線粒體和葉綠體課件

細胞生物學基礎第五章線粒體和葉綠體細胞生物學基礎第五章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體

一、

線粒體的形態(tài)結構1.線粒體的形狀、大小、數(shù)目和分布（1）形狀與大小

線粒體的形狀是多樣的，最常見的是線狀或顆粒狀，其他有呈啞鈴形、圓球形，還有的呈分枝狀、環(huán)狀等。線粒體的大小因細胞類型而異，即使同一類型細胞或同一細胞中的線粒體，大小也不相同。（2）數(shù)目

線粒體的數(shù)目在不同類型的細胞中差異很大。（3）分布

線粒體在細胞內的分布也因細胞形態(tài)和類型的不同而存在著差異。第一節(jié)線粒體一、線粒體的形態(tài)結構第一節(jié)線粒體2.線粒體的超微結構在電鏡下觀察，線粒體是由雙層單位膜套疊而成的封閉的囊狀結構。主要由外膜、內膜、膜間隙和基質組成（圖5－1）圖5-1線粒體的結構A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體2.線粒體的超微結構第一節(jié)線粒體（1）外膜(outermembrane)

外膜是包圍在線粒體最外面的一層單位膜，厚6~7nm，光滑而有彈性，與內膜不連接。

(2)內膜(innermembrane)

內膜位于外膜內側，把膜間隙與基質分開，具有單位膜的結構，厚約6~8nm。內膜滲透性很差，能嚴格地控制分子和離子通過，這種“不透性”在ATP的生成過程中起重要作用。內膜向線粒體腔內凸出褶疊形成嵴(cristae)。嵴是線粒體很重要的特殊結構，它使內膜的表面積大大擴增。

第一節(jié)線粒體（1）外膜(outermembra第9章現(xiàn)代數(shù)字調制技術9.1現(xiàn)代調制技術的應用9.2偏移四相相移鍵控9.3π/4四相相移鍵控9.4最小頻移鍵控與高斯最小頻移鍵控9.5正交幅度調制9.6正交頻分復用9.7本章MATLAB仿真實例本章小結習題第9章現(xiàn)代數(shù)字調制技術9.1現(xiàn)代調制技術的應用

9.1現(xiàn)代調制技術的應用

9.1.1現(xiàn)代數(shù)字調制技術在非對稱數(shù)字式用戶電路(ADSL)上的應用

ADSL調制解調器內所有信息是由“0”和“1”組成的數(shù)字信號,當然音、視頻信息也不例外。而電話線上傳遞的卻只能是模擬電信號,于是,當兩臺計算機要通過電話線進行音、視頻信息傳輸時,就需要一個設備負責數(shù)字信號與模擬信號的轉換。

9.1現(xiàn)代調制技術的應用

9.1.1現(xiàn)代數(shù)字調制技術在

計算機在發(fā)送數(shù)據(jù)時,先由調制解調器把數(shù)字信號轉換為相應的模擬信號。經(jīng)過調制的信號通過電話載波傳送到另一臺計算機之前,也要經(jīng)由接收方的調制解調器負責把模擬信號還原為計算機能識別的數(shù)字信號。正是通過這樣一個“調制”與“解調”的數(shù)字信號與模擬信號的轉換過程,從而實現(xiàn)了兩臺計算機之間的遠程通信。

計算機在發(fā)送數(shù)據(jù)時,先由調制解調器把數(shù)字信號轉換為相應的

9.1.2數(shù)字調制技術在數(shù)字電視(DTV)上的應用

DTV是將活動圖像、聲音和數(shù)據(jù),通過數(shù)字技術進行壓縮、編碼、傳輸、存儲,實時發(fā)送、廣播,供觀眾接收、播放的視聽系統(tǒng)。

數(shù)字高清晰度電視的圖像信息速率接近1GB/s,要在實際信道中傳輸,除應采用高效的信源壓縮編碼技術、先進的信道編碼技術之外,采用高效的數(shù)字調制技術來提高單位頻帶的數(shù)據(jù)傳送速率也是極為重要的。

9.1.2數(shù)字調制技術在數(shù)字電視(DTV)上的應用

數(shù)字電視信號經(jīng)信源編碼及信道編碼后,要進行信號傳輸,傳輸目的是最大限度地提高數(shù)字電視覆蓋率,根據(jù)數(shù)字電視信道的特點,要進行地面信道、衛(wèi)星信道、有線信道的編碼調制后,才能進行傳輸。由于數(shù)字電視系統(tǒng)中傳送的是數(shù)字電視信號,因此必須采用高速數(shù)字調制技術來提高頻譜利用率,從而進一步提高抗干擾能力,以滿足數(shù)字高清晰度電視系統(tǒng)的傳輸要求。

數(shù)字電視信號經(jīng)信源編碼及信道編碼后,要進行信號傳輸,傳

目前,國際上數(shù)字高清晰度電視傳輸系統(tǒng)中采用的調制技術主要有:四相移相鍵控(QPSK)、多電平正交幅度調制(MQAM)、多電平殘留邊帶調制(MVSB)和正交頻分復用調制(OFDM)。

目前,國際上數(shù)字高清晰度電視傳輸系統(tǒng)中采用的調制技術主

9.2偏移四相相移鍵控

恒定包絡調制可以采用限幅的方法去除干擾引起的幅度變化,其具有較高的抗干擾能力。在數(shù)字調相中,若基帶信號為矩形方波,則數(shù)字調相信號也具有恒定包絡特性,但這時已調信號的頻譜為無窮寬。而實際的信道總是有限的,為了對數(shù)字調相信號的帶寬進行限制,先將基帶信號經(jīng)過成形濾波器,然后進行數(shù)字調相,再經(jīng)過帶通濾波器送入信道。

9.2偏移四相相移鍵控

恒定包絡調制可以采用限幅的方

通過帶限濾波處理后的數(shù)字調相信號不再是恒包絡,而且當碼組的變化為0→1,或者1→0時,會產(chǎn)生π的最大相位跳變。這種相位跳變會引起帶限濾波后的數(shù)字調相信號包絡起伏,甚至出現(xiàn)“0”包絡現(xiàn)象,如圖9－1所示。為了消除π的相位跳變,在QPSK的基礎上提出OQPSK。

通過帶限濾波處理后的數(shù)字調相信號不再是恒包絡,而且當碼組圖9－1QPSK信號限帶濾波前、后的波形圖9－1QPSK信號限帶濾波前、后的波形

QPSK信號是利用正交調制方法產(chǎn)生的,其原理是先對輸入數(shù)據(jù)做串/并變換,即將二進制數(shù)據(jù)每兩比特分為一組,得到四種四進制碼元:(1,1)、(1,-1)、(-1,1)和(-1,-1),分別代表四種不同的相位。每個碼元的前一比特為同相分量I(t),后一比特為正交分量Q(t),然后利用同相分量和正交分量分別對兩個正交的載波進行2PSK調制,最后將兩路調制結果疊加,得到QPSK信號。在當前任意相位,下一時刻的相位均有四種可能取值,因而相位跳變量可能為0,±π/2或π,如圖9－2(a)所示,當兩個比特同時發(fā)生極性翻轉時,將產(chǎn)生π的相移,經(jīng)過帶通濾波器之后所形成的包絡起伏必然達到最大。

