花色的遺傳育種

課程：園林植物遺傳育種專題題目:花色的遺傳特性和育種2012年12月22日目錄TOC\o"1-5"\h\z\o"CurrentDocument"1.花色的含義及其化學(xué)基礎(chǔ) 3花色的含義 3\o"CurrentDocument"花色的化學(xué)基礎(chǔ) 3花色素的種類 4類胡蘿卜素 4類黃酮 4與生物堿有關(guān)的其它水溶性色素 4色素在花瓣中的分布 4\o"CurrentDocument"2花色的成色作用 5細(xì)胞內(nèi)pH值 5分子堆積作用(molecularstacking) 5\o"CurrentDocument"螯合作用 6\o"CurrentDocument"花瓣表皮細(xì)胞的形狀 6\o"CurrentDocument"的遺傳特性 6\o"CurrentDocument"花色的途經(jīng)方法 7雜交育種 7突變育種 9基因工程在花色育種中的應(yīng)用 10\o"CurrentDocument"5小結(jié) 11花色的遺傳特性和育種摘要：介紹了植物花色遺傳的基礎(chǔ)，花色素的種類，顯色影響因素，以及花色的遺傳表現(xiàn)特性。綜述了我國(guó)花色遺傳學(xué)和改變花色方法的研究進(jìn)展，特別是基因工程在改變花色中的應(yīng)用，并對(duì)花色基因工程的前景作一展望。關(guān)鍵詞：觀賞植物花色育種基因工程ornamentalplantsgeneticandbreedingAbstract：Describesthegeneticbasisofplantcolor,flowercolortype,colorfactors,andcontroltheformationofthecolorgene.AnoverviewofChina'scolorchangecolorgeneticsandmethodsofresearch,especiallygeneticengineeringtochangethecoloroftheapplication,andcolortomakeageneticallyengineeredfutureprospects.KeyW0rds:breedingofornamentalplantsgeneticengineering花色是觀賞植物的重要性狀，花色的優(yōu)劣直接關(guān)系到觀賞植物的觀賞價(jià)值和植物接授傳粉的幾率，創(chuàng)造新花色也是園林花卉育種的主要目標(biāo)之一。由于花色素的明顯可見(jiàn)性，故它又是研究基因表達(dá)調(diào)控和基因互作的熱點(diǎn)，此外，花卉產(chǎn)品已成為國(guó)際貿(mào)易的大宗商品，世界花卉貿(mào)易總額每年以高速遞增因此，對(duì)觀賞植物花色的遺傳特性的研究具有重大的理論與實(shí)際意義。.花色的含義及其化學(xué)基礎(chǔ)花色的含義植物的的花色廣義上是指顯花植物主要是具顯眼花的被子植物花器官中一切花瓣?duì)罱Y(jié)構(gòu)的顏色（安田齊，1989；張承志，1989），狹義僅指花瓣的顏色［1］。但是花器官除花瓣外的結(jié)構(gòu)（如花萼、雄蕊和雌蕊等）均可發(fā)生“瓣花”并具有特定顏色（程金水，2000）⑵?；ㄉ幕瘜W(xué)基礎(chǔ)花色是光線照射到花瓣上穿透色素層時(shí)部分被吸收，部分在海綿組織層反射折回，再度通過(guò)色素層而進(jìn)入我們眼簾所產(chǎn)生的色彩。因此它與花瓣色素種類、色素含量（包括多種色素相對(duì)含量）、花瓣內(nèi)部或表面構(gòu)造引起的物理性狀等多種因素有關(guān)，但是其中主要的是花色素?