷中心之一(劉煜和李維亮,2001。周秀驥等(1995對(duì)近10年的資料分析也表明,整個(gè)中國(guó)地區(qū)的臭氧總量都在趨于減少,其中青藏高原上空的臭氧損耗尤為嚴(yán)重,常年維持一低值中心。我們(師生波等,1999對(duì)相近緯度不同海拔的實(shí)測(cè)結(jié)果也表明,青藏高原地區(qū)近地表面太陽(yáng)UV-B輻射強(qiáng)度與低海拔地區(qū)相比也很強(qiáng)。但UV-B輻射作為調(diào)節(jié)因子和脅迫因子對(duì)長(zhǎng)期生活在青藏高原獨(dú)特環(huán)境中的土著高山植物具有怎樣的塑造作用,我們對(duì)之尚缺乏必要的了解。光合機(jī)構(gòu)是綠色植物吸收光能和形成同化力的重要場(chǎng)所,也是UV-B輻射的敏感位點(diǎn)之一。UV-B輻射對(duì)植物光合機(jī)構(gòu)的影響表現(xiàn)在多方面,包括葉綠體超微結(jié)構(gòu)的傷害、天線色素間激發(fā)態(tài)轉(zhuǎn)移的改變、Calvin循環(huán)酶活性的降低等(Sicoraetal.,2003,2006,它的任何抑制或受損都會(huì)影響到整個(gè)植物體的生理功能。研究表明,葉綠體光合膜上光系統(tǒng)II(PSII反應(yīng)中心對(duì)UV-B輻射的增強(qiáng)非常敏感,強(qiáng)UV-B能引起PSII放氧復(fù)合體、質(zhì)體醌,以及輔酶A(QA和輔酶B(QB電子受體等的結(jié)構(gòu)改變,進(jìn)而影響PSII電子傳遞效率(Fiscus&Booker,1995;Wangetal.,2010。Jansen等(1998觀察到,增強(qiáng)UV-B輻射能加速D1蛋白的降解;而從自然光中濾除UV-B成分時(shí),D1蛋白的降解速率能降低30%。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)過程中完善了多種防止和減輕光抑制和強(qiáng)光破壞的防御機(jī)制,其中光合機(jī)構(gòu)耗散過剩激發(fā)能使之安全轉(zhuǎn)化為熱能是植物對(duì)強(qiáng)光脅迫的適應(yīng)方式之一(Demmig-Adamsetal.,1996。但太陽(yáng)光譜中的UV-B輻射成分是否也是加劇高山植物光抑制程度的一個(gè)主要因素,非光化學(xué)途徑是否能耗散UV-B輻射的能量,對(duì)此尚缺乏必要的認(rèn)識(shí)。研究表明,太陽(yáng)輻射光譜中的UV-A(315–400nm和可見光成分能緩解UV-B輻射對(duì)植物的負(fù)影響(Gartiaetal.,2003;Sicoraetal.,2003,2006,顯然基于自然可見光背景的田間試驗(yàn)更具有預(yù)測(cè)的說服力(Flintetal.,2003。然而野外條件下,植物常暴露在多種環(huán)境因子的脅迫中,除準(zhǔn)確快捷的檢測(cè)手段外,能甄別其主要影響因素以及判定其響應(yīng)趨勢(shì)也尤為重要。本文以青藏高原典型的高山植物美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba為材料,歸納分析了不同天氣狀況下太陽(yáng)UV-B輻射成分對(duì)高山植物光合機(jī)構(gòu)的影響,目的在于確定當(dāng)前環(huán)境中的太陽(yáng)UV-B輻射是否已經(jīng)影響著土著高山植物的PSII反師生波等:不同天氣類型下UV-B輻射對(duì)高山植物美麗風(fēng)毛菊葉片PSII光化學(xué)效率的影響分析743doi:10.3724/SP.J.1258.2011.00741應(yīng)中心光化學(xué)量子效率,光合機(jī)構(gòu)的能量耗散過程是否也受UV-B輻射影響。1材料和方法1.1試驗(yàn)樣地及植物材料試驗(yàn)樣地設(shè)在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(簡(jiǎn)稱海北站的綜合觀測(cè)場(chǎng)內(nèi),該草場(chǎng)為藏系綿羊的冬季放牧場(chǎng)地,稱冬場(chǎng)。植被類型屬高寒矮嵩草草甸,土壤為高山草甸土。海北站位于青藏高原的東北隅,地處祁連山東段冷龍嶺南麓,37°29′–37°45′N、101°12′–101°33′E;海拔3200m。典型高原大陸性氣候,四季區(qū)分不明顯,通常分為冷季和暖季。冷季漫長(zhǎng)、干燥而寒冷;暖季短暫、濕潤(rùn)而涼爽。太陽(yáng)輻射強(qiáng),年溫差較小,日溫差較大。高寒矮嵩草草甸由多年生草本植物組成,美麗風(fēng)毛菊為該草場(chǎng)的主要伴隨種,屬闊葉性雜草。該種為我國(guó)特有植物,主要分布在西藏、青海和甘肅等地。1.2濾除自然光中UV-B輻射成分的試驗(yàn)處理短期濾除自然光譜中UV-B輻射成分的模擬試驗(yàn)主要參照Fiscus等(1999和Flint等(2003的方法,并略有改進(jìn)。試驗(yàn)在矮嵩草草甸植物群落的草盛期進(jìn)行,此時(shí)植株體型較大,成熟葉片大且多,加之環(huán)境條件適宜,葉齡相對(duì)較長(zhǎng)。海北站地區(qū)天氣變化較快,若處理期間突遇強(qiáng)風(fēng)、暴雨等,即停止處理,待天氣適宜時(shí)再做測(cè)定。濾除試驗(yàn)定在每天的8:30–17:30之間進(jìn)行,依天氣狀況等略有調(diào)節(jié),故每天的處理時(shí)數(shù)和每個(gè)試驗(yàn)的總有效處理時(shí)數(shù)不盡相同。野外可移動(dòng)處理架的設(shè)計(jì)、制作及田間安置等細(xì)節(jié)參見師生波等(1999報(bào)道。