染色體和連鎖群

第六章染色體和連鎖群第一節(jié)連鎖與交換

Section3.1LinkageandCrossingOver一、連鎖遺傳現(xiàn)象二、連鎖遺傳的解釋三、完全連鎖與不完全連鎖四、交換與不完全連鎖的形成五、重組型配子的比例六、交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù)一、連鎖遺傳現(xiàn)象(一)、香豌豆(Lathyrusodoratus)兩對相對性狀雜交試驗.花色：紫花(P)對紅花(p)為顯性；花粉粒形狀：長花粉粒(L)對圓花粉粒(l)為顯性。1.紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒.2.紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒.組合一：紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒組合一：紫花、長花粉?！良t花、圓花粉粒結(jié)果：F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)少于理論數(shù)。組合二：紫花、圓花粉?！良t花、長花粉粒組合二：紫花、圓花粉粒×紅花、長花粉粒結(jié)果：F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性，F(xiàn)2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個體數(shù)的比例與9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型(紫圓和紅長)的實際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型(紫長和紅圓)的實際數(shù)少于理論數(shù)。(二)、連鎖遺傳現(xiàn)象.雜交試驗中，原來為同一親本所具有的兩個性狀在F2中不符合獨立分配規(guī)律，而常有連在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象叫做連鎖(linkage)遺傳現(xiàn)象。相引相(couplingphase)與相斥相(repulsionphase).二、連鎖遺傳的解釋為什么F2不表現(xiàn)9:3:3:1的表現(xiàn)型分離比例。(一).每對相對性狀是否符合分離規(guī)律？(二).非等位基因間是否符合獨立分配規(guī)律？(三).摩爾根等的果蠅遺傳試驗；(四).連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋。(一)、每對相對性狀是否符合分離規(guī)律？(二)、兩對對相對性狀自自由組合？測交法：測定定雜種F1產(chǎn)生配子的種種類和比例赫欽森(C.B.Hutchinson,1922)玉米測交交試驗籽粒顏色：有有色(C)、無色（c）籽粒飽滿程度度：飽滿(Sh)、凹陷陷(sh)相引相測交試試驗；相斥相測交試試驗。試驗結(jié)果分析析：F1產(chǎn)生的四種類類型配子比例例不等于1:1:1:1；親本型配子比比例高于50％，重組型型配子比例低低于50％；；親本型配子數(shù)數(shù)基本相等，，重組型配子子數(shù)也基本相相等。測交：相引相相測交：相斥相相(三)、摩爾爾根等的果蠅蠅遺傳試驗果蠅(Drosophilamelanogaster)眼色與翅長長的連鎖遺傳傳：眼色：紅眼(pr+)對紫眼(pr)為顯性性；翅長：長翅(vg+)對殘翅(vg)為顯性性。相引相雜交與與測交相斥相雜交與與測交結(jié)果：F1形成四種類型型的配子；但比例顯然不不符合1:1:1:1，，且親本類型型配子明顯多多于重組型配配子；兩種親本型配配子數(shù)大致相相等，兩種重重組型配子數(shù)數(shù)也大致相等等。