QPSK信號是利用正交調制方法產(chǎn)生的,其原理是先對輸?shù)谝还?jié)線粒體（3）膜間隙（intermembranespace）

膜間隙是指線粒體內、外膜之間封閉的腔隙，包括外周間隙和嵴間隙，外周間隙為平行于內外膜之間把內外膜分開的間隙，寬約6~8nm，嵴間隙為嵴的兩層膜間的隙腔，它與外周間隙相通，實際上是外周間隙的延伸。膜間隙中充滿無定形液體，含有許多可溶性酶、底物和輔助因子等。（4）基質（matrix）

內膜和嵴所圍成的空隙內充滿較致密的膠狀物質即為基質?；|內不僅含有蛋白質和脂類，還含有線粒體基因組DNA、特定的線粒體核糖體、tRNA、線粒體基因表達和蛋白質合成需要的多種酶類。此外，還含有電子密度很大的致密的顆粒狀物質，這些顆粒含有Ca、Mg、Zn等離子，具有調節(jié)線粒體內部離子環(huán)境的功能。線粒體中催化三羧酸循環(huán)、丙酮酸和脂肪酸氧化等酶類都存在于基質中。第一節(jié)線粒體（3）膜間隙（intermembr第一節(jié)線粒體二、線粒體的化學組成及酶的定位

1.線粒體的化學組成線粒體的化學成分主要是蛋白質和脂類。蛋白質含量占線粒體干重的65%~70%，其主要分布在基質和內膜中。在線粒體中，不同組成部分內蛋白質的含量存在著很大的差異。如大鼠肝細胞線粒體蛋白質的67%在基質內，21%在內膜，6%在外膜，6%在膜間隙；酵母線粒體內蛋白質的50%在基質中，30%在內膜上。第一節(jié)線粒體二、線粒體的化學組成及酶的定位第一節(jié)線粒體2.線粒體酶的定位

目前已知線粒體中約有140余種酶，分布在各個結構組分中，其中氧化還原酶占37%，合成酶占10%，水解酶占近9%。主要酶在線粒體中的分布見列表5-1第一節(jié)線粒體2.線粒體酶的定位第一節(jié)線粒體三、線粒體的功能線粒體的主要功能是進行氧化磷酸化合成ATP，為細胞生命活動提供直接能量。同時線粒體還與細胞中氧自由基的生成、細胞程序性死亡、細胞的信號轉導、細胞內多種離子的跨膜轉運及電解質穩(wěn)態(tài)平衡的調控等有關。圖5-2真核細胞線粒體中代謝反應圖解A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體三、線粒體的功能圖5-2真核第一節(jié)線粒體1.氧化磷酸化的分子結構基礎氧化(放能)和磷酸化(貯能)是同時進行并密切偶聯(lián)在一起的，但卻是由兩個不同的結構系統(tǒng)實現(xiàn)的。1968年E．Racker等人用超聲波將線粒體破碎，線粒體內膜碎片可自然卷成顆粒朝外的小膜泡，這種小膜泡稱為亞線粒體小泡或亞線粒體顆粒(圖5－3）。圖5-3亞線粒體小泡的分離與重組A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體1.氧化磷酸化的分子結構基礎第一節(jié)線粒體(1)電子傳遞鏈(呼吸鏈)線粒體內膜上的呼吸鏈是典型的多酶氧化還原體系，由多個組分組成，并在內膜上相互關聯(lián)地有序排列，承擔著電子傳遞作用，故稱為電子傳遞鏈（electron-transportchain）。在呼吸鏈的組成中，黃素相關的脫氫酶系有兩種：以黃素單核苷酸（FMN）為輔基的NADH脫氫酶和以黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）為輔基的琥珀酸脫氫酶。它們是接受代謝物上脫下的氫的原初受體，由此普遍認為細胞內有兩條典型的呼吸鏈，即NADH呼吸鏈和FADH呼吸鏈。輔酶Q是一種脂溶性的醌類化合物，它具有三種不同的氧化還原狀態(tài)，即：氧化態(tài)輔酶Q（CoQ或Q）、還原態(tài)輔酶Q（CoQH或QH）和介于兩者之間的自由基半醌（QH）。由于輔酶Q具有高度疏水性，故能在線粒體內膜的疏水區(qū)中迅速擴散，它是呼吸鏈中的一種不牢固結合于蛋白質上的、作為一種特殊靈活的載體而發(fā)揮作用，因而在呼吸鏈中處于中心地位。細胞色素是一類含鐵的電子傳遞體。

第一節(jié)線粒體(1)電子傳遞鏈(呼吸鏈)第一節(jié)線粒體第一節(jié)線粒體第一節(jié)線粒體圖5-4線粒體呼吸鏈組分的排列順序A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體圖5-4線粒體呼吸鏈組分的排第一節(jié)線粒體呼吸鏈的各組分在內膜上的含量比不同，不同種類細胞中線粒體的這種比例也不相同。大致比例為：復合物Ⅰ︰Ⅲ︰Ⅳ＝1︰3︰7。四種復合物在電子傳遞過程中協(xié)同作用。復合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ組成主要的NADH呼吸鏈，催化NADH的氧化；復合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組成FADH呼吸鏈，催化琥珀酸的氧化(圖5－5)。圖5-5線粒體內膜呼吸鏈電子傳遞示意圖A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體呼吸鏈的各組分在內膜上的含量比第一節(jié)線粒體實驗表明，呼吸鏈各組分有嚴格的排列順序和方向。從NADH到分子氧之間的電子傳遞過程中，電子是按氧化還原電位從低向高傳遞。如圖5－6所示

圖5-6NADH和FADH沿呼吸鏈傳遞至O分子的電子傳地次序A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體實驗表明，呼吸鏈各組分有嚴格的排第一節(jié)線粒體（2）ATP合成酶的分子結構與組成ATP合成酶（ATPsynthetase）或-ATP酶（或H+-ATP酶）廣泛存在于線粒體、葉綠體、異養(yǎng)菌和光合細菌中，是生物體能量轉換的核心酶。該酶分別位于線粒體內膜、類囊體膜或質膜上，參與氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜質子動力勢的推動下催化合成ATP。ATP合成酶是較大的多亞基蛋白質復合物，其分子結構由突出于膜外的頭部和嵌于膜內的基部兩部分組成（圖5－7）。第一節(jié)線粒體（2）ATP合成酶的分子結構與組成第一節(jié)線粒體圖5-7

ATP合酶的結構第一節(jié)線粒體圖5-7

ATP合酶的結構第一節(jié)線粒體2.氧化磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián)（1）氧化磷酸化及其發(fā)生部位氧化還原的本質是電子的轉移。氫原子的轉移其本質也是電子轉移，因為H原子可分解為H+與e_。呼吸鏈上氧化作用釋放出的能量與ADP的磷酸化相偶聯(lián)形成ATP的過程稱為氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）。當電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時，伴隨有ADP磷酸化形成ATP，即進行了氧化磷酸化作用。氧化磷酸化是生成ATP的一種主要方式，是細胞內能量轉換的主要環(huán)節(jié)。呼吸鏈中有3個部位的自由能變化較大，這3個部位是進行氧化磷酸化的偶聯(lián)部位（圖5－6）?？梢姡琋ADH呼吸鏈生成ATP的3個部位是：NADH至輔酶Q；細胞色素b至細胞色素c；細胞色素aa3至氧之間。每處各生成一分子ATP，共生成3個ATP分子。但FADH2呼吸鏈只生成2個ATP分子，這是因為電子從FADH2至輔酶Q間傳遞所釋放的能量不足以形成高能磷酸鍵所致。第一節(jié)線粒體2.氧化磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián)第一節(jié)線粒體（2）氧化磷酸化的偶聯(lián)機制