；ㄉ氐姆N類從各種顏色的花中提取色素，研究其主體成分的工作，從19世紀(jì)中葉就開(kāi)始了，在經(jīng)歷140多年的研究過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)了很多種色素，但都可歸成下列三大類。類胡蘿卜素類胡蘿卜素是胡蘿卜素與胡蘿卜醇的總稱。一般含于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的色素體上,不溶于水，而溶于脂肪和類脂中。胡蘿卜素的種類很多，有a-胡蘿卜素、B-胡蘿卜素、Y胡蘿卜素、番茄紅素等，不同種類的胡蘿卜素顏色也有差異。類黃酮類黃酮是植物的次生代謝產(chǎn)物，其化學(xué)結(jié)構(gòu)是以2-苯基色酮核為基礎(chǔ)的一類物質(zhì),顏色從淺黃至深黃色。有很多種類，如黃酮醇、黃烷酮、查爾酮、橙酮等。一般把黃酮和黃酮醇總稱為花黃素。自然界中類黃酮種類很多，已知化學(xué)結(jié)構(gòu)的就有3000多種。.3與生物堿有關(guān)的其它水溶性色素如甜菜素、小檗堿、罌粟堿等。甜菜素有產(chǎn)生紅色、紫色的甜菜色素，有產(chǎn)生黃色的甜菜質(zhì)。小檗堿使小檗屬植物呈深橙色。罌粟堿使綠絨蒿屬植物呈黃色。色素在花瓣中的分布色素并不是均勻的分布在花瓣中，而是分布于某一部分中。一般色素存在于上表皮細(xì)胞中，但顏色較深的花瓣中，柵欄組織和海綿組織的細(xì)胞中也含有色素。甚至有是下表皮細(xì)胞中也含有色素（趙昶靈等，2005）⑶。色素僅存在于健全的花瓣細(xì)胞內(nèi)，但是不同種類的色素在細(xì)胞內(nèi)存在的位置不同。一般而言，類胡蘿卜素以沉積或結(jié)晶狀態(tài)存在于細(xì)胞內(nèi)的色素體上（質(zhì)體上），而黃酮化合物則以溶解于細(xì)胞液的狀態(tài)存在于液泡內(nèi)。有時(shí)在同一細(xì)胞內(nèi)，類胡蘿卜素存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，黃酮類化合物存在于液泡中⑷。陳海霞等（2010）為了探明不同顏色非洲菊花瓣呈色的機(jī)理，對(duì)6大色系非洲菊花瓣的顯微結(jié)構(gòu)和色素分布進(jìn)行比較，結(jié)果表明，白色花瓣的細(xì)胞不含有顏色的色素；紅色、紫色、橙紅色花瓣細(xì)胞中色素物質(zhì)均勻分布，正面柵欄組織和表皮細(xì)胞分布數(shù)量多，花色素為決定性色素；橙黃色花瓣的色素在細(xì)胞內(nèi)分布不均勻，最終顏色由花色素和類胡蘿卜素含量的比值決定；黃色花瓣中主要是類胡蘿卜素，分布在花瓣正面柵欄組織。不同色素物質(zhì)在表皮細(xì)胞中的分布方式不同，細(xì)胞形狀也略有不同.試驗(yàn)中觀察到黃色系和白色系品種的表皮細(xì)胞與其他色系有較大差別⑶.2花色的成色作用花色是光線照射到花瓣上穿透色素層時(shí)，部分被吸收，部分被海綿組織反射折回，再度通過(guò)色素層而進(jìn)入我們眼簾所產(chǎn)生的色彩。因此它與花瓣細(xì)胞中的色素種類、色素含量(包括多種色素的相對(duì)含量)、花瓣內(nèi)部或表面構(gòu)造引起的物理性狀等多種因素有關(guān)，但花色素起主要作用(孟麗和戴思蘭，2005)⑹。但花的成色作用還要受以下因素的影響細(xì)胞內(nèi)值由于花色素具有離子化的特點(diǎn)，所以花色素著色時(shí)的濃淡和深淺都隨著pH值得變化而變化。、鄭志亮等(1996)通過(guò)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)花瓣表皮細(xì)胞液泡pH值發(fā)生變化，常引起花色的改變，通常隨著pH值上升，顏色逐漸由紅變藍(lán)⑺。