果蠅眼色與翅翅長連鎖遺傳傳：相引相P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg↓F1pr+prvg+vg ×prprvgvg(測交)Ftpr+prvg+vg1339prprvgvg1195pr+prvgvg 151prprvg+vg 154果蠅眼色與翅翅長連鎖遺傳傳：相斥相P pr+pr+vgvg×prprvg+vg+↓F1pr+prvg+vg ×prprvgvg(測交)Ftpr+prvg+vg157prprvgvg146pr+prvgvg965prprvg+vg1067(四)、連鎖鎖遺傳現(xiàn)象的的解釋連鎖遺傳規(guī)律律：連鎖遺傳傳的相對性狀狀是由位于同同一對染色體體上的非等位位基因間控制制，具有連鎖鎖關(guān)系，在形形成配子時傾傾向于連在一一起傳遞；交交換型配子是是由于非姊妹妹染色單體間間交換形成的的?？刂乒壯凵统衢L的兩兩對非等位基基因位于同一一同源染色體體上。即：相引相中，pr+vg+連鎖在一條染染色體上，而而prvg連鎖在另一條條染色體，雜雜種F1一對對同源染色體體分別具有pr+vg+和prvg。三、完全連連鎖和不完全全連鎖完全連鎖(completelinkage)：

如果果連鎖基因的雜種F1(雙雜合體)只產(chǎn)生兩種親親本類型的配配子，而不產(chǎn)生非親本本類型的配子子，就稱為完全全連鎖。例如雄果蠅和雌家家蠶中通常不不發(fā)生交換，連鎖基因完完全連鎖，不不發(fā)生重組。。不完全連鎖(incompletelinkage)：指指連鎖基因的雜雜種F1不僅產(chǎn)生親本本類型的配子子，還會產(chǎn)生生重組型配子子。完全連鎖(completelinkage)ABab不完全連鎖(incompletelinkage)C-Sh基因因間的連鎖與與交換四、交換與不不完全連鎖的的形成重組合配子的的產(chǎn)生是由于于：減數(shù)分裂裂前期I同源染色體的的非姊妹染色色單體間發(fā)生生了節(jié)段互換換。(基因論論的核心內(nèi)容容)1.同一染色體上上的各個非等等位基因在染染色體上各有有一定的位置置，呈線性排列；2.染色體體在間期進(jìn)行行復(fù)制后，每每條染色體含含兩條姊妹染染色單體，基基因也隨之復(fù)復(fù)制；3.同源染染色體聯(lián)會、、非姊妹染色色單體節(jié)段互互換，導(dǎo)致基基因交換，產(chǎn)產(chǎn)生交換型染色單單體；4.發(fā)生交換的性性母細(xì)胞中四種染色單體體分配到四個個子細(xì)胞中，，發(fā)育成四種種配子(兩種種親本型、兩兩種重組合型型/交換型)。5.相鄰兩兩基因間發(fā)生生斷裂與交換換的機(jī)會與基基因間距離有有關(guān)：基因間間距離越大，，斷裂和交換換的機(jī)會也越越大。連鎖與交換的的遺傳機(jī)理PF1(復(fù)制)同源染色體聯(lián)聯(lián)會(偶線期期)非姊妹染色單單體交換(偶偶線期到雙線線期)終變期四四分體五、重組型配配子的比例1.盡管在在發(fā)生交換的的孢(性)母母細(xì)胞所產(chǎn)生生的配子中，，親本型和重重組型配子各各占一半，但但是雙雜合體體所產(chǎn)生的四四種配子的比比例并不相等等，因為并不是所有的的孢母細(xì)胞都都發(fā)生兩對基因間的交換。2.重組型配子比比例是發(fā)生交換的孢孢母細(xì)胞比例例的一半，并且且兩種重組型型配子的比例例相等，兩種種親本型配子子的比例相等等。重組型配子的的比例六、交換的細(xì)胞學(xué)學(xué)證據(jù)第二二節(jié)節(jié)交換換值值及及其其測測定定Section3.2DeterminingofCrossing-overValue一、、交交換換值值的的概概念念二、、交交換換值值的的測測定定三、、交交換換值值與與遺遺傳傳距距離離四、、影影響響交交換換值值的的因因素素一、、交交換換值值的的概概念念交換換值值(cross-overvalue)，，也稱稱重組組率率/重組組值值，是是指指重重組組型型配配子子占占總總配配子子的的百百分分率率。。即即：：親本本型型配配子子+重重組組型型配配子子用哪哪些些方方法法可可以以測測定定各各種種配配子子的的數(shù)數(shù)目目？？二、交交換換值值的的測測定定(一一)、、測測交交法法測交交后后代代(Ft)的表表現(xiàn)現(xiàn)型型的的種種類類和和比比例例直直接接反反映映被被測測個個體體(如如F1)產(chǎn)生生配配子子的的種種類類和和比比例例。。