濾除太陽(yáng)光中UV-B成分的處理框架覆蓋以Mylar型Luminar薄膜(TorayCo.,Tokyo,Japan,厚度0.08mm,能濾除自然光譜中的UV-B成分,用lowUV-B表示;濾除UV-B輻射處理組的對(duì)照框架覆蓋以CA膜(cell-ulosediactate,厚度0.13mm,能透過自然光中的UV-B成分,用ambUV-B表示。光譜吸收特性的比較分析表明,在可見光范圍內(nèi)兩種薄膜的透光率基本相同,其掃描光譜的差異主要在280–315nm的UV-B波段(圖1。CA膜和Luminar膜僅暴露在自然光強(qiáng)下,光學(xué)圖1醋酸纖維素薄膜和Luminar薄膜對(duì)可見光和紫外光譜的透光性比較。Fig.1ComparisonoftransmittanceofultravioletandvisiblelightradiationthroughcellulosediactateandLuminarfilm.CA,cellulosediactatefilm;Luminar,Mylartypefilm;CA-Luminar,differenceoftransmittancebetweenCAandLu-minarfilm.性質(zhì)較為穩(wěn)定,短期試驗(yàn)期間不必更換。Luminar膜遇水容易變形,若試驗(yàn)中突遇陰雨,視變形程度及時(shí)更換。1.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定方法設(shè)每一對(duì)相鄰處理和對(duì)照為一個(gè)測(cè)定組,葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定以組為單位進(jìn)行,以減少對(duì)照和處理之間由于間隔時(shí)間過長(zhǎng)而可能導(dǎo)致的誤差。采用FMS-2便攜式脈沖調(diào)制熒光儀(HansatechInstru-mentsLTD,Norfolk,UK,于葉片中部避開主脈分左或右測(cè)定光下和暗中的葉綠素?zé)晒庑实葏?shù)。每次測(cè)定均在穩(wěn)定照光處理約1.5h后進(jìn)行,以確保葉片PSII反應(yīng)中心開放程度的穩(wěn)定。2009年的試驗(yàn)中使用了兩臺(tái)FMS-2便攜式脈沖調(diào)制熒光儀,每一組測(cè)定中保持相反的順序。用暗適應(yīng)夾固定葉片的測(cè)定部位,將熒光測(cè)定探頭用開口式熒光探頭固定架安置,確保所測(cè)葉片的受光部位不被探頭和其他植物所遮擋。穩(wěn)態(tài)葉綠素?zé)晒鈪?shù)和暗適應(yīng)3min后PSII最大光化學(xué)量子效率F(v/F(m的測(cè)定方法見師生波等(1999報(bào)道,其中測(cè)定最大熒光強(qiáng)度Fm、F(m和Fm'的飽和脈沖光強(qiáng)為8000μmolphotons·m–2·s–1,0.7s脈沖。相對(duì)無環(huán)境脅迫且暗適應(yīng)后光合機(jī)構(gòu)全部PSII反應(yīng)中心都開放時(shí)的初始熒光強(qiáng)度Fo,和已暗適應(yīng)葉片PSII反應(yīng)中心都關(guān)閉時(shí)的Fm,采用自然生長(zhǎng)的美麗風(fēng)毛菊健康744植物生態(tài)學(xué)報(bào)ChineseJournalofPlantEcology2011,35(7:741–750成熟葉片于下午太陽(yáng)即將落山前用暗適應(yīng)夾遮光,暗適應(yīng)4–5h,天黑后測(cè)定;穩(wěn)態(tài)照光背景下光適應(yīng)葉片的最小熒光產(chǎn)率Fo′采用Oxborough和Baker(1997的經(jīng)驗(yàn)公式計(jì)算,即Fo′=Fo/(Fv/Fm–Fo/Fm′。葉綠素?zé)晒鈪?shù)參照Bilger和Bj?rkman(1990以及Genty等(1989的方法計(jì)算。其中,ΦPSII為PSII電子傳遞的實(shí)際光化學(xué)量子效率,ΦPSII=(Fm′–Fs/Fm′;葉綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)猝滅系數(shù)(qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ分別用下式計(jì)算,qP=(Fm′–Fs/(Fm′–Fo′,NPQ=Fm/Fm′–1。一定PFD下量子效率的相對(duì)限制參照許大全(2002的方法估計(jì),L(PFD=1–ΦPSII/0.83,式中0.83為最適量子效率;PSII反應(yīng)中心開放的比率qL用Baker(2008方法估算,qL=qP×(Fo′/Fs。1.4環(huán)境因子的測(cè)定和天氣狀況的分類界定光合有效輻射(PAR采用LI-188B量子輻射計(jì)(LI-COR,Lincoln,USA測(cè)定,UV-B輻射用MacamUV203A+B紫外輻射計(jì)(Photometrics,Livingston,UK測(cè)定,大氣相對(duì)濕度(RH和空氣溫度(Tair采用國(guó)產(chǎn)WHM1型溫濕度儀(天津氣象海洋儀器廠測(cè)定。PAR和UV-B輻射強(qiáng)度以各處理架下有效取樣范圍內(nèi)對(duì)角線的5個(gè)測(cè)定數(shù)據(jù)的平均值表示;RH和Tair測(cè)自各處理架中部,取植株冠層頂部的穩(wěn)定讀數(shù)為觀測(cè)值。測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)的同時(shí),觀測(cè)和記錄天氣狀況。依照天空云層的厚度和分布,以及對(duì)太陽(yáng)直接輻射光強(qiáng)的影響程度,將測(cè)定當(dāng)時(shí)的天氣狀況分為6個(gè)等級(jí)。