同一種花色素在不同的pH值中可以表現(xiàn)出不同的顏色。多數(shù)的花色素在酸性溶液中呈現(xiàn)紅色，而堿性溶液中多為黃色和綠色。有些花的花瓣細(xì)胞液泡中的花青素，一日三變，從而使花朵一日三色，牽?；ǖ幕ò暝谇宄渴翘壹t色，之后成紫色，最后成藍(lán)色。究其原因是花瓣表皮細(xì)胞的液泡內(nèi)值產(chǎn)生變化，而形成的花顏色變化。但是蘇煥然等研究發(fā)現(xiàn)類胡蘿卜素不隨值得變化而變化，由此看來(lái)細(xì)胞內(nèi)值對(duì)花色顯色的影響非常復(fù)雜,有待進(jìn)一步研究？？？？？？？分子堆積作用(molecularstacking)包括分子間堆積和分子內(nèi)堆積，分子間堆積包括花色背的自連作用(self-association)和輔助著色作用 (co-pigmentation)，即花色首與輔助色素(copigment)結(jié)合而呈現(xiàn)增色效應(yīng)(hypercgromiceffect)及紅移(bathochromicshift),從而產(chǎn)生從紫到藍(lán)色色系的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在pH在1一7的范圍內(nèi)都可能發(fā)生，其產(chǎn)物對(duì)pH值的微小改變極其敏感（鄭志亮，1996）⑺。螯合作用色素常與細(xì)胞液中的Mg、Fe、Al、Mo等金屬離子螯合，螯合后花色在一定程度上有所改變，往往偏向紫色（鄭志亮，1996）?；ò瓯砥ぜ?xì)胞的形狀細(xì)胞形狀有利于增加細(xì)胞對(duì)入射光吸收的花，產(chǎn)生較深的色澤；反之，則產(chǎn)生明亮的外觀（鄭志亮，1996）⑺。3花色的遺傳特性花色是植物比較明顯的遺傳特征，所以很早就引起人們的注意，從19世紀(jì)，孟德?tīng)栆酝愣篂橹饕芯坎牧线M(jìn)行大量的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)孟德?tīng)栠z傳定律至今，人類對(duì)花色的研究從未停止，然而植物的花色遺傳特性比較復(fù)雜，不同種類的花卉，其花色遺傳的特性和遺傳表現(xiàn)是不相同的。林艷等（2011）以仙客來(lái)Fl代雜交種及其自交后代為材料，進(jìn)行自交及雜交試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)分析不同親本自交及雜交后代花色分離情況。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：仙客來(lái)花色遺傳既遵循數(shù)量遺傳規(guī)律，受微效多基因控制，又具有質(zhì)量遺傳的特點(diǎn)?？刂苹ㄉ幕蚍譃楹砘蚝凸诨騼深?，有色基因?yàn)轱@性基因，白色基因?yàn)殡[性基因，植株花色由其基因組成所決定，基因之間存在重組與互換，從而形成新的花色類型網(wǎng)。宋銀花等（2010）對(duì)9個(gè)桃花雜交組合190余株雜種后代的花色、花瓣數(shù)、花冠直徑、等外部性狀進(jìn)行了調(diào)查。根據(jù)親本來(lái)源及后代的表現(xiàn)型分析，結(jié)果表明：桃花色受2對(duì)等位基因控制⑼。徐靜靜等（2010）以不同花色的4個(gè)紫薇群體（紅色紫薇群體、白色紫薇群體、紫色紫薇群體及粉色紫薇群體）共48個(gè)樣品為材料，通過(guò)ISSR標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行分析結(jié)果表明這四個(gè)紫薇群體具有較豐富的遺傳多樣性.