一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件

第一節(jié)生態(tài)因子的分類和基本作用規(guī)律

一、環(huán)境及環(huán)境類型

二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）三、閾與率

四、適應(yīng)性

五、限制因子定律

六、耐受性定律

七、生態(tài)幅

八、指示生物九、生態(tài)因子的綜合作用定律

第一節(jié)生態(tài)因子的分類和基本作用規(guī)律一、環(huán)境及環(huán)境類型1一、環(huán)境及環(huán)境類型

廣義的環(huán)境（environment）是指某一主體（通常指人）周圍一切事物的總和。在生態(tài)學(xué)中，環(huán)境是指生物周圍存在的一切事物，即影響有機(jī)體反應(yīng)的外界條件的總和，亦即環(huán)境是指生物的棲息地，生物是環(huán)境的主體。環(huán)境至今尚末形成統(tǒng)一的分類系統(tǒng)。一般可按環(huán)境的主體、環(huán)境性質(zhì)、環(huán)境的范圍等進(jìn)行分類。一、環(huán)境及環(huán)境類型廣義的環(huán)境（environment）是指2（1）按環(huán)境的主體可分為以人類為主體的人類環(huán)境，在此類環(huán)境中其他的生命物質(zhì)和非生命物質(zhì)都被視為人類環(huán)境要素。這是環(huán)境科學(xué)中所指的環(huán)境；另一種是以生物為主體的生物環(huán)境，即生物體以外的所有自然條件稱為環(huán)境。這是一般生態(tài)學(xué)書刊上所采用的分類方法。（2）按環(huán)境的性質(zhì)將環(huán)境分成自然環(huán)境、半自然環(huán)境(被人類破干涉的自然環(huán)境)和社會(huì)環(huán)境3類。（3）按環(huán)境的范圍大小可將環(huán)境分為宇宙環(huán)境(或稱星際環(huán)境)、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境、微環(huán)境和內(nèi)環(huán)境。（1）按環(huán)境的主體可分為以人類為主體的人類環(huán)境，在此類環(huán)境中3按環(huán)境的范圍大小可分為：宇宙環(huán)境(spaceenvironment)指大氣層以外的寧宙空間。是人類活動(dòng)進(jìn)入大氣層以外的空間和地球鄰近天體的過(guò)程中提出的新概念，也可稱之為空間環(huán)境。宇宙環(huán)境由廣闊的空間和存在其中的各種天體及彌漫物質(zhì)組成，它對(duì)地球環(huán)境產(chǎn)生了深刻的影響。太陽(yáng)輻射是地球的主要光源和熱源，為地球生物有機(jī)體帶來(lái)了生機(jī)，推動(dòng)丁生物圈這個(gè)龐大生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。因而，它是地球上一切能量的源泉：太陽(yáng)輻射能的變化影響著地球環(huán)境。例如，太陽(yáng)黑子出現(xiàn)的數(shù)量同地球上的降雨量有明顯的相關(guān)關(guān)系。月球和太陽(yáng)對(duì)地球的引力作用產(chǎn)生潮汐現(xiàn)象，并可引起風(fēng)暴、海嘯等自災(zāi)害。按環(huán)境的范圍大小可分為：宇宙環(huán)境(spaceenviron4地球環(huán)境(globalenvironment)指大氣圈中的對(duì)流層、水圈、土壤圈、巖行圈和生物圈，又稱為全球環(huán)境，也有人稱為地理環(huán)境(geoenvironment)。地球環(huán)境與人類及生物的關(guān)系尤為密切。其中生物圈中的生物把地球上各個(gè)圈層的關(guān)系密切地聯(lián)系在一起，并推動(dòng)各種物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換。

區(qū)域環(huán)境(regionalenvironment)指占有某—特定地域空間的自然環(huán)境，它

是由地球表面不同地區(qū)的5個(gè)自然圈層相互配合而形成的。不向地區(qū)，形成各不相同的區(qū)域環(huán)境特點(diǎn)，分布著不同的生物群落。

微環(huán)境(micro-environment)指區(qū)域環(huán)境中，由于某一個(gè)(或幾個(gè))圈層的細(xì)

微變化而產(chǎn)生的環(huán)境差異所形成的小環(huán)境。例如，生物群落的鑲嵌性就是微環(huán)境作用的結(jié)果。內(nèi)環(huán)境(innerenvironment)指生物體內(nèi)組織或細(xì)胞間的環(huán)境。對(duì)生物體的

生長(zhǎng)和繁育具有直接的影響。例如，葉片內(nèi)部，直接和葉肉細(xì)胞接觸的氣腔、氣室、通氣系統(tǒng)，都是形成內(nèi)環(huán)境的場(chǎng)所。內(nèi)環(huán)境對(duì)植物有直接的影響，且不能為外環(huán)境所代替。地球環(huán)境(globalenvironment)指大氣圈中的5二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）