氧化磷酸化的偶聯(lián)機制一直是研究氧化磷酸化作用的關鍵，也是大家最關注的中心問題。20多年來提出了各種假說，主要有：化學假說、構象偶聯(lián)假說、化學滲透假說等?；瘜W滲透假說的主要內容是：呼吸鏈的各組分在線粒體內膜中的分布是不對稱的，當高能電子在膜中沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將H+從內膜基質側泵至膜間隙，由于膜對H+是不通透的，從而使膜間隙的H+濃度高于基質，因而在內膜的兩側形成電化學質子梯度，也稱為質子動力勢。在這個梯度驅動下，H+穿過內膜上的ATP合成酶流回到基質，其能量促使ADP和Pi合成ATP?；瘜W滲透假說的最大特點是強調了膜結構的完整性。如果膜不完整，H+便能自由通過膜，則無法在內膜兩側形成質子動力勢，那么氧化磷酸化就會解偶聯(lián)。一些解偶聯(lián)試劑的作用就在于改變膜對H+的通透性，從而使電子傳遞所釋放的能量不能轉換合成ATP。

第一節(jié)線粒體（2）氧化磷酸化的偶聯(lián)機制第一節(jié)線粒體

（3）電子傳遞與氧化磷酸化過程

NADH是介于三羧酸循環(huán)和線粒體內膜之間的主要媒介物，以NAD為輔酶的脫氫酶催化代謝物質脫氫后，NAD被還原為NADH，同時生成一個H。NADH將它的兩個電子和一個質子傳遞給黃素單核苷酸（FMN），開始了呼吸鏈電子傳遞過程。

圖5-8線粒體內膜中通過呼吸鏈進行氧化磷酸化的圖解A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體（3）電子傳遞與氧化磷酸化過程第一節(jié)線粒體四、線粒體的半自主性和增殖1、線粒體的半自主性線粒體具有獨立的遺傳功能，因此，認為線粒體是真核細胞的第二遺傳系統(tǒng)。線粒體DNA（mitochondrionDNA，簡寫mtDNA）較小，結構也較簡單，常存在于線粒體的基質中，有時也附著在線粒體內膜上。線粒體DNA以半保留方式進行自我復制，復制時間不局限于S期，同時也發(fā)現(xiàn)在其它的間期時相中。2.線粒體的增殖研究表明，細胞內線粒體的增殖是通過已有線粒體的生長與分裂或出芽進行的。第一節(jié)線粒體四、線粒體的半自主性和增殖第一節(jié)線粒體（1）間壁分離

線粒體分裂時，先由內膜向中心內褶，或是線粒體的某一個嵴延伸到對緣的內膜而形成貫通嵴，把線粒體一分為二，使之成為只有外膜相連的兩個獨立的細胞器，接著線粒體完全分離（圖5-9）。

圖5-9肝細胞中處于分裂狀態(tài)的線粒體電鏡圖圖5-10

線粒體的收縮分裂第一節(jié)線粒體（1）間壁分離圖5-9肝細第一節(jié)線粒體（2）收縮分離

分裂時線粒體中部縊縮并向兩端不斷拉長，整個線粒體約呈啞鈴形，然后分裂為兩個線粒體（圖5-10）。（3）出芽

一般是先從線粒體上出現(xiàn)球形小芽，然后與母體分離，脫落后逐漸長大，發(fā)育成新的線粒體。

第一節(jié)線粒體（2）收縮分離第二節(jié)葉綠體

一、葉綠體的形狀、大小和分布葉綠體的形狀、大小及數(shù)目因植物種類不同而又很大差別，尤其是藻類植物的葉綠體變化更大。大多數(shù)高等植物的葉細胞中一般含有50～200個葉綠體，可占細胞質體積的40%～90%。典型的葉綠體形狀為透鏡形，長徑為5～10?m，短徑為2～4?m，厚2～3?m，其體積大約比線粒體大2～4倍。低等植物的葉綠體形態(tài)差別很大，可呈網(wǎng)狀、螺旋帶狀、杯狀和星狀等，其葉綠體數(shù)目少則一個，多則上千個不等，且體積大小不一。通常葉綠體多在細胞核周圍和近細胞壁處，但有時也呈均勻分布。外界條件可影響葉綠體的分布、大小及數(shù)量，在陽光充足的條件下，葉綠體的體積大、數(shù)目多。第二節(jié)葉綠體一、葉綠體的形狀、大小和分布第二節(jié)葉綠體二、葉綠體的結構和化學組成

在電子顯微鏡下可以看到，葉綠體是由葉綠體膜（chloroplastmembrane）或稱葉綠體被膜（chloroplastenvelope）、類囊體（thylakoid）和基質三部分構成（圖5-11）圖5-11葉綠體結構的圖解第二節(jié)葉綠體二、葉綠體的結構和化學組成圖5-1第二節(jié)葉綠體1.葉綠體膜葉綠體表面由雙層單位膜組成，即內膜和外膜。每層膜厚約6～8nm，內外膜之間有10～20nm寬的空隙，稱為膜間隙。外膜的滲透性大，細胞質中的大多數(shù)營養(yǎng)分子可自由通過外膜進入膜間隙。內膜對通過物質的選擇性很強，是細胞質和葉綠體基質間的功能屏障。有些化合物如CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸等可以透過內膜；有些化合物如蔗糖、C5糖、磷酸甘油酸、蘋果酸、NADP+及焦磷酸等則不能直接透過內膜，需由內膜上的特殊載體的協(xié)助才能通過。葉綠體膜的主要成分是蛋白質和脂類。脂類中以磷脂和糖脂最多。在葉綠體膜中已知的酶類有：ATP酶、腺苷酸激酶、半乳糖基轉移酶以及參與糖脂合成和代謝有關的一些酶等

第二節(jié)葉綠體1.葉綠體膜第二節(jié)葉綠體2.類囊體（1）類囊體的結構在葉綠體內部結構上，最突出的特征是具有復雜的層膜系統(tǒng)。在葉綠體膜內，有許多由單位膜封閉形成的扁平小囊，稱為類囊體。類囊體一般沿葉綠體長軸平行排列。在某些部位，許多圓餅狀的類囊體疊在一起，在光學顯微鏡下呈現(xiàn)顆粒狀，稱為基粒（grana）。組成基粒的類囊體稱為基粒類囊體，因其切面觀似片層結構，故又稱為基粒片層（圖5-12）。第二節(jié)葉綠體2.類囊體第二節(jié)葉綠體圖5-12光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)Ⅱ的核心復合物示意圖A.光系統(tǒng)I的核心復合物B.光系統(tǒng)Ⅱ的核心復合物第二節(jié)葉綠體圖5-12光系統(tǒng)I和第二節(jié)葉綠體（2）類囊體的化學組成