聚類分析結(jié)果表明白色、紫色及粉色系的單株基本聚在一起，但紅色系的聚類結(jié)果比較分散，且紅色和白色親緣關(guān)系較近，與粉色的親緣關(guān)系較遠(yuǎn).這表明紫薇具有較高的遺傳多樣性。[10]姜莉等（2009）用紅色系和白色系不同品種的荷花進(jìn)行正反雜交育種，部分性狀在F1代的遺傳表現(xiàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)在花色遺傳上，白色的遺傳潛能最低，黃色次之，紅色遺傳潛能最強(qiáng)，雜交后代可能出現(xiàn)親本不具有的花色和中間色［11］。閏芳等（2009）以朱頂紅為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)雜交實(shí)驗(yàn)研究其若干觀賞性狀，在Fl代的遺傳表現(xiàn)中發(fā)現(xiàn)在花色遺傳上，紅色較紅白間色、粉色、白色的遺傳能力強(qiáng)［⑵。曹建軍等（2008）以不同品種的歐報(bào)春Primulavulgaris為材料，進(jìn)行花色分析和雜交育種，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：歐報(bào)春群體含多種花色素，單株也可含有多種花色素，形成多變的粉色、紅色及藍(lán)色花。黃色深淺主要由類胡蘿含量決定。白色對(duì)粉色及黃色為隱性遺傳，黃色、粉色為顯性遺傳并有數(shù)量遺傳特征，黃色與粉色獨(dú)立遺傳。藍(lán)色為多基因控制的隱性遺傳，并具有數(shù)量遺傳特征［13］。栗茂騰等（2005）對(duì)開(kāi)黃花菊花和開(kāi)白花菊花材料分別和開(kāi)紅花菊花材料進(jìn)行了正反交，結(jié)果表明：花色遺傳比較復(fù)雜，在以紅花材料作為母本組合中表現(xiàn)為比較明顯的偏母性遺傳特征，而以黃花和白花材料為母本則不表現(xiàn)偏母性特征；除此之外，菊花花色遺傳還表現(xiàn)出不完全顯性和鑲嵌顯性的特點(diǎn)［14］。黃蘇珍（2003）等以德國(guó)鳶尾栽培品種為材料，通過(guò)雜交試驗(yàn)選育出8個(gè)品種，試驗(yàn)結(jié)果表明：因所選親本遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性，其雜種后代出現(xiàn)了花色及株高等主要表型性狀的高度分離；在花色性狀遺傳中，其紫色相對(duì)于黃、粉、白和紅色具有更強(qiáng)的遺傳能力［15］。明鳳等（2003）對(duì)不同花色品種的蝴蝶蘭的遺傳多樣性進(jìn)行RAPD分析，確定了12個(gè)品種間的遺傳距離；實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)：在蝴蝶蘭的花瓣顏色的進(jìn)化過(guò)程中，植物自身的查爾酮基因發(fā)生突變或增強(qiáng)表達(dá)而使其有紫色轉(zhuǎn)變成白色或紅色等色階顏色的花瓣，但是花瓣顏色具體變化的遺傳本質(zhì)，仍需要進(jìn)一步研究［16］。徐文輝等（2000）以菊花（Dendranthemamorifol）的14個(gè)品種為實(shí)驗(yàn)材料，配成多種組合及2個(gè)品種的自交組合，觀察了花、莖、葉的若干性狀在F1的表現(xiàn)。在實(shí)驗(yàn)結(jié)果中發(fā)現(xiàn)：花色遺傳井不都是偏母性遺傳，而應(yīng)根據(jù)具體情況而定［17。4改變花色的途經(jīng)方法雜交育種雜交育種是目前觀賞植物品種改良的主要途徑，也是創(chuàng)造新花色的重要方法。