構(gòu)成環(huán)境的各要素稱為環(huán)境因子（環(huán)境因素）。環(huán)境因子中一切對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的因子則稱為生態(tài)因子。生態(tài)因子中生物生存不可缺少的因子稱為生物的生存因子或生存條件（生活條件）。所有的生態(tài)因子綜合作用構(gòu)成生物的生態(tài)環(huán)境（ecologicalenvironment）。具體的生物個(gè)體或群體生活區(qū)域的生態(tài)環(huán)境與生物影響下的次生環(huán)境統(tǒng)稱為生境（habitat）。由此可見(jiàn)，環(huán)境因子、生態(tài)因子、生存因子是既有聯(lián)系又有區(qū)別的概念。一般環(huán)境因子和生態(tài)因子看作是同義的。因此生態(tài)因子可定義為：環(huán)境中直接或間接影響一種或幾種生命有機(jī)體的任何部分或條件稱為生態(tài)因子。二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）構(gòu)成環(huán)6水體中生態(tài)因子可分為三大類：

(1)非生物因子（abioticfactors）：又稱自然因子，或稱理化因子。在水域生態(tài)系統(tǒng)中主要的非生物因子為光照、溫度、溶解鹽、溶解氣體、底質(zhì)、pH、懸浮物、水流、水位和水體容積大小等?？傊巧镆蜃影o(wú)機(jī)物、有機(jī)物和氣候因素。(2)生物因子（bioticfactors）：指環(huán)境中的動(dòng)物、植物和微生物，即指同種或異種的其它生物。(3)人為因子（anthropogenicfactors）：指人類活動(dòng)對(duì)生物和環(huán)境的影響。水體中生態(tài)因子可分為三大類：(1)非生物因子（abiot7三、閾與率

閾和率是生態(tài)學(xué)中一組重要的概念。閾（threshold）是任何一種環(huán)境因子對(duì)生物產(chǎn)生可見(jiàn)作用的最低量，如最低溫度、最低濕度。在閾之上環(huán)境因子增大時(shí)，生物功能的速度就會(huì)加快，直到最大速率。超過(guò)最大適用范圍，通常速率就會(huì)降低下來(lái)。如圖2-1所示。率(rate)就是以變化量除以時(shí)間，即表示某種改變隨時(shí)間的變化速度。如出生率、死亡率等。三、閾與率閾和率是生態(tài)學(xué)中一組重要的概念。8溫度對(duì)動(dòng)物活動(dòng)的作用溫度對(duì)動(dòng)物活動(dòng)的作用9四、適應(yīng)性1．適應(yīng)性：適應(yīng)是物種的特性，即生物有適應(yīng)環(huán)境變化的能力，也就是說(shuō)當(dāng)外界條件變化時(shí)生物能保持本身結(jié)構(gòu)的完整性和功能的穩(wěn)定性。換句話說(shuō)，有機(jī)體所具有的有助于生存和生殖的任何可遺傳的特征都是適應(yīng)。適應(yīng)是自然選擇的結(jié)果。如北美亞口魚的酯酶兩型，其最適溫度不同，北方低溫酶，南方高溫酶占優(yōu)。