相引引相相與與相相斥斥相相的的測測交交結(jié)結(jié)果果：：C-Sh相引引相相的的交交換換值值為為3.6%；；C-Sh相斥斥相相的的交交換換值值為為3.0%。。(二二)、、自自交交法法測交交法法與與自自交交法法的的應(yīng)應(yīng)用用比比較較；自交交法法的的原原理理與與過過程程：：(以以香香豌豌豆豆花花色色與與花花粉粉粒粒形形狀狀兩兩對對相相對對性性狀狀，，P-L交換換值值測測定定為為例例。。)C-Sh基基因因間間的的連連鎖鎖與與交交換換香豌豌豆豆P-L基基因因間間交交換換值值測測定定(1)設(shè)F1產(chǎn)生生的的四四種種配配子子PL,Pl*,pL*,pl的的比比例例分分別別為為：：a,b,c,d；；則則有有：：a+b+c+d=1a=d,b=c香豌豌豆豆P-L基基因因間間交交換換值值測測定定(2)F2的4種種表表現(xiàn)現(xiàn)型型(9種種基基因因型型)及及其其理理論論比比例例為為：：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)：：b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)：：c2+2cdppll：：d2d2香豌豌豆豆P-L基基因因間間交交換換值值測測定定(3)而F2中雙雙隱隱性性個個體體(ppll)的的實實際際數(shù)數(shù)目目是是可可出出直直接接觀觀測測得得到到的的(本本例例中中為為1338)，，其其比比例例也也可可出出直直接接計計算算得得到到(1338/6952)，，因因此此有有：：香豌豌豆豆P-L基基因因間間交交換換值值測測定定(4)相斥斥相相的的分分析析：：三、、交交換換值值與與遺遺傳傳距距離離1.非非姊姊妹妹染染色色單單體體間間交交換換數(shù)數(shù)目目及及位位置置是是隨隨機(jī)機(jī)的的；；2.兩兩個個連連鎖鎖基基因因間間交交換換值值的的變變化化范范圍圍是是[0,50%]，，其其變變化化反反映映基基因因間間的的連連鎖鎖強(qiáng)強(qiáng)度度、、基基因因間間的的相相對對距距離離；；兩基基因因間間的的距距離離越越遠(yuǎn)遠(yuǎn)，，基基因因間間的的連連鎖鎖強(qiáng)強(qiáng)度度越越小小，，交交換換值值就就越越大大；；反反之之，，基基因因間間的的距距離離越越近近，，基基因因間間的的連連鎖鎖強(qiáng)強(qiáng)度度越越大大，，交交換換值值就就越越小小。。3.通通常常用用交交換換值值/重重組組率率來來度度量量基基因因間間的的相對對距距離離，也也稱稱為為遺傳傳距距離離(geneticdistance)。通常常以以1%的的重重組組率率作作為為一一個個遺遺傳傳距距離離單單位位/遺遺傳傳單單位位。。四、、影影響響交交換換值值的的因因素素1.年年齡齡對對交交換換值值的的影影響響老齡齡雌雌果果蠅蠅的的重重組組率率明明顯顯下下降降。。2.性性別別對對交交換換值值的的影影響響雄果果蠅蠅和和雌雌家家蠶蠶的的進(jìn)進(jìn)行行減減數(shù)數(shù)分分裂裂時時很很少少發(fā)發(fā)生生交交換換。。3.環(huán)環(huán)境境條條件件對對交交換換值值的的影影響響高等等植植物物的的干干旱旱條條件件下下重重組組率率會會下下降降，，而而的的溫溫度度過過高高或或過過低低的的情情況況下下，，其其重重組組率率會會增增加加。。4.交交換換值值的的遺遺傳傳控控制制交換換的的發(fā)發(fā)生生也也受受遺遺傳傳控控制制，，如如在在大大腸腸桿桿菌菌中中：：recA+→→recA-RecA(重組組酶酶)第三三節(jié)節(jié)基因因定定位位與與連連鎖鎖遺遺傳傳圖圖一、、連連鎖鎖分分析析的的方方法法二、、干干擾擾和和符符合合三、、連連鎖鎖遺遺傳傳圖圖基因因定定位位基因因定定位位(genelocation/localization)：：確確定定基基因因在在染染色色體體上上的的相相對對位位置置和和排排列列次次序序。。根據(jù)據(jù)兩兩個個基基因因位位點點間間的的交交換換值值能能夠夠確確定定兩兩個個基基因因間間的的相相對對距距離離，，但但并并不不能能確確定定基基因因間間的的排排列列次次序序。。