等級(jí)I:全晴天,或即使天空有浮云但離太陽(yáng)的距離較遠(yuǎn),對(duì)直接輻射光強(qiáng)沒有太大影響;等級(jí)II:太陽(yáng)周圍有漂浮的薄云,對(duì)直接輻射光強(qiáng)偶有影響;等級(jí)III:太陽(yáng)被稀薄的云層遮擋,持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng);等級(jí)IV:云層較厚,能持續(xù)地遮擋陽(yáng)光,但地面陰影清晰可辨;等級(jí)V:云層厚,且持續(xù)遮擋陽(yáng)光,地面陰影較難辨認(rèn):等級(jí)VI:云層較厚,常伴小雨。試驗(yàn)僅在前五類天氣狀況下進(jìn)行,后期試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析處理時(shí)鑒于各個(gè)分類之間的界定雖較為清晰,但判斷時(shí)常存在一定誤差,故重新歸類將等級(jí)II和等級(jí)III歸為一組,定為多云;等級(jí)IV和等級(jí)V歸為一組,定為陰天。重新界定的各天氣狀況下的PAR大致為:晴天為1800μmolphotons·m–2·s–1左右;多云為800μmolphotons·m–2·s–1左右;陰天通常低于300μmolphotons·m–2·s–1。1.5數(shù)據(jù)分析本文數(shù)據(jù)選自2009年8月1–15日連續(xù)15天的增補(bǔ)試驗(yàn)。鑒于增補(bǔ)初期可能存在葉片的不適應(yīng)和后期部分葉片可能因反復(fù)測(cè)定易導(dǎo)致衰老等影響,不同天氣下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的定級(jí)歸類僅選用了8月4–10日的測(cè)定數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)用SPSS11.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用雙因素方差分析(two-wayANOVA和最小顯著差異法(LSD比較不同處理間的差異,顯著性水平設(shè)定為α=0.05。用MicrosoftExcel軟件作圖,圖中數(shù)據(jù)以平均數(shù)表示,垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)誤差(SE。圖2中3種天氣狀況下所有測(cè)定項(xiàng)目的樣本數(shù)為15;圖3、圖4、圖5中晴天、多云、陰天的測(cè)定樣本數(shù)分別為52、15和31。2結(jié)果和分析2.1短期濾除UV-B輻射處理期間不同天氣類型下環(huán)境因子的變化圖2比較了短期濾除自然光譜中UV-B輻射成分處理時(shí),各處理組及不同天氣類型之間主要環(huán)境因子和UV-B輻射強(qiáng)度的變化。晴天、多云和陰天3種典型天氣狀況下的環(huán)境因子分別測(cè)自2009年7月23、24和26日,測(cè)定時(shí)間均為14:00。圖2表明,晴天、多云和陰天3種天氣間,各相應(yīng)處理架下的環(huán)境因子變化較大,都具極顯著差異(p<0.001,圖中未作標(biāo)示;隨著PAR的降低,Tair降低,而RH升高;UV-B輻射強(qiáng)度也降低。ambUV-B和lowUV-B兩處理之間主要環(huán)境因子PAR、RH和Tair的變化都沒有顯著性差異;3種天氣狀況下,ambUV-B輻射處理架下的UV-B輻射強(qiáng)度均極顯著地高于lowUV-B處理架下的(p<0.01。說明不論天氣狀況如何,太陽(yáng)UV-B輻射強(qiáng)度是兩種處理間唯一具有顯著差異的一個(gè)主要環(huán)境因子。2.2短期濾除UV-B輻射處理對(duì)美麗風(fēng)毛菊葉片PSII光化學(xué)效率的影響準(zhǔn)確暗適應(yīng)3min后,PSII反應(yīng)中心最大光化學(xué)效率F(v/F(m的差異反映了植物葉片可快速恢復(fù)組分的差異(Galvez-Valdiviesoetal.,2009。圖3A表明。依照云層厚度將天氣狀況歸納為晴天、多云、和陰天以后,隨著PAR的降低,F(v/F(m呈極顯著增加(p<0.001,圖中未作標(biāo)示;盡管3種天氣下兩處理間的F(v/F(m都沒有顯著差異,但與ambUV-B相師生波等:不同天氣類型下UV-B輻射對(duì)高山植物美麗風(fēng)毛菊葉片PSII光化學(xué)效率的影響分析745doi:10.3724/SP.J.1258.2011.00741圖2不同天氣狀況下短期濾除自然光譜中UV-B輻射處理時(shí)UV-B輻射強(qiáng)度和主要環(huán)境因子的變化。晴天、多云和陰天的測(cè)定時(shí)間分別為14:15、13:45和14:00,測(cè)定日期為2009年7月23、24和26日;晴天、多云和陰天各相應(yīng)處理之間具極顯著差異(p<0.001,圖中未做標(biāo)注。ambUV-B,環(huán)境UV-B輻射;lowUV-B,濾除UV-B輻射。垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)誤差。***,p<0.001。