2．最適度：生物平均產(chǎn)量最高而變異系數(shù)最小時(shí)的某環(huán)境因子的量稱為最適度。四、適應(yīng)性1．適應(yīng)性：適應(yīng)是物種的特性，即生物有適應(yīng)環(huán)境變化103.適應(yīng)組合適應(yīng)組合：生物對(duì)生態(tài)因子變化的適應(yīng)都存在著形態(tài)適應(yīng)、生理適應(yīng)和行為適應(yīng)。但是，對(duì)非生物環(huán)境條件的適應(yīng)通常并不限于一種單一的機(jī)制，往往要涉及一組或一整套彼此相互關(guān)聯(lián)的適應(yīng)性。生物對(duì)一組特定環(huán)境條件的適應(yīng)也必定會(huì)表現(xiàn)出彼此之間的相互關(guān)聯(lián)性，這一整套協(xié)同的適應(yīng)特性就稱為適應(yīng)組合（adaptivesuites）。生活在最極端環(huán)境條件下的生物，適應(yīng)組合現(xiàn)象表現(xiàn)的最為明顯。如西藏?cái)M溞適應(yīng)高原鹽湖，具有抗低氧，耐低溫、抗紫外線等協(xié)同適應(yīng)。3.適應(yīng)組合適應(yīng)組合：生物對(duì)生態(tài)因子變化的適應(yīng)都存在著形態(tài)適11五、限制因子定律1．限制因子：在眾多環(huán)境因子中，任何接近或超過(guò)某生物的耐受性極限而阻止其生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散的因素稱為限制因子。如水體鹽度對(duì)魚類是一種限制因子。限制因子是相對(duì)該因子對(duì)生物的影響結(jié)果而言的。限制因子往往是局部性和暫時(shí)性的。相反，一般情況下有兩類生態(tài)因子最容易起限制作用：(1)有機(jī)體十分需要而環(huán)境中含量很低的物質(zhì)和元素；(2)有機(jī)體對(duì)其耐性限度狹，而在環(huán)境中又易變化的因子。限制因子的概念在生態(tài)學(xué)研究中具有重要的實(shí)踐意義，它引導(dǎo)我們從錯(cuò)綜復(fù)雜的眾多生態(tài)因子中，找出在具體情況下起主要作用的因子，并從而提出解決問(wèn)題的辦法。五、限制因子定律1．限制因子：在眾多環(huán)境因子中，任何接近或超122．利比希最小因子定律：德國(guó)化學(xué)家利比希(Liebig,1840)提出的“植物的生長(zhǎng)取決于處于最小量狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)”的觀點(diǎn)，被稱為利比希最小因子定律。也就是說(shuō)，生物基本的必需物質(zhì)隨種類和不同情況而異，在穩(wěn)定的情況下，其所能利用的量緊密地接近所需的最低限度時(shí)，就起到限制作用，成為限制因子。以后不少學(xué)者對(duì)此定律進(jìn)行了補(bǔ)充。認(rèn)為最小因子定律只能在能量注入和流出處于平衡的穩(wěn)定狀態(tài)下才適用。例如，在湖泊的初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程中，光照、氮、磷的供應(yīng)都超過(guò)需要，而CO2相對(duì)有限并且輸入和支出大致相等，這時(shí)CO2處于最小量狀態(tài)成為限制因子。如果一場(chǎng)暴雨把更多的CO2帶進(jìn)湖水，穩(wěn)定狀態(tài)被破壞，這時(shí)初級(jí)生產(chǎn)力將取決于所有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度，CO2就不成為最小量因子。此后隨著各種養(yǎng)分被消耗，生產(chǎn)力又發(fā)生劇烈變化，直到某種成分被耗盡并成為新的穩(wěn)定狀態(tài)下的限制因子。此外，必需考慮到因子間的相互作用和替代作用。當(dāng)一個(gè)特定因子處于最小量狀態(tài)時(shí)，其他因子可能有替代作用或改變其利用效率。例如在鈣不足而鍶豐富的環(huán)境中，軟體動(dòng)物的貝殼中可用鍶替代部分鈣；有些植物在弱光下生長(zhǎng)時(shí)只需要較少量的鋅，因此在陰蔽處鋅對(duì)植物的限制作用較在強(qiáng)光下為小。2．利比希最小因子定律：德國(guó)化學(xué)家利比希(Liebig,1813一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件14六、耐受性定律耐受性定律亦稱為謝爾福德耐性定律（Shelford’slawoftolerance）是美國(guó)生態(tài)學(xué)家V.E.Shelford于1913年提出的。任何一種環(huán)境因子對(duì)每一種生物都有一個(gè)耐受性范圍，范圍有最大限度和最小限度，一種生物的機(jī)能在最適點(diǎn)或接近最適點(diǎn)時(shí)發(fā)生作用，趨向這兩端時(shí)就減弱，然后被抑制。這就是耐受性定律。耐受性定律說(shuō)明，生物只有在其所要求的環(huán)境條件完全具備的情況下才能正常生長(zhǎng)發(fā)育，任何一個(gè)生態(tài)因子數(shù)量上不足或過(guò)剩，均會(huì)影響生物的生長(zhǎng)發(fā)育和生存。由此可見(jiàn)，任何接近或超過(guò)耐受性限度的因子都可能是限制因子。六、耐受性定律耐受性定律亦稱為謝爾福德耐性定律（Shelfo15耐受性定律利比希僅提出因子處于最小量狀態(tài)時(shí)可能成為限制因子，但事實(shí)上某個(gè)因子過(guò)量時(shí)也可能成為限制因子。例如，光、溫度、鹽度等過(guò)高時(shí)，同樣可以限制生物的生活和生存，因此謝爾福德耐受性定律不僅注意到因子量的過(guò)少，也注意到因子量過(guò)多的限制作用，因此較最小因子定律有所發(fā)展。耐受性定律16生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐性是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，隨著環(huán)境條件的變化，生物的耐受性也不斷變化。（1）物種的耐受性差異：一種生物對(duì)不同的生態(tài)因子的耐性限度不同，不同生物對(duì)同一生態(tài)因子的耐性限度也不相同。那么對(duì)很多生態(tài)因子耐受性范圍都很寬的生物，其分布一般很廣。當(dāng)某一環(huán)境因子不是處于最適度時(shí)，生物對(duì)其他因子的耐性限度可能降低，生物本身在繁殖期以及卵、胚胎和幼體階段對(duì)環(huán)境因子的耐性限度也明顯降低。（2）進(jìn)化可改變耐受性：自然界中的生物并非都在環(huán)境因子的最適范圍內(nèi)生存，同一生物種內(nèi)的不同品種，長(zhǎng)期生活在不同的生態(tài)條件下，對(duì)多個(gè)生態(tài)因子的耐性范圍也不同。種群和群落在一定限度內(nèi)能適應(yīng)環(huán)境條件的變化并且改變著環(huán)境條件，減弱某些因子的限制作用，因此許多廣生性生物常形成地區(qū)性的生態(tài)型(ecotype)，不同生態(tài)型的種群，對(duì)環(huán)境因子的耐性限度和最適度都可能有較大差異，這種現(xiàn)象稱為因子的補(bǔ)償作用(facforcompensation)。生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐性是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，隨著環(huán)境條件的變化17一般說(shuō)來(lái)，有機(jī)體對(duì)某個(gè)環(huán)境因子的耐性限度，在野外調(diào)查記錄到的實(shí)際范圍要比實(shí)驗(yàn)室中測(cè)定的范圍狹窄些。綜合李比希和謝爾福德的概念，可以說(shuō)自然界生物的分布和豐度取決于：(1)環(huán)境中最易短缺的物質(zhì)量及其變化性和接近或超過(guò)耐性限度的理化因子；(2)生物本身的生態(tài)幅寬窄。在自然界中常常會(huì)出現(xiàn)這樣的事實(shí)，即生物并不在某一特定生態(tài)因子處于最適度范圍內(nèi)的地方內(nèi)生活，而在不很適宜的地方生活。在這種情況下，可能有其他更重要的生態(tài)因子起決定作用。（3）馴化可改變耐受性生物的耐性范圍可通過(guò)人為馴化的方法來(lái)改變。如果一個(gè)種長(zhǎng)期生活在最適生存范圍的一側(cè)，將逐漸改變?cè)摲N的耐性限度，適宜生存范圍的上下限灰發(fā)生移動(dòng)，并形成一個(gè)新的最適點(diǎn)。一般而言，馴化需要很長(zhǎng)時(shí)間，但在實(shí)驗(yàn)條件下誘發(fā)的生理補(bǔ)償機(jī)制，可在短時(shí)間內(nèi)完成，對(duì)一些小動(dòng)物來(lái)講，最短24h即可完成馴化過(guò)程。也可通過(guò)生物技術(shù)改變生物的遺傳信息來(lái)改變生物的耐性范圍，如抗病育種可擴(kuò)大作物對(duì)病蟲害的耐性范圍，若能導(dǎo)入耐寒基因可改變熱帶魚對(duì)低溫的耐受性等等。一般說(shuō)來(lái)，有機(jī)體對(duì)某個(gè)環(huán)境因子的耐性限度，在野外調(diào)查記錄到的18一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件19一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件20七、生態(tài)幅生態(tài)幅（ecologicalamplitude）又稱生態(tài)價(jià)（ecologicalvalence）、耐性限度或適應(yīng)幅度，是指每種生物有機(jī)體能夠生存的環(huán)境變化幅度，即最高、最低生態(tài)因子（或稱耐受性下限和上限）之間的范圍。