例：玉米米糊糊粉粉層層有有色色C/無無色色c基基因因、、籽籽粒粒飽飽滿滿Sh/凹陷陷sh基基因因均均位位于于第第九九染染色色體體上上；；且且C-Sh基基因因間間的的交交換換值值為為3.6%。。因此此，，一一次次基基因因定定位位工工作作常常涉涉及及三三對對或或三三對對以以上上基基因因位位置置及及相相互互關(guān)關(guān)系系。。兩對對基基因因間間的的排排列列次次序序根據(jù)上述述信息可可知：C-Sh間遺傳傳距離為為3.6個遺傳傳單位；；但不能確確定它們們在染色色體上的的排列次次序，因因而有兩兩種可能能的排列列方向，，如下圖圖所示：：一、連連鎖分析析的方法法基因連鎖鎖分析的的主要方方法：(一)、、兩點測測驗(two-pointtestcross)通過三次測驗驗，獲得三對對基因兩兩兩間交交換值、、估計其其遺傳距距離；每每次測驗驗兩對基基因間交交換值；；根據(jù)三三個遺傳傳距離推推斷三對對基因間間的排列列次序。。(二)、、三點測測驗(three-pointtestcross)一次測驗驗就考慮慮三對基基因的差差異，從從而通過過一次測驗驗獲得三對對基因間間的距離離并確定定其排列列次序。。兩點測驗驗：步驟驟(1/3)1.通通過三次次親本間兩兩兩雜交交，雜種種F1與雙隱性性親本測交，考考察測交交子代的的類型與與比例。。例：玉米米第9染染色體上上三對基基因間連連鎖分析析：子粒顏色色：有有色(C)對無無色(c)為顯顯性；飽滿程度度：飽飽滿(SH)對對凹陷(sh)為顯性性；淀粉粒：： 非糯糯性(Wx)對對糯性(wx)為顯性性.(1).(CCShSh×ccshsh)F1× ccshsh(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1× wxwxshsh(3).(wxwxCC×WxWxcc)F1× wxwxcc兩點測驗驗的3個個測交結(jié)結(jié)果兩點測驗驗：步驟驟(2/3)2.計計算三對對基因兩兩兩間的的交換值值

估計計基因間間的遺傳傳距離。。兩點測驗驗：步驟驟(3/3)3.根根據(jù)基因因間的遺遺傳距離離確定基基因間的的排列次次序并作作連鎖遺遺傳圖譜譜。C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:22兩點測驗驗：局限限性1.工工作量大大，需要要作三次次雜交，，三次測測交；2.不不能排除除雙交換換的影響響，準(zhǔn)確確性不夠夠高。當(dāng)兩基因因位點間間超過五五個遺傳傳單位時時，兩點點測驗的的準(zhǔn)確性性就不夠夠高。三點測驗驗：步驟驟(1/7-2/7)仍以玉米米C/c、Sh/sh、Wx/wx三對基因因連鎖分分析為例例，在描描述時用用“+””代表各各基因?qū)?yīng)的顯顯性基因因。1.用三對性性狀差異異的兩個個純系作作親本進(jìn)進(jìn)行雜交交、測交交：P:凹陷、非非糯性、、有色××飽飽滿滿、糯性性、無色色shsh++++++wxwxcc↓F1及測交:飽滿、非非糯性、、有色××凹陷、、糯性、、無色+sh+wx+cshshwxwxcc↓2.考考察測交后代代的表現(xiàn)現(xiàn)型、進(jìn)進(jìn)行分類類統(tǒng)計。。在不完全全連鎖的的情況下下測交后后代有多多少種表表現(xiàn)型？？3.按按各類表表現(xiàn)型的的個體數(shù)數(shù)，對測測交后代代進(jìn)行分分組；4.進(jìn)進(jìn)一步確確定兩種種親本類類型和兩兩種雙交交換類型型；三點測驗驗：步驟驟(3/7-4/7)三點測驗驗：步驟驟(5/7)5.確確定三對對基因在在染色體體上的排列順序序。用兩種親親本型配配子與兩兩種雙交交換型配配子比較較：雙交換配配子與親親本型配配子中不不同的基基因位點點位于中中間。如：+wxc與shwxc相比比只有sh位點點不同，，因此可可以斷定定sh位位點位于于wx和和c之間間；同理，sh++與與+++相相比也只只有sh位點不不同，也也表明sh位點點位于wx和c之間。?；蜷g排排列順序序確定三點測驗驗：步驟驟(6/7)6.計計算基因因間的交交換值。。由于雙交交換實際際上在兩兩個區(qū)域域均發(fā)生生交換，，所以在在估算每每個區(qū)域域交換值值時，都都應(yīng)加上上雙交換換值，才才能夠正正確地反反映實際際發(fā)生的的交換頻頻率。