類囊體膜的主要成分是蛋白質和脂類，其中蛋白質約占60%，脂類占40%。脂類中主要是磷脂和糖脂，還有色素、醌化合物等。磷脂占類囊體膜總量的10%左右；糖脂中主要有單半乳糖甘油二脂（MGDG）約占40%，二半乳糖甘油二脂（DGDG）占20%；硫脂（SQDG）等占10%～15%；色素(葉綠素、類胡蘿卜素)占20%～25%；脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約87%），因此類囊體膜的脂雙分子層具有較高的流動性。類囊體膜的蛋白質可分為外在蛋白和內在蛋白兩類。外在蛋白在類囊體膜的基質側分布較多，CF1就是其中一種主要的外在蛋白，還有一些是與光反應有關的酶；類囊體膜的內在蛋白主要有細胞色素bf復合體、質體醌（PQ）、質體藍素（PC，含有銅的蛋白質）、鐵氧化還原蛋白（Fd）、黃素蛋白（鐵氧還蛋白－NADP還原酶）、光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的葉綠素-蛋白質復合物等。第二節(jié)葉綠體（2）類囊體的化學組成第二節(jié)葉綠體3.基質葉綠體內膜與類囊體之間充滿著膠狀的基質。片層系統(tǒng)懸浮于基質之中?；|的主要成分為可溶性蛋白質和其他代謝活躍物質，其中核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶（RuBP）是光合作用中起重要作用的酶系統(tǒng)，亦是自然界含量最豐富的蛋白質，占類囊體可溶性蛋白質的80%和葉片可溶性蛋白質的50%?；|中含有葉綠體自身的基因組和遺傳系統(tǒng)，所以在基質中含有一套特有的核糖體、RNA和DNA，這樣使得葉綠體在遺傳上具有一定的自主性。此外，基質中還含有淀粉粒、質體小球及植物鐵蛋白（含鐵的蛋白質，其功能是儲存鐵）等。第二節(jié)葉綠體3.基質第二節(jié)葉綠體三、葉綠體的主要功能——光合作用葉綠體的主要功能是進行光合作用。綠色植物利用體內葉綠素吸收光能，把CO2和水轉化成有機物，并釋放氧氣的過程稱為光合作用（photosynthesis）。通過光合作用使CO2還原為富含能量的糖類，所以光合作用的本質是光能轉換為化學能的過程。光合作用過程包括很多復雜的反應，根據(jù)現(xiàn)代資料研究，可以將它們歸屬于兩類范疇，即光反應及暗反應。第二節(jié)葉綠體三、葉綠體的主要功能——光第二節(jié)葉綠體光反應是在類囊體膜上由光引起的光化學反應。是通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，并將光能轉換為電能，進而轉換為活躍的化學能，形成ATP和NADPH的過程。它包括原初反應、電子傳遞及光合磷酸化過程。所有光反應的成分均存在于類囊體膜上，因此，光反應是在類囊體膜上進行。暗反應是在葉綠體基質中進行的不需光（也可在光下）的酶促化學反應。是利用光反應生成的ATP和NADPH，將CO2還原為糖類等有機物,即將活躍的化學能最后換為穩(wěn)定的化學能，積存于有機物中的過程。該過程之所以被稱為暗反應是因為它們需要光反應產(chǎn)生的ATP及NADPH，而與光無直接關系。但是，研究者在20世紀80年代初即確定該循環(huán)中的某些酶的活性是受光調節(jié)的。第二節(jié)葉綠體光反應是在類囊體膜上由光引起的光第二節(jié)葉綠體1.原初反應原初反應是指葉綠素分子從被光激發(fā)到引起第一個光化學反應的過程。包括光能的吸收、傳遞與轉換，即光能被捕光色素分子吸收，并傳遞至反應中心，在反應中心發(fā)生最初的光化學反應，使電荷分離從而將光能轉換為電能的過程。該過程僅在小于或等于10s內完成，是一個非?？斓倪^程。現(xiàn)已公認在光反應中包括兩個原初光化學反應，并分別由光系統(tǒng)PSI和PSⅡ完成。第二節(jié)葉綠體1.原初反應第二節(jié)葉綠體圖5-14集光復合體第二節(jié)葉綠體圖5-14集光復合體第二節(jié)葉綠體原初反應的第一步是捕光色素吸收光能后呈激發(fā)態(tài)，接著在捕光色素之間發(fā)生激發(fā)的共振傳遞，最后傳遞到反應中心色素分子Chl（即P680和P700）。反應中心色素Chl被激發(fā)而成激發(fā)態(tài)Chl*，同時放出電子給原初電子受體A（在PSI中A為一種特殊的Chl，以表示；在PSⅡ中A為去鎂葉綠體，即Ph），這時Chl被氧化為帶正電荷的Chl，而A被還原為帶負電荷的A。氧化的Chl又可從原初電子供體D獲得電子而恢復為原來狀態(tài)的Chl，原初電子供體D則被氧化為D。這樣不斷地氧化還原，就不斷地把電子傳遞給原初電子受體A，完成了光能轉換為電能的過程，其結果是D被氧化而A被還原。此過程可歸納如圖5－15所示。第二節(jié)葉綠體原初反應的第一步是捕光色素吸收光第二節(jié)葉綠體圖5-15光合作用原初反應的能量吸收、傳遞與轉換圖解第二節(jié)葉綠體圖5-15光合作用原初反應的能量吸收、傳遞第二節(jié)葉綠體2.電子傳遞和光合磷酸化（1）電子傳遞實驗證明，光合作用的電子傳遞是在兩個不同的光系統(tǒng)中進行的，即由PSⅠ和PSⅡ協(xié)同完成。在PSⅡ中P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（Ph），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應中心D1蛋白上的一個酪氨酸側鏈）得到電子而還原；再從放氧復合體（含Mn的蛋白質復合物，用MnC表示）上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復合體從水中獲取電子，使水光解：2H2O→O2+4H++4e-在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB并將其還原，還原型的質體醌（QH2）從光系統(tǒng)Ⅱ復合體上游離下來，另一個氧化態(tài)的質體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質體醌將電子傳給細胞色素bf復合體，同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素(PC)中的Cu2+，再將電子傳遞到PSⅠ。在PSⅠ中，P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→

A1→鐵硫蛋白的方向依次傳遞，由類囊體腔一側傳向類囊體基質一側的鐵氧還蛋白（Fd）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原（圖5-16）。第二節(jié)葉綠體2.電子傳遞和光合磷酸化線粒體和葉綠體課件第二節(jié)葉綠體圖5-16光反應的電子傳遞途徑圖解第二節(jié)葉綠體圖5-16光反應的電子傳遞途徑圖解第二節(jié)葉綠體光合電子傳遞體在類囊體膜上的空間分布是不對稱的，有的接近膜表面，有的深埋膜中。PSⅡ的放氧一端位于類囊體膜的內側，因此水的光解放出的和進入類囊體腔。PSⅠ的NADP+還原一端位于類囊體膜的外側，因此NADP+被還原生成的NADPH進入葉綠體基質。PQ是親脂分子，位于膜的脂雙分子層中，可在流動的膜中迅速地擴散，它在膜的外側接受電子和被還原，而在膜的內側放出電子和被氧化，因此，伴隨著電子傳遞，把類囊體膜外的不斷地轉運到類囊體腔中，使膜內外兩側形成濃度差。PC于膜的內表面，F(xiàn)d于膜的外表面，它們在膜中易流動，可沿膜的內外表面迅速擴散。雖然PSⅡ與PSⅠ在類囊體膜中是分隔分布的，但電子還是能順利地從PSⅡ傳遞到PSⅠ。第二節(jié)葉綠體光合電子傳遞體在類囊體膜上的空間第二節(jié)葉綠體（2）光合磷酸化由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程稱之為光合磷酸化(photophosphorylation)。在非循環(huán)式電子流中偶聯(lián)磷酸化形成ATP的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化，其產(chǎn)物除ATP外還有NADPH及分子氧的形成；在循環(huán)式電子流中偶聯(lián)磷酸化形成ATP的過程稱為循環(huán)式光合磷酸化，其產(chǎn)物僅有ATP，不伴隨NADPH的生成，PSⅡ也不參加，所以不產(chǎn)生氧。第二節(jié)葉綠體（2）光合磷酸化第二節(jié)葉綠體圖5-17葉綠體類囊體膜中進行光合磷酸化的圖解第二節(jié)葉綠體圖5-17葉綠體類囊體膜中進行光合磷酸化的第二節(jié)葉綠體3.光合碳同化光合碳同化屬于暗反應，是在葉綠體的基質中進行的一系列酶促反應。從能量轉換角度講，碳同化是將光反應所生成的ATP和NADPH中活躍的化學能，轉換為貯存在糖類中穩(wěn)定的化學能的過程。現(xiàn)已闡明，高等植物的碳同化有三條途徑：卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天科酸代謝途徑。其中卡爾文循環(huán)是碳同化最重要最基本的途徑，只有這條途徑才具有合成淀粉等產(chǎn)物的能力。其它兩條途徑只能起固定和轉運CO2的作用，不能單獨形成淀粉等產(chǎn)物。（1）卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)（Calvincycle）是由M.Calvin等人發(fā)現(xiàn)提出的。由于固定CO2的最初產(chǎn)物是3－磷酸甘油酸（三碳化合物），故也稱C3途徑。