利用雜交育種能使觀賞植物產(chǎn)生變異豐富的雜交后代從而選育出花色豐富的雜交后代，從而選育出花色豐富的觀賞植物品種。早在1848年法國(guó)人Annee就對(duì)美人蕉屬植物進(jìn)行雜交，使其的園藝性狀得到明顯改善，即葉色和花色發(fā)生變異，產(chǎn)生了紫紅色葉片的種類和橙黃色花朵的種類，開(kāi)啟了美人蕉屬植物雜交育種改良花色的先河。李淑娟等(2008)采用常規(guī)人工雜交育種技術(shù)，以大花型熱帶睡蓮柔毛齒葉睡蓮(Nymphaealotusvar.pubescens)為母本，埃及白睡蓮(Nymphaealotus)為父本,進(jìn)行雜交。經(jīng)過(guò)對(duì)其F1代的分離觀察,從中篩選出4個(gè)性狀優(yōu)良的單株。通過(guò)與父母本主要觀賞性狀的比較，這4個(gè)優(yōu)良無(wú)性系在花色、花徑、葉色等方面優(yōu)于父母本或別具特色,具有較高的觀賞性［18］。朱根發(fā)等(2002)利用雜交育種方式對(duì)蝴蝶蘭(Halaenopsisaphrodita)花色改良，已培育出諸如黃花系蝴蝶蘭、紅花系蝴蝶蘭、斑點(diǎn)系蝴蝶蘭、線條花系蝴蝶蘭、大白花系蝴蝶蘭、白花紅唇系蝴蝶蘭等新品種［19］。劉瑋等(2000)以7個(gè)丁香屬(SyringaL)的植物為實(shí)驗(yàn)材料，進(jìn)行種間雜交試驗(yàn)。結(jié)果表明：不同雜交組合的親和性差異很大，在試驗(yàn)的18個(gè)雜交組合中有5個(gè)雜交組合得到7發(fā)育正常的雜種Fl代種子，丁香種間雜交可以獲得成功。雜種F1代長(zhǎng)勢(shì)旺盛，花色變異豐富［20］。黃蘇珍等(2000)以鳶尾屬(/risL.)植物為材料，進(jìn)行其種間與種內(nèi)雜交育種試驗(yàn)。結(jié)果表明：部分組合F1代雜種植株花色出現(xiàn)明顯分離。并從中選出了“紫金”、彩帶”、“金舞娃”、“紅浪”、“水晶球”、“紫云”和“紫盤(pán)7個(gè)新栽培品種［均。黃國(guó)振利用美國(guó)種植的雜種荷花(Mrs.PerryD.Sloeum)(紅千葉義美洲荷花)作親本進(jìn)行人工控制自交，獲得世界上唯一重瓣、黃色、大花的荷花新品種，從而填補(bǔ)了中國(guó)荷花缺少重瓣黃色品種的空白［21］。程金水等(1994)利用金花茶(Cnitidisssima)與山茶栽培品種進(jìn)行雜交，從而培育黃色系重瓣大花山茶花新品種卬］。黃濟(jì)明等(1900)以王百合和麝香百合為母本與攻紅百合進(jìn)行了種間雜交。通過(guò)染色體組型分析確認(rèn)了雜種的真實(shí)性。獲得雜種王百合義玻紅百合雜種F1花朵為粉紅色，花粉不育。麝香百合與攻紅百合雜種F1花色淡粉紅，誘導(dǎo)成多倍體后花粉可育，可作為進(jìn)一步雜交的親本［23］。通過(guò)雜交育種手段已培育出大量觀賞植物的花色新品種。但是這種育種方式在操作方式上需要選擇合適的親本，注意正反交;進(jìn)行多多父本授粉和重復(fù)授粉;采用母本花粉蒙導(dǎo)法和切割花柱法，從而使操作費(fèi)時(shí)費(fèi)力，而且結(jié)果的可預(yù)見(jiàn)性低。突變育種突變育種包括自發(fā)突變育種、輻射誘變育種以及航天育種，其本質(zhì)都是植物體內(nèi)部基因發(fā)生突變，導(dǎo)致花色等表現(xiàn)型發(fā)生改變。自發(fā)突變產(chǎn)生的新花色突變體是選育花色品種的重要遺傳資源。何承忠等（2008）發(fā)現(xiàn)在二倍體的白花仙客來(lái)品種自交系中出現(xiàn)了黃花突變體。其色素為柚配基查耳酮，這可能是缺少查耳酮-黃酮轉(zhuǎn)化的活性基因造成，可用于培育深黃色仙客來(lái)［24］。