三點測驗驗：步驟驟(7/7)7.繪繪制連鎖鎖遺傳圖圖。Sh位于于wx與與c之間間；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.9。*兩個思思考問題題：1.三點點測驗考考慮到了了wx與與c之間間的雙交交換值，，應(yīng)該比比兩點測測驗得到到的遺傳傳距離更更大。但但事實上上變小了了，為什什么？2.各種種方法在在各次試試驗中測測定的交交換值-遺傳距距離都不不相同，，倒底哪哪一個最最能反映映基因間間的遺傳傳距離？？如何選選擇？二、干干擾和符符合1.理理論雙交交換值連鎖與互互換的機(jī)機(jī)理表明明：染色色體上除除著絲粒粒外，任任何一點點均有可可能發(fā)生生非姊妹妹染色單單體間的的交換。。但是相相鄰兩個個交換是是否會發(fā)發(fā)生相互互影響呢呢？如果相鄰鄰兩交換換間互不不影響，，即交換換獨立發(fā)生生，那么根根據(jù)乘法法定理，，雙交換換發(fā)生的的理論頻頻率(理論雙交交換值)應(yīng)該是是兩個區(qū)區(qū)域交換換頻率(交換值值)的乘乘積。例：wxshc三點測測驗中，，wx和c基因因間理論論雙交換換值應(yīng)為為：0.184×0.035=0.64%。二、干干擾和符符合2.干干擾(interference)：測交試驗驗的結(jié)果果表明：：

wx和c基基因間的的實際雙雙交換值值為0.09％％，低于于理論雙雙交換值值，這是是由于wx-sh間或或sh-c間一一旦發(fā)生生一次交交換后就就會影響響另一個個區(qū)域交交換的發(fā)發(fā)生，使使雙交換換的頻率率下降。。這種現(xiàn)象象稱為干干擾(interference)，或干干涉：一一個交交換發(fā)生生后，它它往往會會影響其鄰近交交換的發(fā)發(fā)生。其其結(jié)果是是使實際際雙交換換值不等于理論雙交交換值。。為了度量量兩次交交換間相相互影響響的程度度，提出出了符合合系數(shù)的的概念。。符合系數(shù)數(shù)(coefficientofcoincidence)符合系數(shù)數(shù)也稱為為并發(fā)系系數(shù)：用用以衡量量兩次交交換間相相互影響響的性質(zhì)和程程度。例如前述述中：符符合系系數(shù)=0.09/0.64=0.14.符合系數(shù)數(shù)的性質(zhì)質(zhì)：真核生物物：[0,1]—正干擾；；*某些微微生物中中往往大大于1，，稱為負(fù)干擾。三、連連鎖遺傳傳圖(linkagemap)連鎖遺傳傳圖(linkagemap)，，遺傳圖圖譜(geneticmap)。。定義:存在于同同一染色色體上的的基因，，組成一一個連鎖鎖群（linkagegroup）。把把一個連連鎖群的的各個基基因之間間的距離離和順序序標(biāo)志出出來，就就能形成成（繪））連鎖遺遺傳圖。。特點:一種生生物連連鎖群群的數(shù)數(shù)目與與染色色體的的對數(shù)數(shù)是一一致的的。即即有n對染染色體體就有有n個個連鎖鎖群，，如水水稻有有12對染染色體體，就就有12個個連鎖鎖群。。三、連連鎖鎖遺傳傳圖(linkagemap)2.連鎖群群的數(shù)數(shù)目.連鎖群群的數(shù)數(shù)目不不會超超過染染色體體的對對數(shù)，，但暫暫時會會少于于染色色體對對數(shù)，，因為為資料料積累累的不不多。。3.遺遺傳傳作圖圖的過過程與與說明明。要以最最先端端的基基因點點當(dāng)作作0，，依次次向下下排列列。以以后發(fā)發(fā)現(xiàn)新新的連連鎖基基因，，再補(bǔ)補(bǔ)充定定出位位置。。如果果新發(fā)發(fā)現(xiàn)的的基因因位置置應(yīng)在在最先先端基基因的的外端端，那那就應(yīng)應(yīng)該把把0點點讓給給新的的基因因，其其余基基因的的位置置要作作相應(yīng)應(yīng)的變變動。。玉米的的連鎖鎖遺傳傳圖第四節(jié)節(jié)真真菌菌的遺遺傳分分析鏈孢霉霉（Neurosporacrassa）的生生活史史鏈孢霉霉Neurospora是真菌菌，屬屬于子子囊菌菌綱，，在遺遺傳研研究上上應(yīng)用用極廣廣。