（2）C4途徑20世紀60年代發(fā)現(xiàn)，某些熱帶或亞熱帶起源的植物中，除了具有卡爾文循環(huán)外，還存在著另一個獨特的固定CO2的途徑，它們固定CO2的最初產(chǎn)物是草酰乙酸（四碳化合物），所以稱為C4途徑。

第二節(jié)葉綠體3.光合碳同化第二節(jié)葉綠體（3）景天科酸代謝生長在干旱地區(qū)的景天科等肉質植物的葉子，氣孔白天關閉，夜間開放，因而夜間吸進CO2，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下，與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）結合，生成草酰乙酸，進一步還原為蘋果酸。白天CO2從貯存的蘋果酸中經(jīng)氧化脫羧釋放出來，參與卡爾文循環(huán)，形成淀粉等。所以植物體在夜間有機酸含量很高，而糖含量下降；白天則相反，有機酸含量下降，而糖分增多。這種有機酸日夜變化的類型，稱為景天科酸代（crassulaceaeacidmetabolism，CAM）。此外，葉綠體也是半自主性細胞器，具有自身的DNA和蛋白質合成體系，但只能合成自身需要的一少部分蛋白質，絕大多數(shù)蛋白質仍是在細胞核DNA基因編碼下于細胞質核糖體上合成，然后轉運入葉綠體之中。同時，葉綠體也能依靠分裂而增值，其分裂是靠葉綠體中部縊縮而實現(xiàn)的。第二節(jié)葉綠體（3）景天科酸代謝細胞生物學基礎第五章線粒體和葉綠體細胞生物學基礎第五章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體

一、

線粒體的形態(tài)結構1.線粒體的形狀、大小、數(shù)目和分布（1）形狀與大小

線粒體的形狀是多樣的，最常見的是線狀或顆粒狀，其他有呈啞鈴形、圓球形，還有的呈分枝狀、環(huán)狀等。線粒體的大小因細胞類型而異，即使同一類型細胞或同一細胞中的線粒體，大小也不相同。（2）數(shù)目

線粒體的數(shù)目在不同類型的細胞中差異很大。（3）分布

線粒體在細胞內的分布也因細胞形態(tài)和類型的不同而存在著差異。第一節(jié)線粒體一、線粒體的形態(tài)結構第一節(jié)線粒體2.線粒體的超微結構在電鏡下觀察，線粒體是由雙層單位膜套疊而成的封閉的囊狀結構。主要由外膜、內膜、膜間隙和基質組成（圖5－1）圖5-1線粒體的結構A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體2.線粒體的超微結構第一節(jié)線粒體（1）外膜(outermembrane)

外膜是包圍在線粒體最外面的一層單位膜，厚6~7nm，光滑而有彈性，與內膜不連接。

(2)內膜(innermembrane)

內膜位于外膜內側，把膜間隙與基質分開，具有單位膜的結構，厚約6~8nm。內膜滲透性很差，能嚴格地控制分子和離子通過，這種“不透性”在ATP的生成過程中起重要作用。內膜向線粒體腔內凸出褶疊形成嵴(cristae)。嵴是線粒體很重要的特殊結構，它使內膜的表面積大大擴增。

第一節(jié)線粒體（1）外膜(outermembra第9章現(xiàn)代數(shù)字調制技術9.1現(xiàn)代調制技術的應用9.2偏移四相相移鍵控9.3π/4四相相移鍵控9.4最小頻移鍵控與高斯最小頻移鍵控9.5正交幅度調制9.6正交頻分復用9.7本章MATLAB仿真實例本章小結習題第9章現(xiàn)代數(shù)字調制技術9.1現(xiàn)代調制技術的應用

9.1現(xiàn)代調制技術的應用

9.1.1現(xiàn)代數(shù)字調制技術在非對稱數(shù)字式用戶電路(ADSL)上的應用

ADSL調制解調器內所有信息是由“0”和“1”組成的數(shù)字信號,當然音、視頻信息也不例外。而電話線上傳遞的卻只能是模擬電信號,于是,當兩臺計算機要通過電話線進行音、視頻信息傳輸時,就需要一個設備負責數(shù)字信號與模擬信號的轉換。

9.1現(xiàn)代調制技術的應用

9.1.1現(xiàn)代數(shù)字調制技術在

計算機在發(fā)送數(shù)據(jù)時,先由調制解調器把數(shù)字信號轉換為相應的模擬信號。經(jīng)過調制的信號通過電話載波傳送到另一臺計算機之前,也要經(jīng)由接收方的調制解調器負責把模擬信號還原為計算機能識別的數(shù)字信號。正是通過這樣一個“調制”與“解調”的數(shù)字信號與模擬信號的轉換過程,從而實現(xiàn)了兩臺計算機之間的遠程通信。

計算機在發(fā)送數(shù)據(jù)時,先由調制解調器把數(shù)字信號轉換為相應的

9.1.2數(shù)字調制技術在數(shù)字電視(DTV)上的應用

DTV是將活動圖像、聲音和數(shù)據(jù),通過數(shù)字技術進行壓縮、編碼、傳輸、存儲,實時發(fā)送、廣播,供觀眾接收、播放的視聽系統(tǒng)。

數(shù)字高清晰度電視的圖像信息速率接近1GB/s,要在實際信道中傳輸,除應采用高效的信源壓縮編碼技術、先進的信道編碼技術之外,采用高效的數(shù)字調制技術來提高單位頻帶的數(shù)據(jù)傳送速率也是極為重要的。

9.1.2數(shù)字調制技術在數(shù)字電視(DTV)上的應用

數(shù)字電視信號經(jīng)信源編碼及信道編碼后,要進行信號傳輸,傳輸目的是最大限度地提高數(shù)字電視覆蓋率,根據(jù)數(shù)字電視信道的特點,要進行地面信道、衛(wèi)星信道、有線信道的編碼調制后,才能進行傳輸。由于數(shù)字電視系統(tǒng)中傳送的是數(shù)字電視信號,因此必須采用高速數(shù)字調制技術來提高頻譜利用率,從而進一步提高抗干擾能力,以滿足數(shù)字高清晰度電視系統(tǒng)的傳輸要求。