七、生態(tài)幅生態(tài)幅（ecologicalamplitude21根據(jù)生態(tài)幅大小可將生物分為：廣生種：廣生態(tài)幅，如廣食性（euryphagic）、廣溫性(eurythermal)、廣鹽性（euryhaline）和廣棲性（eurykecious）等，較多，溫帶常見(jiàn)的淡水生物多屬此類。狹生種：狹生態(tài)幅，如狹食性（stenophagic）、狹溫性（stenothermal）、狹鹽性（stenohaline）和狹棲性（stenokecious）等。與海洋生物相比，淡水生物具有廣溫→廣鹽→廣氧的特點(diǎn)。水生生物的生態(tài)幅有個(gè)體、種群和年齡差異，也與其它因子有關(guān)。圖2-2是廣溫性和狹溫性生物生態(tài)幅的比較，狹溫種的溫度三基點(diǎn)緊靠在一起。對(duì)廣溫性生物影響很小的溫度變化，對(duì)窄溫種常常是臨界的。狹溫性生物可以是耐低溫的(冷狹溫oligothermal)，也可以是耐高溫的(暖狹溫的polythernlal)或處于兩者之間的。根據(jù)生態(tài)幅大小可將生物分為：廣生種：廣生態(tài)幅，如廣食性（22八、指示生物生物在與環(huán)境相互作用、協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中，每個(gè)種都留下了深刻的環(huán)境烙印。因此，常用生物來(lái)反映環(huán)境的某些特征，稱這類生物為指示生物。如南宋詩(shī)人陸游“野人無(wú)歷日，鳥(niǎo)啼知四時(shí)”。如預(yù)報(bào)天氣有“燕子低飛蛇過(guò)道，大雨不久要來(lái)到”。如美國(guó)學(xué)者Curtis(1959)列出威斯康星地區(qū)湖泊中軟水的指示植物為Gratiolaaurea,硬水指示植物為Ranunculusaquatilis。顫蚓的大量發(fā)生可指示水中溶解氧的缺乏。再如“秋風(fēng)響，蟹角癢”，反之“蟹行秋至“。應(yīng)該指出指示生物的指示作用是相對(duì)的。八、指示生物生物在與環(huán)境相互作用、協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中，每個(gè)種都23九、生態(tài)因子的綜合作用定律