輻射誘變育種也是創(chuàng)造新花色的重要手段。單個(gè)色素合成酶基因的突變即可產(chǎn)生新的花色。董喜存等（2006）以“大雪青”的大麗花幼枝為實(shí)驗(yàn)材料，用重離子束進(jìn)行2、4、6、8、10Gy照射，8Gy照射株有一花色突變體：正常植株為淡紫色，主生長(zhǎng)點(diǎn)未消失，而突變體同一株上出現(xiàn)淡紫色和粉紅色，且主生長(zhǎng)點(diǎn)消失［25］。宋恒等（2003）對(duì)杜鵑（Rhododendrohybirdum試管苗進(jìn)行60Cor的輻射處理，在試管苗中進(jìn)行高枝嫁接后，發(fā)現(xiàn)了花色明顯變異的突變體，最終獲得了兩個(gè)穩(wěn)定的花色突變體［26］。李惠芬等（2002）利用60Cor射線輻照3個(gè)月季品種，經(jīng)過(guò)5年試驗(yàn)，先后獲得數(shù)個(gè)花色、葉色等突變體，從中選出1個(gè)優(yōu)良突變系，經(jīng)嫁接，組培繁殖，培育出1個(gè)月季新品種一霞暉［27］。孫紀(jì)霞等（2001）用電子束輻射唐菖蒲不同品系（紅色、黃色、白色）種球.研究唐菖蒲的誘變育種結(jié)果表明，適宜的輻射劑量為60-80GY.在此范圍內(nèi)，紅色品系后代的花色發(fā)生較大程度的變異［28］.隨著空間科學(xué)的進(jìn)步，利用衛(wèi)星搭載誘發(fā)植物發(fā)生變異成為植物育種的新手fL」iL?L—-L-Lir—LflfL?LL」iL-LLLLfL［ff?尸」fL」f?LL」fLIfL」ffH"」f?LL」f」frf=L」fL」▽」fL」「—」rrf"L」fL」1LJf..」=L」ri*f=L」fir-L」f1尸r—」fLfa"iLf—UriLr—尸”-i-段之一。航天育種是利用空間特殊條件對(duì)種子或植物組織的作用，使染色體發(fā)生斷裂、基因重組而產(chǎn)生性狀變異。為作物育種、特別是園林植物育種提供了絕好的手段（楊軍等，2008）［29］。湯澤生等（2005）選用鳳仙花（Impatiensbalsam加搭載“神舟4號(hào)”飛船，最終獲得三個(gè)突變系表型為分別開(kāi)紅色花，粉色花和紫色花。并對(duì)航天誘導(dǎo)的鳳仙花SP4代三種不同花色突變系比較，。研究結(jié)果表明紅花和粉花突變系已經(jīng)趨于穩(wěn)定，但紫花突變系遠(yuǎn)未達(dá)到穩(wěn)定。研究為鳳仙花新品種的選育提供了參考卬］。4-3基因工程在花色育種中的應(yīng)用自1987年世界首例成功運(yùn)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)改造矮牽?；ㄉ詠?lái)，花色改造基因工程技術(shù)不斷展現(xiàn)它在培育新花色品系上的無(wú)窮魅力。其優(yōu)點(diǎn)在于可有目的地改變花卉的某一性狀而不影響其它性狀，并縮短育種周期：目前，與花色基因工程有關(guān)調(diào)控機(jī)理已日益清楚，分離到大量的相關(guān)醣和基因，獲得了一批轉(zhuǎn)基因花卉，然而我國(guó)基因工程用于花色遺傳的研究起步較國(guó)外晚。1988年荷蘭自由大學(xué)在世界上首先采用此法獲得了矮牽?；ㄉ儺愋缕贩N。他們將編碼CHS的結(jié)構(gòu)基因反向?qū)氚珷颗Ｖ仓曛螅罐D(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出不同程式的花色變異。VanderKrol等HI同時(shí)研究了DFR基因的這種共抑制現(xiàn)象。