數(shù)字電視信號經(jīng)信源編碼及信道編碼后,要進行信號傳輸,傳

目前,國際上數(shù)字高清晰度電視傳輸系統(tǒng)中采用的調制技術主要有:四相移相鍵控(QPSK)、多電平正交幅度調制(MQAM)、多電平殘留邊帶調制(MVSB)和正交頻分復用調制(OFDM)。

目前,國際上數(shù)字高清晰度電視傳輸系統(tǒng)中采用的調制技術主

9.2偏移四相相移鍵控

恒定包絡調制可以采用限幅的方法去除干擾引起的幅度變化,其具有較高的抗干擾能力。在數(shù)字調相中,若基帶信號為矩形方波,則數(shù)字調相信號也具有恒定包絡特性,但這時已調信號的頻譜為無窮寬。而實際的信道總是有限的,為了對數(shù)字調相信號的帶寬進行限制,先將基帶信號經(jīng)過成形濾波器,然后進行數(shù)字調相,再經(jīng)過帶通濾波器送入信道。

9.2偏移四相相移鍵控

恒定包絡調制可以采用限幅的方

通過帶限濾波處理后的數(shù)字調相信號不再是恒包絡,而且當碼組的變化為0→1,或者1→0時,會產(chǎn)生π的最大相位跳變。這種相位跳變會引起帶限濾波后的數(shù)字調相信號包絡起伏,甚至出現(xiàn)“0”包絡現(xiàn)象,如圖9－1所示。為了消除π的相位跳變,在QPSK的基礎上提出OQPSK。

通過帶限濾波處理后的數(shù)字調相信號不再是恒包絡,而且當碼組圖9－1QPSK信號限帶濾波前、后的波形圖9－1QPSK信號限帶濾波前、后的波形

QPSK信號是利用正交調制方法產(chǎn)生的,其原理是先對輸入數(shù)據(jù)做串/并變換,即將二進制數(shù)據(jù)每兩比特分為一組,得到四種四進制碼元:(1,1)、(1,-1)、(-1,1)和(-1,-1),分別代表四種不同的相位。每個碼元的前一比特為同相分量I(t),后一比特為正交分量Q(t),然后利用同相分量和正交分量分別對兩個正交的載波進行2PSK調制,最后將兩路調制結果疊加,得到QPSK信號。在當前任意相位,下一時刻的相位均有四種可能取值,因而相位跳變量可能為0,±π/2或π,如圖9－2(a)所示,當兩個比特同時發(fā)生極性翻轉時,將產(chǎn)生π的相移,經(jīng)過帶通濾波器之后所形成的包絡起伏必然達到最大。

QPSK信號是利用正交調制方法產(chǎn)生的,其原理是先對輸?shù)谝还?jié)線粒體（3）膜間隙（intermembranespace）

膜間隙是指線粒體內、外膜之間封閉的腔隙，包括外周間隙和嵴間隙，外周間隙為平行于內外膜之間把內外膜分開的間隙，寬約6~8nm，嵴間隙為嵴的兩層膜間的隙腔，它與外周間隙相通，實際上是外周間隙的延伸。膜間隙中充滿無定形液體，含有許多可溶性酶、底物和輔助因子等。（4）基質（matrix）

內膜和嵴所圍成的空隙內充滿較致密的膠狀物質即為基質。基質內不僅含有蛋白質和脂類，還含有線粒體基因組DNA、特定的線粒體核糖體、tRNA、線粒體基因表達和蛋白質合成需要的多種酶類。此外，還含有電子密度很大的致密的顆粒狀物質，這些顆粒含有Ca、Mg、Zn等離子，具有調節(jié)線粒體內部離子環(huán)境的功能。線粒體中催化三羧酸循環(huán)、丙酮酸和脂肪酸氧化等酶類都存在于基質中。第一節(jié)線粒體（3）膜間隙（intermembr第一節(jié)線粒體二、線粒體的化學組成及酶的定位

1.線粒體的化學組成線粒體的化學成分主要是蛋白質和脂類。蛋白質含量占線粒體干重的65%~70%，其主要分布在基質和內膜中。在線粒體中，不同組成部分內蛋白質的含量存在著很大的差異。如大鼠肝細胞線粒體蛋白質的67%在基質內，21%在內膜，6%在外膜，6%在膜間隙；酵母線粒體內蛋白質的50%在基質中，30%在內膜上。第一節(jié)線粒體二、線粒體的化學組成及酶的定位第一節(jié)線粒體2.線粒體酶的定位

目前已知線粒體中約有140余種酶，分布在各個結構組分中，其中氧化還原酶占37%，合成酶占10%，水解酶占近9%。主要酶在線粒體中的分布見列表5-1第一節(jié)線粒體2.線粒體酶的定位第一節(jié)線粒體三、線粒體的功能線粒體的主要功能是進行氧化磷酸化合成ATP，為細胞生命活動提供直接能量。同時線粒體還與細胞中氧自由基的生成、細胞程序性死亡、細胞的信號轉導、細胞內多種離子的跨膜轉運及電解質穩(wěn)態(tài)平衡的調控等有關。圖5-2真核細胞線粒體中代謝反應圖解A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體三、線粒體的功能圖5-2真核第一節(jié)線粒體1.氧化磷酸化的分子結構基礎氧化(放能)和磷酸化(貯能)是同時進行并密切偶聯(lián)在一起的，但卻是由兩個不同的結構系統(tǒng)實現(xiàn)的。1968年E．Racker等人用超聲波將線粒體破碎，線粒體內膜碎片可自然卷成顆粒朝外的小膜泡，這種小膜泡稱為亞線粒體小泡或亞線粒體顆粒(圖5－3）。圖5-3亞線粒體小泡的分離與重組A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體1.氧化磷酸化的分子結構基礎第一節(jié)線粒體(1)電子傳遞鏈(呼吸鏈)線粒體內膜上的呼吸鏈是典型的多酶氧化還原體系，由多個組分組成，并在內膜上相互關聯(lián)地有序排列，承擔著電子傳遞作用，故稱為電子傳遞鏈（electron-transportchain）。在呼吸鏈的組成中，黃素相關的脫氫酶系有兩種：以黃素單核苷酸（FMN）為輔基的NADH脫氫酶和以黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）為輔基的琥珀酸脫氫酶。它們是接受代謝物上脫下的氫的原初受體，由此普遍認為細胞內有兩條典型的呼吸鏈，即NADH呼吸鏈和FADH呼吸鏈。輔酶Q是一種脂溶性的醌類化合物，它具有三種不同的氧化還原狀態(tài)，即：氧化態(tài)輔酶Q（CoQ或Q）、還原態(tài)輔酶Q（CoQH或QH）和介于兩者之間的自由基半醌（QH）。由于輔酶Q具有高度疏水性，故能在線粒體內膜的疏水區(qū)中迅速擴散，它是呼吸鏈中的一種不牢固結合于蛋白質上的、作為一種特殊靈活的載體而發(fā)揮作用，因而在呼吸鏈中處于中心地位。細胞色素是一類含鐵的電子傳遞體。