1．生態(tài)因子的綜合作用：生態(tài)環(huán)境中一種生態(tài)因子變化，都必將引起其他因子不同程度的響應(yīng)。任何一種生物學(xué)過(guò)程都是諸多因子共同作用的結(jié)果，即環(huán)境因子是綜合在一起起作用的，每一因子的作用有賴于其它因子的結(jié)合。2.因子的交互作用：環(huán)境因子之間相互影響、相互制約、每一因子的變化，都伴隨著其它因素的變化，因而引起整個(gè)的變化。3．因子的作用類型：依生態(tài)因子與生物的作用關(guān)系可將生態(tài)因子分為直接作用和間接作用兩種類型，區(qū)分其作用方式對(duì)認(rèn)識(shí)和控制生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖及分布都很重要。九、生態(tài)因子的綜合作用定律1．生態(tài)因子的綜合作用：生態(tài)環(huán)境244．生態(tài)因子的階段性作用：由于生物生長(zhǎng)發(fā)育不同階段對(duì)生態(tài)因子的需求不同，因此，生態(tài)因子對(duì)生物的作用也具階段性，這種階段性是由生態(tài)環(huán)境的規(guī)律性變化所造成的。另外，有些魚類不是終生都定居在某一環(huán)境中，根據(jù)其生活史的各個(gè)不同階段，對(duì)生存條件有不同的要求。5.生態(tài)因子不可代替性和補(bǔ)償作用：

環(huán)境中各種生態(tài)因子對(duì)生物的作用雖然不盡相同，但都各具有重要性。尤其是作為主導(dǎo)作用的因子，如果缺少，便會(huì)影響生物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至造成其生病或死亡。所以從總體上說(shuō)生態(tài)因子是不可代替的，但是局部是能補(bǔ)償?shù)?。以植物進(jìn)行光合作用來(lái)說(shuō)，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量來(lái)補(bǔ)足；生態(tài)因子的補(bǔ)償作用只能在一定范圍內(nèi)作部分補(bǔ)償，而不能以一個(gè)因子代替另一個(gè)因子，因子之間的補(bǔ)償作用也不是經(jīng)常存在的。生態(tài)因子的限制性作用6．主導(dǎo)因子：在眾多生態(tài)因子中，必有一種或少數(shù)幾種生態(tài)因子是主要的，稱為主導(dǎo)因子。即主導(dǎo)因子起主導(dǎo)作用，影響其它因子。生態(tài)因子的主次不是一成不變的，在一定條件下可以發(fā)生轉(zhuǎn)化。

4．生態(tài)因子的階段性作用：由于生物生長(zhǎng)發(fā)育不同階段對(duì)生態(tài)因子25第二節(jié)生物圈及水圈的生物分區(qū)一、生物圈及地球的構(gòu)成二、水圈的生物區(qū)

第二節(jié)生物圈及水圈的生物分區(qū)一、生物圈及地球的構(gòu)成26生物圈是地球表面全部生物及與其相互作用的非生物環(huán)境的總和。地球是由以下幾部分構(gòu)成的：1、大氣圈：厚度為800～1200km，有生物的厚度為16km，并多集中于50～70m氣層中，離地1km以上的空間生物就很少見(jiàn)了。大氣圈不但供給生物活動(dòng)所必需的C、H、O、N等元素，而且還保護(hù)地面生物免受外層空間各種宇宙射線的危害，防止地球表面溫度劇烈變化和水分散失。2、巖石圈：指地球表面30～40km厚的地殼,其中儲(chǔ)藏著豐富的地下資源和植物所需的礦質(zhì)養(yǎng)分。生物分布達(dá)5～6m，只有少數(shù)生物（細(xì)菌）能存在2.5～3公里深的地殼裂縫中。這是高溫高壓的影響。3、水圈：生物到處可見(jiàn)，分布較廣。這是因?yàn)樗χ芯哂性S多對(duì)生命特別有利的生活條件。一、生物圈及地球的構(gòu)成生物圈是地球表面全部生物及與其相互作用的非生物環(huán)境的總和。一27二、水圈的生物區(qū)