Courtney一Gutterson等舊1利用共抑制原理將菊花CHS基因?qū)刖栈▓@藝品種之后，色彩也有了類似的變異，獲得了淺色系品種。由此可見(jiàn)，共抑制原理在花色的基因工程中具有重要意義。反義RNA技術(shù)是用反義RNA鏈去抑制靶基因的活性，從而達(dá)到對(duì)目的基因調(diào)控的一項(xiàng)分子生物學(xué)技術(shù)。反義RNA技術(shù)應(yīng)用于觀賞植物的花色育種已有l(wèi)6年的歷史并且取得了一定的成就。到目前為止，已經(jīng)利用該技術(shù)對(duì)l4種花卉花色形成過(guò)程中的3大類基因進(jìn)行了正義和反義導(dǎo)入，獲得了花色改變的轉(zhuǎn)基因植株（白新祥和戴思蘭2005）［31］。鄭亞?wèn)|等（2007）利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將GhMDS3基因轉(zhuǎn)入矮牽牛。對(duì)14株轉(zhuǎn)基因植株進(jìn)行分析鑒定，GUS染色表明外源基因在轉(zhuǎn)基因植株中表達(dá)，。轉(zhuǎn)基因植株花器官普遍較野生型小，花萼膨大、頂尖向內(nèi)彎翹，花冠深裂且邊緣伴有不規(guī)則褶皺，花器官顏色較野生型變淡甚至完全白化。說(shuō)明GhMADS3的導(dǎo)入使得矮牽?；ㄐ?、花色發(fā)生改變［33］。楊翅春等（2007）通過(guò)根癌農(nóng)桿菌（Agrobacteriumtumefaciens）介導(dǎo)，將pXY60分別轉(zhuǎn)化煙草（Nicotianatabacum）和矮牽牛（Petuniahybrida）。對(duì)再生植10株進(jìn)行PCR檢測(cè)，結(jié)果表明，外源基因已經(jīng)整合到轉(zhuǎn)基因煙草和矮牽牛的基因組中。觀察發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因植株的表型發(fā)生了明顯變化：轉(zhuǎn)基因煙草的花色由淺紅變成了紅色，轉(zhuǎn)基因矮牽牛的花色由白色變成了淺紫色卬］。栗茂騰等（2005）對(duì)開(kāi)黃花菊花和開(kāi)白花菊花材料分別和開(kāi)紅花菊花材料進(jìn)行了正反交，雜種中發(fā)現(xiàn)了2個(gè)分枝出現(xiàn)花色嵌合體的現(xiàn)象，染色體分析表明，不同顏色嵌合體花瓣的染色體數(shù)目都是36條，因此，實(shí)驗(yàn)所得到的花色嵌合體不是由染色體數(shù)目變化造成的，而有可能是轉(zhuǎn)座子插人影響色素合成基因造成［14］。5小結(jié)長(zhǎng)期以來(lái)，人們通過(guò)傳統(tǒng)育種及定向選擇技術(shù)進(jìn)行花色改良取得了較大的創(chuàng)新，尤其是雜交育種技術(shù)在花色改良中做出了重要的貢獻(xiàn)。但是，雜交育種的遠(yuǎn)緣雜交親和性差，難于打破生物物種生殖隔離和某些基因連鎖，染色體重組時(shí)交換量小，育種周期長(zhǎng)，效率較低，除發(fā)生基因突變外，用于雜交育種的二親本所沒(méi)有的性狀是無(wú)法出現(xiàn)在其雜子代的。所以利用傳統(tǒng)育種法，要培育出黑色郁金香、藍(lán)色康乃馨或是藍(lán)色玫瑰的夢(mèng)想是不可能實(shí)現(xiàn)的。誘變能夠使觀賞植物產(chǎn)生變異或新性狀，從而創(chuàng)造出新花色。然而，誘變只能對(duì)一物種已有的基因造成變異，對(duì)原本就缺乏某種花色合成所需基因的觀賞植物誘變是枉然的，獲得突變新花色的機(jī)會(huì)微乎其微?