第一節(jié)線粒體(1)電子傳遞鏈(呼吸鏈)第一節(jié)線粒體第一節(jié)線粒體第一節(jié)線粒體圖5-4線粒體呼吸鏈組分的排列順序A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體圖5-4線粒體呼吸鏈組分的排第一節(jié)線粒體呼吸鏈的各組分在內膜上的含量比不同，不同種類細胞中線粒體的這種比例也不相同。大致比例為：復合物Ⅰ︰Ⅲ︰Ⅳ＝1︰3︰7。四種復合物在電子傳遞過程中協(xié)同作用。復合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ組成主要的NADH呼吸鏈，催化NADH的氧化；復合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ組成FADH呼吸鏈，催化琥珀酸的氧化(圖5－5)。圖5-5線粒體內膜呼吸鏈電子傳遞示意圖A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體呼吸鏈的各組分在內膜上的含量比第一節(jié)線粒體實驗表明，呼吸鏈各組分有嚴格的排列順序和方向。從NADH到分子氧之間的電子傳遞過程中，電子是按氧化還原電位從低向高傳遞。如圖5－6所示

圖5-6NADH和FADH沿呼吸鏈傳遞至O分子的電子傳地次序A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體實驗表明，呼吸鏈各組分有嚴格的排第一節(jié)線粒體（2）ATP合成酶的分子結構與組成ATP合成酶（ATPsynthetase）或-ATP酶（或H+-ATP酶）廣泛存在于線粒體、葉綠體、異養(yǎng)菌和光合細菌中，是生物體能量轉換的核心酶。該酶分別位于線粒體內膜、類囊體膜或質膜上，參與氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜質子動力勢的推動下催化合成ATP。ATP合成酶是較大的多亞基蛋白質復合物，其分子結構由突出于膜外的頭部和嵌于膜內的基部兩部分組成（圖5－7）。第一節(jié)線粒體（2）ATP合成酶的分子結構與組成第一節(jié)線粒體圖5-7

ATP合酶的結構第一節(jié)線粒體圖5-7

ATP合酶的結構第一節(jié)線粒體2.氧化磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián)（1）氧化磷酸化及其發(fā)生部位氧化還原的本質是電子的轉移。氫原子的轉移其本質也是電子轉移，因為H原子可分解為H+與e_。呼吸鏈上氧化作用釋放出的能量與ADP的磷酸化相偶聯(lián)形成ATP的過程稱為氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）。當電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時，伴隨有ADP磷酸化形成ATP，即進行了氧化磷酸化作用。氧化磷酸化是生成ATP的一種主要方式，是細胞內能量轉換的主要環(huán)節(jié)。呼吸鏈中有3個部位的自由能變化較大，這3個部位是進行氧化磷酸化的偶聯(lián)部位（圖5－6）。可見，NADH呼吸鏈生成ATP的3個部位是：NADH至輔酶Q；細胞色素b至細胞色素c；細胞色素aa3至氧之間。每處各生成一分子ATP，共生成3個ATP分子。但FADH2呼吸鏈只生成2個ATP分子，這是因為電子從FADH2至輔酶Q間傳遞所釋放的能量不足以形成高能磷酸鍵所致。第一節(jié)線粒體2.氧化磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián)第一節(jié)線粒體（2）氧化磷酸化的偶聯(lián)機制

氧化磷酸化的偶聯(lián)機制一直是研究氧化磷酸化作用的關鍵，也是大家最關注的中心問題。20多年來提出了各種假說，主要有：化學假說、構象偶聯(lián)假說、化學滲透假說等?；瘜W滲透假說的主要內容是：呼吸鏈的各組分在線粒體內膜中的分布是不對稱的，當高能電子在膜中沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將H+從內膜基質側泵至膜間隙，由于膜對H+是不通透的，從而使膜間隙的H+濃度高于基質，因而在內膜的兩側形成電化學質子梯度，也稱為質子動力勢。在這個梯度驅動下，H+穿過內膜上的ATP合成酶流回到基質，其能量促使ADP和Pi合成ATP?；瘜W滲透假說的最大特點是強調了膜結構的完整性。如果膜不完整，H+便能自由通過膜，則無法在內膜兩側形成質子動力勢，那么氧化磷酸化就會解偶聯(lián)。一些解偶聯(lián)試劑的作用就在于改變膜對H+的通透性，從而使電子傳遞所釋放的能量不能轉換合成ATP。

第一節(jié)線粒體（2）氧化磷酸化的偶聯(lián)機制第一節(jié)線粒體

（3）電子傳遞與氧化磷酸化過程

NADH是介于三羧酸循環(huán)和線粒體內膜之間的主要媒介物，以NAD為輔酶的脫氫酶催化代謝物質脫氫后，NAD被還原為NADH，同時生成一個H。NADH將它的兩個電子和一個質子傳遞給黃素單核苷酸（FMN），開始了呼吸鏈電子傳遞過程。

圖5-8線粒體內膜中通過呼吸鏈進行氧化磷酸化的圖解A.線粒體的TEM照片B.線粒體的三維結構模式圖第一節(jié)線粒體（3）電子傳遞與氧化磷酸化過程第一節(jié)線粒體四、線粒體的半自主性和增殖1、線粒體的半自主性線粒體具有獨立的遺傳功能，因此，認為線粒體是真核細胞的第二遺傳系統(tǒng)。線粒體DNA（mitochondrionDNA，簡寫mtDNA）較小，結構也較簡單，常存在于線粒體的基質中，有時也附著在線粒體內膜上。線粒體DNA以半保留方式進行自我復制，復制時間不局限于S期，同時也發(fā)現(xiàn)在其它的間期時相中。2.線粒體的增殖研究表明，細胞內線粒體的增殖是通過已有線粒體的生長與分裂或出芽進行的。第一節(jié)線粒體四、線粒體的半自主性和增殖第一節(jié)線粒體（1）間壁分離

線粒體分裂時，先由內膜向中心內褶，或是線粒體的某一個嵴延伸到對緣的內膜而形成貫通嵴，把線粒體一分為二，使之成為只有外膜相連的兩個獨立的細胞器，接著線粒體完全分離（圖5-9）。

圖5-9肝細胞中處于分裂狀態(tài)的線粒體電鏡圖圖5-10

線粒體的收縮分裂第一節(jié)線粒體（1）間壁分離圖5-9肝細第一節(jié)線粒體（2）收縮分離

分裂時線粒體中部縊縮并向兩端不斷拉長，整個線粒體約呈啞鈴形，然后分裂為兩個線粒體（圖5-10）。（3）出芽

一般是先從線粒體上出現(xiàn)球形小芽，然后與母體分離，脫落后逐漸長大，發(fā)育成新的線粒體。

第一節(jié)線粒體（2）收縮分離第二節(jié)葉綠體

一、葉綠體的形狀、大小和分布葉綠體的形狀、大小及數(shù)目因植物種類不同而又很大差別，尤其是藻類植物的葉綠體變化更大。大多數(shù)高等植物的葉細胞中一般含有50～200個葉綠體，可占細胞質體積的40%～90%。典型的葉綠體形狀為透鏡形，長徑為5～10?m，短徑為2～4?m，厚2～3?m，其體積大約比線粒體大2～4倍。低等植物的葉綠體形態(tài)差別很大，可呈網(wǎng)狀、螺旋帶狀、杯狀和星狀等，其葉綠體數(shù)目少則一個，多則上千個不等，且體積大小不一。通常葉綠體多在細胞核周圍和近細胞壁處，但有時也呈均勻分布。外界條件可影響葉綠體的分布、大小及數(shù)量，在陽光充足的條件下，葉綠體的體積大、數(shù)目多。第二節(jié)葉綠體一、葉綠體的形狀、大小和分布第二節(jié)葉綠體二、葉綠體的結構和化學組成