地球表面約70%以上是被水覆蓋?？偹考s為十四億五千萬(wàn)立方公里，其97%是海水，余下的3%大部分存在于兩極和冰雪中，內(nèi)陸水很少。水不斷地循環(huán)著。以整個(gè)地球計(jì)，平均蒸發(fā)量和降水量是相等的，每年接近1000mm。水分在地球上的流動(dòng)和再分配有三種方式：（1）水氣的大氣環(huán)流；（2）洋流；（3）河流排水。

二、水圈的生物區(qū)地球表面約70%以上是被水覆蓋?？偹考s為28地球的水循環(huán)可分為兩部分：

1、大循環(huán)（外循環(huán)）：海洋蒸發(fā)的水分有一部分經(jīng)大氣環(huán)流輸送到大陸，并成為降水。大陸上的降水一部分滲入土中，一部分蒸發(fā)成水汽，一部分又經(jīng)江河流回海洋，這種海洋與大陸之間的水分交換，稱為大循環(huán)。2、小循環(huán)（內(nèi)循環(huán)）海洋或陸地水蒸發(fā)后凝云致雨，并復(fù)歸原來(lái)的海洋或陸地，稱為小循環(huán)或內(nèi)循環(huán)。見(jiàn)下圖：

地球的水循環(huán)可分為兩部分：1、大循環(huán)（外循環(huán)）：海29一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件30淡水水體的生物分區(qū)

在水圈中海洋動(dòng)物的種數(shù)遠(yuǎn)較淡水豐富。而在植物區(qū)分上淡水較海洋多樣的多。如淡水中顯花植物十分發(fā)達(dá)，藻類種數(shù)也很豐富。淡水據(jù)水的運(yùn)動(dòng)和容積大小可分為：1)流水水體：具有沿一定方向流動(dòng)的水流，如泉、溪流、河流。2)靜水水體：不具沿一定方向流動(dòng)的水流，如湖、池和沼澤。3)

半流水水體：介于流水和靜水之間如水庫(kù)。水生生物的分布與水體中的物理化學(xué)特點(diǎn)水底地形和深度以及歷史情況等有關(guān)。據(jù)此特點(diǎn)，在一個(gè)水體中可劃翻為若干生物區(qū)（bioticdivision）.水體中最大的生物區(qū)是水底區(qū)水層和水面區(qū)。

淡水水體的生物分區(qū)在水圈中海洋動(dòng)物的種數(shù)遠(yuǎn)較淡水豐富。而在311、水底區(qū)（benthicdivision）（1）沿岸帶（littoralzone）:由水邊向下延伸到大型植物生長(zhǎng)的下限。一般6～8m。（2）亞沿岸帶（sublittoralzone）:沒(méi)大型植物生長(zhǎng)，為沿岸帶和深底帶的過(guò)渡區(qū)，常堆積貝殼。（3）深底帶（profoudalzone）:為亞沿岸帶以下的全部湖盆，通常堆積著富有機(jī)質(zhì)的軟泥，沒(méi)有植物，動(dòng)物較少。2、水層區(qū)（pelagicdivision）(1)沿岸區(qū)：沿岸帶以上的淺水部分；(2)湖心區(qū)：（limnticzone）沿岸以外的開(kāi)闊部分。常按水平方向劃分為上游區(qū)、中游區(qū)和下游區(qū)三個(gè)生物區(qū)。水庫(kù)兼具河流湖泊的特征。水層區(qū)的生物可分為：（１）浮游生物（plankton）:不能主動(dòng)地作遠(yuǎn)距離水平移動(dòng)的生物學(xué)。如浮游植物和浮游動(dòng)物。（２）自游生物：形體大，運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)，能主動(dòng)作遠(yuǎn)距離游動(dòng)的生物，如魚、蝦、蟹等。水面區(qū)生活的有漂浮生物（neuston）,如浮萍。水底區(qū)生活的生物類群，稱為底棲生物。

1、水底區(qū)（benthicdivision）32海水生物分區(qū)

總的來(lái)看，海洋環(huán)境比陸地環(huán)境具相對(duì)穩(wěn)定性，但不同海區(qū)環(huán)境要素仍然有區(qū)別。海洋生物主要分水層和海底部分。1．水層（pelagicdivision）：水層區(qū)分淺海和大洋區(qū):(1)淺水區(qū)：大陸架的水體，平均深度一般不超過(guò)200m,寬度變化很大，平均約為80km.環(huán)境比較復(fù)雜多變。大洋區(qū)：大陸緣以外的水體，這是海洋的主體，其理化環(huán)境條件比較穩(wěn)定。