Fig.2ChangesofUV-Bradiationintensitiesandmainenvironmentalfactorsduringthetreatmentofshort-termremovingUV-Bcomponentfromnaturalsunlightunderdifferentweatherstates.Datameasuredundersunnydaywerecollectedat14:15onJuly23,2009,cloudydayat13:45onJuly24,2009andshadydayat14:00onJuly26,2009,respectively.Theextremelysignificantdiffer-ences(p<0.001wereexhibitedamongtheresultsmeasuredfromsunny,cloudy,andshadyday;andthesignificantmarkdidnotshowninfigures.ambUV-B,ambientUV-Bradiation;lowUV-B,decreasedUV-Bradiation;PAR,photosyntheticallyactiveradia-tion;RH,relativehumidityofair;Tair,airtemperature;UV-B,ultraviolet-Bradiation.VerticalbarisSE.***,p<0.001.比,濾除自然光譜中的UV-B輻射處理時(shí)F(v/F(m均有增加的趨勢(shì)。說明PAR是影響F(v/F(m的主要因素,自然光譜中的UV-B輻射強(qiáng)度對(duì)F(v/F(m具有負(fù)影響。圖3B表明,美麗風(fēng)毛菊葉片的PSII實(shí)際光化學(xué)效率ΦPSII隨天氣由晴天到多云再到陰天的變化而呈極顯著升高(p<0.001,圖中未作標(biāo)示;3種典型天氣下的結(jié)果一致顯示,與ambUV-B相比,lowUV-B處理時(shí)ΦPSII都具有增加趨勢(shì),且晴天和陰天的ΦPSII分別達(dá)到了極顯著(p<0.01和顯著(p<0.05水平。2.3短期UV-B輻射處理對(duì)美麗風(fēng)毛菊葉片光化學(xué)和非光化學(xué)猝滅的影響穩(wěn)態(tài)照光背景下,光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ也隨PAR的降低而極顯著變化(p<0.001,圖中未作標(biāo)示;晴天、多云和陰天的測(cè)定結(jié)果都表明,lowUV-B輻射處理對(duì)qP和NPQ具有一定影響,且晴天和陰天的qP分別呈極顯著(p<0.01和顯著(p<0.05差異(圖4A。說明PAR是影響葉片PSII反應(yīng)中心開放程度的主要因素,自然光譜中的UV-B成分能抑制葉片的光化學(xué)猝滅過程,并具有促進(jìn)非光化學(xué)猝滅的趨勢(shì)。2.4短期UV-B輻射處理對(duì)美麗風(fēng)毛菊葉片量子效率相對(duì)限制和PSII反應(yīng)中心開放程度的影響量子效率的相對(duì)限制或光合功能的相對(duì)限制L(FPD受自然光強(qiáng)的影響很大。當(dāng)天氣由晴天轉(zhuǎn)為多云以至陰天時(shí),L(FPD顯著降低(圖5A,說明來自PSII電子傳遞的限制程度也將隨之減少。短期濾除自然光譜中UV-B輻射成分后,lowUV-B處理下L(FPD明顯較低,且晴天和陰天分別具有極顯著圖3不同天氣狀況下短期濾除自然光譜中UV-B輻射成分對(duì)美麗風(fēng)毛菊葉片PSII光化學(xué)效率的影響。各相應(yīng)處理的不同天氣間具極顯著差異(p<0.001,圖中未作標(biāo)示。ambUV-B,環(huán)境UV-B輻射;lowUV-B,濾除UV-B輻射。垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)誤差。*,p<0.05;**,p<0.01。Fig.3Effectsofshort-termremovalofUV-BcomponentfromnaturalsunlightonquantumefficiencyofPSIIphoto-chemicalinSaussureasuperbaunderdifferentweatherstates.Therewereextremelysignificantdifferences(p<0.001amongdifferentweatherstatesandsignificantmarkdidnotshowninfigures.ambUV-B,ambientUV-Bradiation;lowUV-B,decreasedUV-Bradiation.F(v/F(m,3mindarkadaptedmaximumquantumefficiencyofPSIIphotochemistry;ΦPSII,actualphotochemicalefficiencyofPSII.VerticalbarisSE.*,p<0.05;**,p<0.01.(p<0.01和顯著(p<0.05差異(圖5A。PSII反應(yīng)中心的開放程度qL隨PAR的降低而顯著升高;與ambUV-B對(duì)照相比,lowUV-B處理下qL明顯較低(圖5B。表明PAR是影響L(FPD和qL的主要因素,太陽(yáng)光譜中的UV-B輻射成分也是限制L(FPD和qL的因素之一。3討論采用選擇性濾光薄膜濾除自然光譜中UV-B輻射成分(UV-B-exclusionstudies的方法也是研究UV-B生物學(xué)效應(yīng)的一個(gè)重要途徑(Paul&Gwynn-Jones,2003;Lauetal.,2006。本文采用Luminar和CA薄膜模擬自然光中UV-B輻射強(qiáng)度的降低,兩種圖4不同天氣狀況下短期濾除自然光譜中UV-B輻射成分對(duì)美麗風(fēng)毛菊葉片光化學(xué)和非光化學(xué)猝滅的影響。各相應(yīng)處理的不同天氣間具極顯著差異(p<0.001,圖中未作標(biāo)示。ambUV-B,環(huán)境UV-B輻射;lowUV-B,濾除UV-B輻射。垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)誤差。*,p<0.05;**,p<0.01。