這這類真真菌特特別有有利之之處在在于它它們一一方面面行有有性生生殖，，具有有跟高高等動動植物物行為為相象象的染染色體體，另另一方方面又又象細(xì)細(xì)菌那那樣有有較短短的生生活周周期。。鏈孢孢霉的的有性性生殖殖周期期只要要10天，，能在在含碳碳源和和某些些無機(jī)機(jī)鹽的的簡單單培養(yǎng)養(yǎng)基中中生長長。鏈孢霉(Neurosporacrassa)是一種絲絲狀真茵，，生活史相相當(dāng)復(fù)雜(圖6.2)。培養(yǎng)的鏈孢孢霉是由許許多分枝的的細(xì)絲即菌菌絲組成的的，菌絲由由隔壁分成成隔，每隔隔有近百個個單倍體核核。它們的生殖殖方式通常常是無性的的，菌絲體體發(fā)出氣生生菌絲，長長出無性孢孢子，叫做做分生孢子，有的是單單核的小分生孢子子，有的是多多核的大分生孢子子，分生孢子子萌發(fā)出新新的菌絲。。有性生殖只只有在兩個個不同交配型菌株一起生生長時才會會進(jìn)行。在固體瓊脂脂上，兩個個菌株都形形成許多雌雌性生殖結(jié)結(jié)構(gòu)，稱為為原子囊殼。原子囊殼殼是菌絲的的圓形聚合合物，包有有特殊的菌菌絲，向空空間伸展成成為受精絲。不同交配配型的小分生孢子子(有時甚至至一根菌絲絲體)與受受精絲相接接觸時就發(fā)發(fā)生受精作作用。準(zhǔn)備進(jìn)行融融合受精細(xì)細(xì)胞的核移移至受精絲絲下部，進(jìn)進(jìn)入稱為產(chǎn)囊體的特殊菌絲絲中去。這這時細(xì)胞核核的變化是是很復(fù)雜的的，實際上上兩種交配配型的細(xì)胞胞核都進(jìn)行行分裂，成成對的不同同交配型的的細(xì)胞核分分到許多產(chǎn)產(chǎn)囊菌絲中中去。接著在每條條產(chǎn)囊菌絲絲中都發(fā)生生下列過程程：①由每種交交配型的一一個核共同同形成子囊原始細(xì)細(xì)胞，②這兩個核核在伸長的的細(xì)胞中融融合成二倍倍體細(xì)胞核核；二倍體細(xì)胞胞核立即進(jìn)進(jìn)行減數(shù)分分裂；④減數(shù)分裂裂的四個產(chǎn)產(chǎn)物再進(jìn)行行有絲分裂裂，在一個個子囊中形成四對對子囊孢子。同時，其他他菌絲形成成了一個厚厚壁包圍著著產(chǎn)囊菌絲絲，構(gòu)成長長頸瓶狀的的子囊殼。特別應(yīng)當(dāng)注注意的是：：每個子囊是是一次減數(shù)數(shù)分裂的產(chǎn)產(chǎn)物，而每每對孢子則則是有絲分分裂的產(chǎn)物物，因此每每對孢子的的每個成員員具有相同同的基因型型。減數(shù)分裂所所產(chǎn)生的四四個產(chǎn)物即即四分體不僅仍保留留在一起，，而且在子子囊中成線線狀排列。。這是一種有有順序的四四分體，是是提供遺傳傳分析獨一一無二的非非常重要的的結(jié)構(gòu)。四分體分析析（tetradanalysis））鏈孢霉的特特點是它的的四分體是是順序排列列的。不僅僅減數(shù)分裂裂的四個產(chǎn)產(chǎn)物在子囊囊中仍連在在一起，而而且代表減減數(shù)分裂四四個染色單單體的子囊囊孢子是直直線排列的的，排列的的順序跟減減數(shù)分裂中中期板上染染色單體的的定向相同。因此此，我們用用遺傳學(xué)方方法可以區(qū)區(qū)分每個染染色單體，，而用細(xì)胞胞學(xué)檢查方方法是辦不不到的。四分體遺傳傳分析的特特殊意義在在于：(1)能從四分體體不同類型型出現(xiàn)的相相對頻率計計算連鎖關(guān)關(guān)系；(2)能計算標(biāo)記記基因與著著絲點之間間的連鎖；；(3)子囊中子囊囊孢子嚴(yán)格格的交互性性表明減數(shù)數(shù)分裂是一一個交互過過程；(4)分分析表明，，每次交換換僅涉及四四個染色單單體中的兩兩個，而多多次交換則則可能涉及及二價體的的兩個、三三個以至所所有四個染染色單體。。讓我們考察察一下交配配型不同的的菌株的雜雜交結(jié)果。。二倍體子囊囊原始細(xì)胞胞是Aa，經(jīng)減數(shù)分分裂產(chǎn)生兩兩個A和兩個a，再經(jīng)有絲絲分裂產(chǎn)生生四對子囊囊孢子。這四對子囊囊孢子在子子囊中有六種排列順順序(表6.3)。