在電子顯微鏡下可以看到，葉綠體是由葉綠體膜（chloroplastmembrane）或稱葉綠體被膜（chloroplastenvelope）、類囊體（thylakoid）和基質三部分構成（圖5-11）圖5-11葉綠體結構的圖解第二節(jié)葉綠體二、葉綠體的結構和化學組成圖5-1第二節(jié)葉綠體1.葉綠體膜葉綠體表面由雙層單位膜組成，即內膜和外膜。每層膜厚約6～8nm，內外膜之間有10～20nm寬的空隙，稱為膜間隙。外膜的滲透性大，細胞質中的大多數(shù)營養(yǎng)分子可自由通過外膜進入膜間隙。內膜對通過物質的選擇性很強，是細胞質和葉綠體基質間的功能屏障。有些化合物如CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，雙羧酸和雙羧酸氨基酸等可以透過內膜；有些化合物如蔗糖、C5糖、磷酸甘油酸、蘋果酸、NADP+及焦磷酸等則不能直接透過內膜，需由內膜上的特殊載體的協(xié)助才能通過。葉綠體膜的主要成分是蛋白質和脂類。脂類中以磷脂和糖脂最多。在葉綠體膜中已知的酶類有：ATP酶、腺苷酸激酶、半乳糖基轉移酶以及參與糖脂合成和代謝有關的一些酶等

第二節(jié)葉綠體1.葉綠體膜第二節(jié)葉綠體2.類囊體（1）類囊體的結構在葉綠體內部結構上，最突出的特征是具有復雜的層膜系統(tǒng)。在葉綠體膜內，有許多由單位膜封閉形成的扁平小囊，稱為類囊體。類囊體一般沿葉綠體長軸平行排列。在某些部位，許多圓餅狀的類囊體疊在一起，在光學顯微鏡下呈現(xiàn)顆粒狀，稱為基粒（grana）。組成基粒的類囊體稱為基粒類囊體，因其切面觀似片層結構，故又稱為基粒片層（圖5-12）。第二節(jié)葉綠體2.類囊體第二節(jié)葉綠體圖5-12光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)Ⅱ的核心復合物示意圖A.光系統(tǒng)I的核心復合物B.光系統(tǒng)Ⅱ的核心復合物第二節(jié)葉綠體圖5-12光系統(tǒng)I和第二節(jié)葉綠體（2）類囊體的化學組成

類囊體膜的主要成分是蛋白質和脂類，其中蛋白質約占60%，脂類占40%。脂類中主要是磷脂和糖脂，還有色素、醌化合物等。磷脂占類囊體膜總量的10%左右；糖脂中主要有單半乳糖甘油二脂（MGDG）約占40%，二半乳糖甘油二脂（DGDG）占20%；硫脂（SQDG）等占10%～15%；色素(葉綠素、類胡蘿卜素)占20%～25%；脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約87%），因此類囊體膜的脂雙分子層具有較高的流動性。類囊體膜的蛋白質可分為外在蛋白和內在蛋白兩類。外在蛋白在類囊體膜的基質側分布較多，CF1就是其中一種主要的外在蛋白，還有一些是與光反應有關的酶；類囊體膜的內在蛋白主要有細胞色素bf復合體、質體醌（PQ）、質體藍素（PC，含有銅的蛋白質）、鐵氧化還原蛋白（Fd）、黃素蛋白（鐵氧還蛋白－NADP還原酶）、光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的葉綠素-蛋白質復合物等。第二節(jié)葉綠體（2）類囊體的化學組成第二節(jié)葉綠體3.基質葉綠體內膜與類囊體之間充滿著膠狀的基質。片層系統(tǒng)懸浮于基質之中?；|的主要成分為可溶性蛋白質和其他代謝活躍物質，其中核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶（RuBP）是光合作用中起重要作用的酶系統(tǒng)，亦是自然界含量最豐富的蛋白質，占類囊體可溶性蛋白質的80%和葉片可溶性蛋白質的50%?；|中含有葉綠體自身的基因組和遺傳系統(tǒng)，所以在基質中含有一套特有的核糖體、RNA和DNA，這樣使得葉綠體在遺傳上具有一定的自主性。此外，基質中還含有淀粉粒、質體小球及植物鐵蛋白（含鐵的蛋白質，其功能是儲存鐵）等。第二節(jié)葉綠體3.基質第二節(jié)葉綠體三、葉綠體的主要功能——光合作用葉綠體的主要功能是進行光合作用。綠色植物利用體內葉綠素吸收光能，把CO2和水轉化成有機物，并釋放氧氣的過程稱為光合作用（photosynthesis）。通過光合作用使CO2還原為富含能量的糖類，所以光合作用的本質是光能轉換為化學能的過程。光合作用過程包括很多復雜的反應，根據(jù)現(xiàn)代資料研究，可以將它們歸屬于兩類范疇，即光反應及暗反應。第二節(jié)葉綠體三、葉綠體的主要功能——光第二節(jié)葉綠體光反應是在類囊體膜上由光引起的光化學反應。是通過葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，并將光能轉換為電能，進而轉換為活躍的化學能，形成ATP和NADPH的過程。它包括原初反應、電子傳遞及光合磷酸化過程。所有光反應的成分均存在于類囊體膜上，因此，光反應是在類囊體膜上進行。暗反應是在葉綠體基質中進行的不需光（也可在光下）的酶促化學反應。是利用光反應生成的ATP和NADPH，將CO2還原為糖類等有機物,即將活躍的化學能最后換為穩(wěn)定的化學能，積存于有機物中的過程。該過程之所以被稱為暗反應是因為它們需要光反應產(chǎn)生的ATP及NADPH，而與光無直接關系。但是，研究者在20世紀80年代初即確定該循環(huán)中的某些酶的活性是受光調節(jié)的。第二節(jié)葉綠體光反應是在類囊體膜上由光引起的光第二節(jié)葉綠體1.原初反應原初反應是指葉綠素分子從被光激發(fā)到引起第一個光化學反應的過程。包括光能的吸收、傳遞與轉換，即光能被捕光色素分子吸收，并傳遞至反應中心，在反應中心發(fā)生最初的光化學反應，使電荷分離從而將光能轉換為電能的過程。該過程僅在小于或等于10s內完成，是一個非?？斓倪^程。現(xiàn)已公認在光反應中包括兩個原初光化學反應，并分別由光系統(tǒng)PSI和PSⅡ完成。第二節(jié)葉綠體1.原初反應第二節(jié)葉綠體圖5-14集光復合體第二節(jié)葉綠體圖5-14集光復合體第二節(jié)葉綠體原初反應的第一步是捕光色素吸收光能后呈激發(fā)態(tài)，接著在捕光色素之間發(fā)生激發(fā)的共振傳遞，最后傳遞到反應中心色素分子Chl（即P680和P700）。反應中心色素Chl被激發(fā)而成激發(fā)態(tài)Chl*，同時放出電子給原初電子受體A（在PSI中A為一種特殊的Chl，以表示；在PSⅡ中A為去鎂葉綠體，即Ph），這時Chl被氧化為帶正電荷的Chl，而