；蚬こ碳夹g(shù)為花卉的改良提供了全新的思路，它可以定向修飾花卉的某個(gè)目標(biāo)性狀并保留其它原有性狀，可以通過(guò)引入外來(lái)基因擴(kuò)大其基因庫(kù)。因此，科學(xué)家有希望利用該技術(shù)培育出自然界中不存在的奇葩。通K—LL、-^、—LL、—r、—LL、-r、—LL、-r、—LL、-r、—LL、-r、—LL、-r、—LL、-r、—LL、-rLL\Lrr r-■n^_s_1_PT"^"n1_1r-rrrr-rlle-lr-r-r?r一lerr一lmrr-r」f-r-rr-rLrr-rlle-L,cf-L,n—.r-.-ft-ft-fi-.r過(guò)基因工程已經(jīng)獲得大量的轉(zhuǎn)基因花卉。綜上所述，雖然目前距離定向花色育種的實(shí)踐仍有一定距離，但在今后的花色改良工作中，應(yīng)注重將基因工程與雜交育種及突變育種技術(shù)相結(jié)合，一定能夠培育出更多具有較高觀賞價(jià)值的新品種，并逐步實(shí)現(xiàn)花色定向育種。參考文獻(xiàn)：［1］安田齊.花色的生理生物化學(xué)［M］:北京，中國(guó)林業(yè)出版社，1989,23-8［2］程金水.園林植物遺傳育種學(xué)［M］:北京，中國(guó)林業(yè)出版社，2000,23-35［3］趙昶靈，郭維明，陳俊愉.植物花色形成及其調(diào)控機(jī)理［J］.植物學(xué)通報(bào),2005,22:70-8111[4]白新祥，戴思蘭.反義RNA技術(shù)在花色育種中的應(yīng)用[J].植物學(xué)通報(bào),2005,22[5]陳海霞，呂明月，呂長(zhǎng)平.非洲菊花瓣色素分布對(duì)花色的影響[J].湖南大學(xué)學(xué)報(bào)，2010,36:166-168[[6]盂麗，戴思蘭.花色研究基因新資源:瓜葉菊藍(lán)色花形成相關(guān)基因PCFH,分子植物育種，2005J].,3(4):595-596[7]鄭志亮.花卉作物的花色基因工程[J].福建農(nóng)業(yè)科技，1996,(1):23-24[8]林艷，郭偉珍仙客來(lái)花色遺傳規(guī)律研究[以林業(yè)科技研究，2011,25(5):25-27[9]宋銀花，牛良，劉淑娥等.觀賞桃花若干性狀的遺傳分析[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)2010，25，(2)：78-85[10]徐靜靜，王立新，郁建鋒等.不同花色紫薇的ISSR分析常熟理工學(xué)院學(xué)報(bào)2010，24，(4)：13-16[11]姜莉，陳發(fā)棣，滕年軍.荷花部分性狀在F1代的遺傳表現(xiàn)[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009,32(3):36-4l[12]閏芳，牛立新，原雅玲等.朱頂紅若干觀賞性狀在F1代的遺傳表現(xiàn)[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2009,37(7):122-128[13]曹建軍，梁宗鎖.歐報(bào)春不同花色與色素關(guān)系及花色遺傳初步分析[J].植物研究，2008，28(4)：427-432.[14]栗茂騰，余龍江，王麗梅等.菊花花色遺傳及花色嵌合體發(fā)現(xiàn)遺傳[J].遺傳，2005,27(6):948-952[15]黃蘇珍，韓玉林，張耀鋼.等德國(guó)鳶尾矮生優(yōu)良單株的雜交選育[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003,26(4)21-25：[16]明