海水生物分區(qū)總的來(lái)看，海洋環(huán)境比陸地環(huán)境具相對(duì)穩(wěn)定性，但不33從垂直方向看，大洋水體分為：（1）上層（epipelagiczone）:從表層至150～200m深，這里不僅光照強(qiáng)度隨深度增加而呈指數(shù)下降，溫度有季節(jié)和晝夜差異，大多有溫躍層。（2）中層（mesopelagiczone）:從上層的下限至約1000m深的水層，這里幾乎沒(méi)有光線透入，溫度梯度不明顯，且沒(méi)有明顯的季節(jié)變化，常出現(xiàn)氧最小值和硝酸鹽、磷酸鹽最大值的層次。（3）深海（bathypelagiczone）:從1000m至4000m深水層，這里除了生物發(fā)光以外，幾乎是黑暗的環(huán)境，水溫低而恒定，水壓大。（4）深淵（abyssopelagic）:超過(guò)4000m的深海區(qū)，這里是又黑暗又寒冷，壓力最大、食物最少的世界。

從垂直方向看，大洋水體分為：（1）上層（epipelagic342.海底（benthicdivision）:包括海岸（seashore）和海底(sea-bottom).(1)濱海帶（littoralzone）:或稱海岸帶，包括潮間帶和高潮時(shí)浪花可以濺到的岸線。(2)淺海帶(sublittoralzone):海岸帶下緣到大陸架邊緣的大陸架海底。（1）和（2）合稱為沿岸帶。深海帶(deepseazone):大陸架以外的海底。

2.海底（benthicdivision）:包括海岸（se35三、水生生物的生態(tài)分類水生生物可分為：浮游生物(Plankton)游泳生物(necton)底棲生物(benthos)附著生物(periphyta)三、水生生物的生態(tài)分類水生生物可分為：36浮游生物的生態(tài)類型

1、按營(yíng)養(yǎng)方式分：（1）浮游植物（phytoplankton）：包括各種藻類。（2）浮游動(dòng)物（zooplankton）原生動(dòng)物、水母、橈足類、磷蝦類、糠蝦類及浮游幼蟲等。

2、按發(fā)育階段特點(diǎn)：（１）永久性浮游生物（holoplankton）:大多數(shù)淡水生物屬此。（２

）階段性浮游生物（meroplankton）:暫時(shí)性浮游生物（tychoplankton）:如糠蝦、介形類等幼體。浮游生物的生態(tài)類型1、按營(yíng)養(yǎng)方式分：373、浮游生物按照體形大小的劃分（１）超微型浮游生物（picoplankton）:<2μm,主要是細(xì)菌，包括藍(lán)細(xì)菌。（２）微型浮游生物（nanoplankton）:2-20μm,浮游植物（３）小型浮游生物物（microplankton）:20-200μm,浮游植物和浮游動(dòng)物。（４）中型浮游生物（mesoplankton）:200-2000μm,浮游動(dòng)物。（５）大型浮游生物（macroplankton）:2000-20mm,浮游動(dòng)物。（６）巨型浮游動(dòng)物（megaplankton）:>20mm,浮游動(dòng)物。

3、浮游生物按照體形大小的劃分（１）超微型浮游生物（pic38一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件39一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件40第一節(jié)生態(tài)因子的分類和基本作用規(guī)律