Fig.4Effectsofshort-termremovalofUV-Bcomponentfromnaturalsunlightoncoefficientofphotochemicalquench-ing(qPandnon-photochemicalquenching(NPQinSaussureasuperbaunderdifferentweatherstates.Therewereextremelysignificantdifferences(p<0.001amongdifferentweatherstatesandsignificantmarkdidnotshowninfigures.ambUV-B,ambientUV-Bradiation;lowUV-B,decreasedUV-Bradiation.VerticalbarisSE.*,p<0.05;**,p<0.01.薄膜在可見光范圍內(nèi)的透光率基本相同,其差異主要在280–315nm范圍內(nèi)的UV-B波段(圖1。盡管在315–370nm的UV-A波段兩薄膜也略有差異,但若用一般植物響應(yīng)曲線進(jìn)行權(quán)重處理后,此波段內(nèi)的UV-B生物有效輻射(UV-BBE很低,幾乎為零(Bj?rn&Teramura,1993,說明兩薄膜的對(duì)比試驗(yàn)?zāi)芎芎玫胤从砋V-B輻射的生物學(xué)效應(yīng)問題(Paul&Gwynn-Jones,2003。然而,許多研究表明,UV-A輻射強(qiáng)度的差異能修飾植物的UV-B響應(yīng),如促進(jìn)葉氣孔開放、激活光裂合酶(photolyases對(duì)UV-B傷害的修復(fù)機(jī)理等(Gartiaetal.,2003;Sicoraetal.,2003,2006,認(rèn)為UV-A在保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免于UV-B傷害方面存在有益的作用(Joshietal.,2007。顯然本濾除圖5不同天氣狀況下短期濾除自然光譜中UV-B輻射成分處理時(shí)葉片量子效率的相對(duì)限制和PSII反應(yīng)中心的開放程度變化。各相應(yīng)處理的不同天氣間具極顯著差異(p<0.001,圖中未作標(biāo)示。ambUV-B,環(huán)境UV-B輻射;lowUV-B,濾除UV-B輻射。垂直條表示標(biāo)準(zhǔn)誤差。*,p<0.05;**,p<0.01。Fig.5Changesofrelativelimitationofquantumefficiency(L(PFDandfractionofopenedPSIIcenters(qLinSaussureasuperbaduringtreatmentofshort-termsremovingUV-Bradia-tionunderdifferentweatherstates.Therewereextremelysig-nificantdifferences(p<0.001amongdifferentweatherstatesandsignificantmarkdidnotshowninfigures.ambUV-B,am-bientUV-Bradiation;lowUV-B,decreasedUV-Bradia-tion.VerticalbarisSE.*,p<0.05;**,p<0.01.試驗(yàn)中兩處理間UV-A表現(xiàn)的正效應(yīng)要小于UV-B產(chǎn)生的負(fù)影響,而濾除自然光譜中UV-B輻射成分后PSII光化學(xué)量子效率的略微提高正是UV-B對(duì)光合機(jī)構(gòu)負(fù)影響的佐證。由圖2可知,3種典型天氣下兩處理間的UV-B輻射強(qiáng)度具有極顯著差異(p<0.001,而其他環(huán)境因子如PAR、RH和Tair的差異均不明顯,顯然兩處理間任何可辨的生物學(xué)(負(fù)效應(yīng)主要源于UV-B輻射的變化。無可置疑,由于濾光膜在自然環(huán)境中容易受損且能阻擋降雨過程,實(shí)際用于野外試驗(yàn)的并不很多(Pancottoetal.,2005。葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)具有快捷且無損傷的特點(diǎn),已在植物光合生理的研究方面得到了廣泛應(yīng)用(張守仁,1999。充分地暗適應(yīng)后的葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm是葉片開放PSII反應(yīng)中心潛在能量捕獲效率的最佳估計(jì),然而這個(gè)參數(shù)也常被光化學(xué)和非光化學(xué)因素所改變(Baker&Oxborough,2004,其降低可能源于PSII反應(yīng)中心光化學(xué)能力的部分減弱,和(或此段時(shí)間內(nèi)由于非光化學(xué)猝滅增加而導(dǎo)致的持續(xù)下調(diào)(downregulation。因此,準(zhǔn)確暗適應(yīng)一定時(shí)間后,不同處理或不同植物種之間Fv/Fm的相對(duì)變化能在一定程度上反映各處理或種間的實(shí)質(zhì)性差異(Galvez-Valdiviesoetal.,2009。本文采用準(zhǔn)確暗適應(yīng)3min后PSII最大光化學(xué)量子效率F(v/F(m的恢復(fù)程度來探測(cè)UV-B輻射對(duì)美麗風(fēng)毛菊葉片光合機(jī)構(gòu)的影響。3min暗適應(yīng)時(shí)依賴類囊體膜內(nèi)外質(zhì)子濃度差的非光化學(xué)猝滅的快相組分能完全恢復(fù),但潛在量子效率尚在恢復(fù)期間,這主要與引起光抑制的慢相組分以及狀態(tài)轉(zhuǎn)換的中間相組分有關(guān)(Quick&Stitt,1989。