為了方便起起見，我們們寫出子囊囊孢子對的的基因型而而不寫單個個孢子的基基因型。表6.3鏈鏈孢霉霉的第一次次和第二次次分裂分離離[Lindegren(1932)關(guān)關(guān)于交配型型等位基因因A和a分離的數(shù)據(jù)據(jù)。他解剖剖了274個子囊并并測定了每每一孢子對對的交配型型。表中是是六種可能能子囊類型型的數(shù)值。。]123456AAaaAAaaAaAaaAaAAaaAaAAa觀察到的子囊數(shù)105129951016表6.3中中第1和第第2種類型型的子囊是是第一次分分裂分離的的子囊，因因為在第一一次減數(shù)分分裂時帶有有A基因的兩條條染色單體體移向一極極，而帶有有a基因的另外外兩條染色色單體移向向另一極，，因此在每每一子囊中中兩個A孢子對相互互鄰接，兩兩個a孢子對也相相互鄰接。。第3至第6種類型的的子囊是第第二次分裂裂分離的子子囊，因為為要到第二二次減數(shù)分分裂A和a才分離，子子囊中相同同的孢子對對不相鄰接接。AAAAAMⅠAMⅡAAaa→Aaaaaaaa(a)第一次分裂裂分離AAAAAMⅠaMⅡaaAAaaAaaAaa(b)第二次分裂裂分離第一次分裂裂分離:＋＋－－－－－＋＋＋第二次分裂裂分離:＋＋－＋＋－＋－－－＋－＋＋＋－－＋－－＋圖5－138個個子囊孢子子排列類型型著絲粒作圖圖如果減數(shù)分分裂的產(chǎn)物物是隨機(jī)分分布的話，，六種類型型子囊的分分布頻率應(yīng)應(yīng)該相同，，而Lindegren得到到的數(shù)據(jù)(表6.3)卻清楚楚地表明并并非如此。。這是為什什么呢？在減數(shù)分裂裂時，帶有有A和a的同源染色色體沿其長長度配對，，再分裂為為染色單體體并參與重重組；如果二價體體在中期板板上定向和和正常分離離的話，在在兩個同源源染色體之之間至少應(yīng)應(yīng)有一個交交叉，倘若若A位點與著絲絲點之間沒沒有產(chǎn)生交交換，兩個個等位基因因A和兩個等位位基因a仍將附著在在同一個著著絲點上，，并在第一一次減數(shù)分分裂的后期期一起分離離，減數(shù)分分裂就只能能產(chǎn)生第l或第2種種類型的子子囊。換句話說，，第一次分分裂分離時時基因位點點與著絲點點之間并末末發(fā)生交換換。當(dāng)A位點與著絲絲點之間發(fā)發(fā)生交換時時，第一次次減數(shù)分裂裂后，每個個子細(xì)胞核核得到一條條具A和a染色單體的的染色體。。只有在第二二次減數(shù)分分裂中，每每個染色單單體分到各各子囊孢子子去的時候候，A和a才相互分離離。結(jié)果在子囊囊中，A或a孢子對，或或a和A孢子對互相相分開；每一個第二二次分裂分分離的子子囊是供試試位點與著著絲點之間間發(fā)生一次次交換的結(jié)結(jié)果。根據(jù)這種特特殊情況，，就有可能能計算某一一位點和著著絲點之間間的重組百百分率。重組百分率率的標(biāo)準(zhǔn)公公式如下：：在第一次分分裂分離的的子囊中，，Aa位點與著絲絲點之間沒沒有重組的的染色單體體。在第二次分分裂分離的的子囊中，，四條染色色單體中有有兩條(即即1/2)發(fā)生重組組。在所有子囊囊中重組染染色單體數(shù)數(shù)是第二次次分裂分離離子囊數(shù)的的2倍(2N2)。染色單單體的總數(shù)數(shù)是子囊數(shù)數(shù)的4倍(4N1+4N2)，這里N1和N2是第一次和和第二次分分裂分離的的子囊數(shù)。。因此，重組組百分率是是：這等于第二次次分裂分離離子囊數(shù)百百分率的一一半根據(jù)Lindegren的數(shù)數(shù)據(jù)，我們們可以計算算A位點和著絲絲點之間的的重組百分分率是：自由組合現(xiàn)在我們考考察一下涉涉及兩對等等位基因分分離的雜交交。表6.4是是Lindegren從交配配型A的野生菌株株跟交配型型a具有絨毛菌菌絲體的菌菌株()雜雜交中得到到的數(shù)據(jù)。。雖然兩對等等位基因的的分離會出出現(xiàn)66即36種種不同的類類型，但可可以把它減減化為七種種子囊類型型。因為：也也可以以代表而也也可以代代表，，，，和和表6.4表表示七種可可能的子囊囊類型。