一般認(rèn)為,光合作用光抑制的暗弛豫時(shí)間取決于植物的光合特性也與植物遭受脅迫的程度等有關(guān)(許大全,2002;光抑制的結(jié)果限制了PSII原初電子傳遞醌受體QA的氧化速率,也制約著PSII反應(yīng)中心的快速開放和PSII潛在光化學(xué)量子效率的有效恢復(fù)(Galvez-Valdiviesoetal.,2009。圖3A表明,短期濾除自然光中UV-B輻射成分處理時(shí),盡管3種典型天氣下各處理和對(duì)照之間的差異均不顯著,但與ambUV-B對(duì)照相比,lowUV-B處理時(shí)F(v/F(m能得到較快恢復(fù),意味著太陽(yáng)光譜中的UV-B成分對(duì)PSII反應(yīng)中心的能量捕獲效率具有負(fù)影響。當(dāng)然圖3A結(jié)果清楚地顯示,隨云層影響的加大,F(v/F(m呈顯著升高趨勢(shì),說明可見光成分依然是光合機(jī)構(gòu)光抑制的主要因素。光適應(yīng)葉片的PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率ΦPSII與通過PSII反應(yīng)中心的線性電子傳遞通量(linerelec-tronflux,LEF有直接的聯(lián)系,因此又被稱為PSII運(yùn)行效率(PSIIoperatingefficiency;光化學(xué)猝滅系數(shù)qP提供了PSII反應(yīng)中心原初電子接受體QA氧化還原狀態(tài)的相對(duì)度量,與開放PSII反應(yīng)中心的比例成非線性相關(guān),反映了QA氧化程度。氧化態(tài)的QA是PSII電子傳遞的原初醌受體,決定著PSII激發(fā)能的捕獲效率,故qP也被稱作PSII效率因子(PSIIeffi-ciencyfactor。典型天氣類型的歸納分析表明,美麗風(fēng)毛菊葉片的ΦPSII和qP隨PAR的降低而升高,而非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ則表現(xiàn)為降低趨勢(shì),且不同天氣狀況之間的差異均達(dá)到了極顯著水平,說明可見光成分是影響光適應(yīng)葉片穩(wěn)態(tài)PSII光化學(xué)效率的主要因素。隨PAR的降低,QA趨于氧化,PSII反應(yīng)中心逐漸開放,激發(fā)能用于QA還原的效率得以提高,與此同時(shí)熱耗散引起的激發(fā)能弛豫降低,PSII反應(yīng)中心將激發(fā)能用于光化學(xué)反應(yīng)的能力得到了恢復(fù)。盡管差異并不都顯著,不同天氣狀況下的測(cè)定均表明,與對(duì)照ambUV-B相比,lowUV-B處理時(shí)ΦPSII和qP具有增加趨勢(shì)(圖2B和圖3A,而NPQ表現(xiàn)降低趨勢(shì)(圖3B,說明強(qiáng)UV-B輻射能加劇PSII反應(yīng)中心的光抑制或傷害程度,即葉綠體光合膜上PSII對(duì)當(dāng)前太陽(yáng)輻射光譜中的UV-B成分也較敏感(vanRensenetal.,2007。很可能UV-B輻射也引起了PSII反應(yīng)中心放氧復(fù)合體、質(zhì)體醌,以及QA和QB電子受體等的結(jié)構(gòu)改變,進(jìn)而影響了通過PSII的線性電子傳遞速率(Fiscus&Booker,1995;Jansenetal.,1998。暗適應(yīng)3min時(shí)已恢復(fù)的PSII最大光化學(xué)量子效率F(v/F(m以及光適應(yīng)葉片ΦPSII的變化都表明,UV-B輻射對(duì)光合機(jī)構(gòu)具有負(fù)影響,盡管這仍可能只是光抑制程度的加劇,并非源自對(duì)光合機(jī)構(gòu)的光傷害,也未完全達(dá)到統(tǒng)計(jì)的顯著性差異。3種典型天氣下兩處理間F(v/F(m以及穩(wěn)態(tài)PSII光化學(xué)效率和NPQ具有一致的變化趨勢(shì),說明自然光譜中的UV-B輻射成分能影響高山植物美麗風(fēng)毛菊葉片光合機(jī)構(gòu)的光化學(xué)和非光化學(xué)反應(yīng)過程。顯然,由于土著高山植物美麗風(fēng)毛菊長(zhǎng)期經(jīng)歷著強(qiáng)太陽(yáng)光和強(qiáng)UV-B輻射的馴化,其短期UV-B強(qiáng)度變化所引起的PSII反應(yīng)中心活性波動(dòng)是微弱的,其影響也遠(yuǎn)小于可見光的作用。同時(shí)也應(yīng)注意,野外條件下植物常暴露在多種環(huán)境因子如溫度、干旱、蟲害等的脅迫中,各環(huán)境因子的綜合作用也會(huì)修飾UV-B輻射引起的效果,因此準(zhǔn)確快捷的檢測(cè)手段顯得格外重要。穩(wěn)定光強(qiáng)下植物葉片量子效率的相對(duì)限制或光合功能的相對(duì)限制L(PFD提供了一個(gè)評(píng)判光合能力發(fā)揮或限制的相對(duì)度量。而基于PSII光合機(jī)構(gòu)小湖模型(lakemodel的熒光參數(shù)qL,被認(rèn)為是PSII反應(yīng)中心開放比率的直接估計(jì)(Baker,2008。該模型認(rèn)為QA的氧化還原狀態(tài)與qL成線性關(guān)系,能更準(zhǔn)確地反映QA庫(kù)的氧化還原狀態(tài)。典型天氣的歸納分析表明,PAR是影響光合機(jī)構(gòu)QA氧化還原狀態(tài)的主要因素,但太陽(yáng)光譜中的UV-B輻射成分也能顯著(陰天甚至極顯著(晴天地影響QA氧化還原狀態(tài),顯然也是影響美麗風(fēng)毛菊葉片光合功能的重要因素(圖5A、5B。太陽(yáng)UV-B輻射是環(huán)境因子中較為易變的一個(gè)動(dòng)態(tài)組分(Bj?rn,1999。影響環(huán)境UV-B輻射強(qiáng)度的因素很多,較大尺度的影響因素包括平流層臭氧、太陽(yáng)高度角、海拔高度、云層覆蓋和對(duì)流層污染,較小尺度范圍內(nèi)的影響因素有地表反射、遮陰和植物冠層等。青藏高原位于我國(guó)的西部,屬高寒氣候亦稱高原山地氣候,通常具有空氣干燥、太陽(yáng)輻射強(qiáng)、氣溫較低的特征;同時(shí)易變的天氣也是該地區(qū)氣候的一個(gè)顯著特征。美麗風(fēng)毛菊為我國(guó)特有的高山植物,主要分布在青藏高原及鄰近的高海拔地區(qū),顯然能適應(yīng)高原多變的氣候特征。晴天植物葉片吸收的光能遠(yuǎn)多于光合代謝的需求,因此植物需通過非光化學(xué)猝滅以熱的形式耗散PSII光捕獲體吸收的過多激發(fā)能,避免光合鏈組分的過度還原;然而,陰天光合機(jī)構(gòu)能迅速增大PSII反應(yīng)中心的開放比例,提高PSII光化學(xué)效率,確保光合功能的有效運(yùn)行。毋庸置疑,3種天氣間除PAR和UV-B輻射的顯著差異外,RH和Tair也有顯著變化,陰天PSII光化學(xué)效率的提高意味著RH特別是低Tair對(duì)光合機(jī)構(gòu)的影響較小,也反映了高山植物美麗風(fēng)毛菊對(duì)低溫脅迫的一種適應(yīng)。本文采用two-wayANOVA雙因素方差分析法,研究了PAR和UV-B輻射強(qiáng)度變化對(duì)高原特有植物美麗風(fēng)毛菊的影響。一方面證明了太陽(yáng)可見光輻射是影響PSII光化學(xué)效率的主要因素,另一方面也證實(shí)了UV-B輻射成分所具有的負(fù)影響。然而,試驗(yàn)結(jié)果并沒有完全闡明UV-B與可見光對(duì)PSII光化學(xué)效率的相對(duì)影響問題。采用濾光薄膜可研究不同PAR背景下UV-B輻射強(qiáng)度引起的生物學(xué)效應(yīng),但無法實(shí)現(xiàn)相同UV-B下不同PAR背景的處理。盡管可以在不用典型天氣之間間接分析相同或相似UV-B下PAR的作用,但這種方法無法保證其他環(huán)境因子的一致,而且照光處理時(shí)間也有較大差異。因此,有必要結(jié)合其他手段(如添加人工LED光源從根本上改進(jìn)試驗(yàn)設(shè)計(jì),直接研究UV-B與可見光的相對(duì)作用。4結(jié)論(1太陽(yáng)輻射光譜中的可見光成分是影響穩(wěn)態(tài)光化學(xué)效率和非光化學(xué)猝滅的主要因素。隨著PAR的降低,QA趨于氧化,PSII反應(yīng)中心逐漸開放,激發(fā)能捕獲效率和實(shí)際量子效率都得以提高,與此同時(shí)熱耗散引起的激發(fā)能弛豫降低。(2自然太陽(yáng)光譜中的UV-B成分對(duì)PSII光化學(xué)活性具有負(fù)影響,這種UV-B誘導(dǎo)的PSII光化學(xué)效率和非光化學(xué)猝滅過程的波動(dòng)相對(duì)較弱,與自然光強(qiáng)引起的變化相比有時(shí)幾乎難以察覺。(3UV-B輻射能顯著(陰天甚至極顯著(晴天地影響QA氧化還原狀態(tài),這也是影響高原土著植物美麗風(fēng)毛菊光合機(jī)構(gòu)的一個(gè)重要因素。致謝國(guó)家自然科學(xué)基金課題(30670307、30570270和30170154資助項(xiàng)目和國(guó)際科技合作重點(diǎn)項(xiàng)目計(jì)劃(2002CB714006的部分研究?jī)?nèi)容。感謝瑞典隆德大學(xué)教授LarsOlofBj?rn提供了纖維素雙乙酸脂薄膜和Mylar薄膜并對(duì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行了指導(dǎo),感謝英國(guó)埃塞克斯大學(xué)UlrikeBechtold博士對(duì)英文摘要的修改。參考文獻(xiàn)BakerNR(2008.Chlorophyllfluorescence:aprobeofphoto-synthesisinvivo.AnnualReviewofPlantBiology,59,89–113.BakerNR,OxboroughK(2004.Chlorophyllfluorescenceasaprobeofphotosyntheticproductivity.In:PapageorgiouGC,Govindindjeeeds.ChlorophyllAFluorescence:ASignatureofPhotosynthesis.Springer,Dordrecht,theNetherlands.65–83.BilgerW,Bj?rkmanO(1990.Roleofthexanthophyllcycleinprotoprotectionelucidatedbymeasurementsoflight-inducedabsorbancechanges,fluorescenceandphotosyn-thesisinleavesofHederacanariensis.PhotosynthesisResearch,25,173–185.Bj?rnLO(1999.Ultraviolet-Bradiation,theozonelayerandozonedepletion.In:RozemaJed.TheEffectsofEnhancedUV-BRadiationonTerrestrialEcosystems.Backhuys,Leiden,theNetherlands.21–27.Bj?rnLO,TeramuraAH(1993.Simulationofdaylightultra-violetradiationandeffectsofozonedepiction.In:YoungAR,Bj?rnLO,MoanJ,NultschWeds.EnvironmentalUVPhotobiology.PlenumPress,NewYork.41–71.