表6.4鏈鏈孢霉霉（Neurosporacrassa）的自由組組合[Lindegren在雜交交中絨毛菌菌絲體(f)對正常菌菌絲體(f+)和交配型型A對a的分離數(shù)據(jù)據(jù)]1234567總計Af+Af+afafaf+af+AfAfAf+af+AfafAf+Afaf+afAf+afAf+afaf+Af+af+afAf+afaf+Af觀察子囊數(shù)1620660313109表示第二次分裂分離的子囊：ff-+aA-6603311336713孢子對數(shù)目：Af+320660603107af320660603107af+040660023111Af040660023111首先考慮f+和f的分離情況況：對f+和f來說，109個子囊囊中有67個是第二二次分裂分分離的，所所以絨毛位位點與著絲絲點之間的的重組百分分率是：同樣，A位點與著著絲點之之間的重重組百分分率是：：然后我們們再來考考慮A和f+位點是在在同一條條染色體體上還是是在不同同染色體體上，它它們是連連鎖的還還是自由由組合的的?這取決于于四種不不同類型型孢子對對的分布布頻率。。如果f+和A是緊密連連鎖的話話，我們們可以預(yù)預(yù)期親本本型孢子子f+A和fa占絕對優(yōu)優(yōu)勢；而如果它它們位于于不同染染色體上上，則四四種類型型的孢子子數(shù)應(yīng)該該相等。。根據(jù)表6.4我我們可以以看到四四種類型型的分布布頻率相相同，因因此A和f位點是非非連鎖的的。連鎖圖可可以表示示如下：：連鎖分析析雜交：nic+××+ade其中nic是是菸酸依依賴型，，要在培培養(yǎng)基中中添加菸菸酸才能能生長，，ade是腺腺嘌呤依依賴型，，要在培培養(yǎng)基中中添加腺腺嘌呤才才能生長長。上面已講講過，一一對基因因雜交，，有6種種不同的的子囊型型，兩對對基因雜雜交，有有6×6＝36種不同同的子囊囊型；但但是可把把36種種不同的的子囊型型歸納為為7種基基本子囊囊型。這這7種子子囊型和和實得的的子囊數(shù)數(shù)列于表表6.5表6.5nic+×+ad得到不同同子囊型型的后代代（1）（（2）（（3）（（4）（（5）（（6））（（7)＋ad＋＋＋＋＋＋＋＋＋ad＋ad＋＋＋＋＋＋＋ad＋＋＋＋＋adnicadnic＋nicadnicadnic+nicadnic＋＋＋＋＋＋＋ad＋＋＋＋＋adnic+nicadnicadnic＋nic＋nicadnic＋M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2（PD））（NPD）） （T）（（T））（（PD））（（NPD）（T)80819059015分析方法法相同，，先算出出nic位點和和著絲點點的重組組百分率率為：ade和著絲點點的重組組百分率率為：nic和ade之間有三三種可能能性可以以考慮：：第一，nic和ade可能位于于不同的的染色體體上，并并且是自自由組合合的。但但第一種種類型的的子囊數(shù)數(shù)大大超超過預(yù)期期，排除除了這種種可能性性。第二，nic和ade可能在同同一條染染色體上上，并位位于著絲絲點的兩兩邊。這時它們們之間的的重組百百分率大大約應(yīng)是是14%。第三，它它們在同同一條染染色體臂臂上，重重組百分分率只有有4.25%。。如果nic和ade連鎖，其其重組百百分率用用重組孢孢子數(shù)／／總孢子子數(shù)100的的公式來來計算。。表6.5中，，有208個重重組孢子子對，重重組百分分率為：：因此連鎖鎖順序應(yīng)應(yīng)該是：：注意：9.30-5.05=4.255.2。。這種差差異我們們在三點點測驗時時也曾看看到，這這是因為為某些二二價體中中存在一一次以上上重組的的緣故。。第五節(jié)人人類染染色體作作圖人類基因因定位研研究近來來發(fā)展很很快，在在研究技技術(shù)上主主要應(yīng)用用體細(xì)胞胞雜交和和DNA分析法法。但是，對對于那些些無法以以體外培培養(yǎng)雜種種細(xì)胞表表達(dá)的性性狀或疾疾病，就就需要借借助于家家系連鎖鎖分析法法。這種方法法適合于于分析基基因連鎖鎖、基因因定位、、基因診診斷等。。一.家家系分析析法家系的連連鎖分析析首先要要從群體體中選擇擇適合的的家系，，要求被被挑選家家系中雙雙親之一一或兩個個為雙雜雜合體，，并且注注意雙雜