CaldwellMM,BallaréCL,BornmanJF,FlintSD,Bj?rnLO,TeramuraAH,KulandaiveluG,TeviniM(2003.Terres-trialecosystems,increasedsolarultravioletradiationandinteractionswithotherclimaticchangefactors.In:vanderLeunJC,TangXY,TeviniMeds.EnvironmentalEffectsofOzoneDepletionandItsInteractionswithClimateChange:2002Assessment.UNEP2002Assessment,UnitedNationsEnvironmentProgramme.55–75.Demmig-AdamsB,AdamsWW,BarkerDH,LoganBA,BowlingDR,VerhoevenAS(1996.Usingchlorophyllfluorescencetoassessthefractionofabsorbedlightallo-catedtothermaldissipationofexcessexcitation.Physi-ologiaPlantarum,98,253–264.FiscusEL,BookerFL(1995.IsincreasedUV-Bathreattocropphotosynthesisandproductivity?PhotosynthesisRe-search,43,81–92.FiscusEL,PhilbeckR,BrittAB,BookerFL(1999.GrowthofArabidopsisflavonoidmutantsundersolarradiationandUVfilters.EnvironmentalandExperimentalBotany,41,231–245.FlintSD,RyelRJ,CaldwellMM(2003.EcosystemUV-Bexperimentsinterrestrialcommunities:areviewofrecentfindingsandmethodologies.AgriculturalandForestMe-teorology,120,177–189.Galvez-ValdiviesoG,FryerMJ,LawsonT,SlatteryK,TrumanW,SmimoffN,AsamiT,DaviesWJ,JonesAM,BakerNR,MullineauxPM(2009.ThehighlightresponseinArabidopsisinvolvesABAsignalingbetweenvascularandbundlesheathcells.ThePlantCell,21,2143–2162.GartiaS,PradhanMK,JoshiPN,BiswalUC,BiswalB(2003.UV-AirradiationguardsthephotosyntheticapparatusagainstUV-B-induceddamage.Photosynthetica,41,545–549.GentyB,BriantaisJM,BakerNR(1989.Therelationshipbetweenthequantumyieldofphotosyntheticelectrontransportandquenchingofchlorophyllfluorescence.Bio-chimicaetBiophysicaActa,990,87–92.JansenMAK,GabaV,GreenbergBM(1998.HigherplantsandUV-Bradiation:balancingdamage,repairandaccli-mation.TrendsinPlantScience,3,131–135.JoshiPN,RamaswamyNK,IyerRK,NairJS,PradhanMK,GartiaS,BiswalB,BiswalUC(2007.PartialprotectionofphotosyntheticapparatusfromUV-B-induceddamagebyUV-Aradiation.EnvironmentalandExperimentalBotany,59,166–172.LauTSL,EnoE,GoldsteinG,SmithC,ChristopherDA(2006.AmbientlevelsofUV-BinHawaiicombinedwithnutrientdeficiencydecreasephotosynthesisinnear-isogenicmaizelinesvaryinginleafflavonoids:flavonoidsdecreasephotoinhibitioninplantsexposedtoUV-B.Photosynthetica,44,394–403.LiuY(劉煜,LiWL(李維亮(2001.DeepeningofozonevalleyoverTibetanPlateauanditspossibleinfluences.ActaMeteorologicaSinica(氣象學(xué)報(bào),59,97–106.(inChinesewithEnglishabstractMadronichS,McKenzieRL,CaldwellMM,Bj?rnLO(1995.Changesinultravioletradiationreachingtheearth’ssur-face.AMBIO,24,143–152.MadronichS,TangXY(1995.Effectsofincreasedsolarul-travioletradiationontroposphericcompositionandairquality.AMBIO,24,188–190.OxboroughK,BakerNR(1997.Resolvi