一、環(huán)境及環(huán)境類型

二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）三、閾與率

四、適應(yīng)性

五、限制因子定律

六、耐受性定律

七、生態(tài)幅

八、指示生物九、生態(tài)因子的綜合作用定律

第一節(jié)生態(tài)因子的分類和基本作用規(guī)律一、環(huán)境及環(huán)境類型41一、環(huán)境及環(huán)境類型

廣義的環(huán)境（environment）是指某一主體（通常指人）周圍一切事物的總和。在生態(tài)學(xué)中，環(huán)境是指生物周圍存在的一切事物，即影響有機(jī)體反應(yīng)的外界條件的總和，亦即環(huán)境是指生物的棲息地，生物是環(huán)境的主體。環(huán)境至今尚末形成統(tǒng)一的分類系統(tǒng)。一般可按環(huán)境的主體、環(huán)境性質(zhì)、環(huán)境的范圍等進(jìn)行分類。一、環(huán)境及環(huán)境類型廣義的環(huán)境（environment）是指42（1）按環(huán)境的主體可分為以人類為主體的人類環(huán)境，在此類環(huán)境中其他的生命物質(zhì)和非生命物質(zhì)都被視為人類環(huán)境要素。這是環(huán)境科學(xué)中所指的環(huán)境；另一種是以生物為主體的生物環(huán)境，即生物體以外的所有自然條件稱為環(huán)境。這是一般生態(tài)學(xué)書刊上所采用的分類方法。（2）按環(huán)境的性質(zhì)將環(huán)境分成自然環(huán)境、半自然環(huán)境(被人類破干涉的自然環(huán)境)和社會(huì)環(huán)境3類。（3）按環(huán)境的范圍大小可將環(huán)境分為宇宙環(huán)境(或稱星際環(huán)境)、地球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境、微環(huán)境和內(nèi)環(huán)境。（1）按環(huán)境的主體可分為以人類為主體的人類環(huán)境，在此類環(huán)境中43按環(huán)境的范圍大小可分為：宇宙環(huán)境(spaceenvironment)指大氣層以外的寧宙空間。是人類活動(dòng)進(jìn)入大氣層以外的空間和地球鄰近天體的過(guò)程中提出的新概念，也可稱之為空間環(huán)境。宇宙環(huán)境由廣闊的空間和存在其中的各種天體及彌漫物質(zhì)組成，它對(duì)地球環(huán)境產(chǎn)生了深刻的影響。太陽(yáng)輻射是地球的主要光源和熱源，為地球生物有機(jī)體帶來(lái)了生機(jī)，推動(dòng)丁生物圈這個(gè)龐大生態(tài)系統(tǒng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。因而，它是地球上一切能量的源泉：太陽(yáng)輻射能的變化影響著地球環(huán)境。例如，太陽(yáng)黑子出現(xiàn)的數(shù)量同地球上的降雨量有明顯的相關(guān)關(guān)系。月球和太陽(yáng)對(duì)地球的引力作用產(chǎn)生潮汐現(xiàn)象，并可引起風(fēng)暴、海嘯等自災(zāi)害。按環(huán)境的范圍大小可分為：宇宙環(huán)境(spaceenviron44地球環(huán)境(globalenvironment)指大氣圈中的對(duì)流層、水圈、土壤圈、巖行圈和生物圈，又稱為全球環(huán)境，也有人稱為地理環(huán)境(geoenvironment)。地球環(huán)境與人類及生物的關(guān)系尤為密切。其中生物圈中的生物把地球上各個(gè)圈層的關(guān)系密切地聯(lián)系在一起，并推動(dòng)各種物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換。

區(qū)域環(huán)境(regionalenvironment)指占有某—特定地域空間的自然環(huán)境，它

是由地球表面不同地區(qū)的5個(gè)自然圈層相互配合而形成的。不向地區(qū)，形成各不相同的區(qū)域環(huán)境特點(diǎn)，分布著不同的生物群落。

微環(huán)境(micro-environment)指區(qū)域環(huán)境中，由于某一個(gè)(或幾個(gè))圈層的細(xì)

微變化而產(chǎn)生的環(huán)境差異所形成的小環(huán)境。例如，生物群落的鑲嵌性就是微環(huán)境作用的結(jié)果。內(nèi)環(huán)境(innerenvironment)指生物體內(nèi)組織或細(xì)胞間的環(huán)境。對(duì)生物體的

生長(zhǎng)和繁育具有直接的影響。例如，葉片內(nèi)部，直接和葉肉細(xì)胞接觸的氣腔、氣室、通氣系統(tǒng)，都是形成內(nèi)環(huán)境的場(chǎng)所。內(nèi)環(huán)境對(duì)植物有直接的影響，且不能為外環(huán)境所代替。地球環(huán)境(globalenvironment)指大氣圈中的45二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）

構(gòu)成環(huán)境的各要素稱為環(huán)境因子（環(huán)境因素）。環(huán)境因子中一切對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的因子則稱為生態(tài)因子。生態(tài)因子中生物生存不可缺少的因子稱為生物的生存因子或生存條件（生活條件）。所有的生態(tài)因子綜合作用構(gòu)成生物的生態(tài)環(huán)境（ecologicalenvironment）。具體的生物個(gè)體或群體生活區(qū)域的生態(tài)環(huán)境與生物影響下的次生環(huán)境統(tǒng)稱為生境（habitat）。由此可見(jiàn)，環(huán)境因子、生態(tài)因子、生存因子是既有聯(lián)系又有區(qū)別的概念。一般環(huán)境因子和生態(tài)因子看作是同義的。因此生態(tài)因子可定義為：環(huán)境中直接或間接影響一種或幾種生命有機(jī)體的任何部分或條件稱為生態(tài)因子。二、生態(tài)因子（ecologicalfactors）構(gòu)成環(huán)46水體中生態(tài)因子可分為三大類：

(1)非生物因子（abioticfactors）：又稱自然因子，或稱理化因子。在水域生態(tài)系統(tǒng)中主要的非生物因子為光照、溫度、溶解鹽、溶解氣體、底質(zhì)、pH、懸浮物、水流、水位和水體容積大小等?？傊巧镆蜃影o(wú)機(jī)物、有機(jī)物和氣候因素。(2)生物因子（bioticfactors）：指環(huán)境中的動(dòng)物、植物和微生物，即指同種或異種的其它生物。(3)人為因子（anthropogenicfactors）：指人類活動(dòng)對(duì)生物和環(huán)境的影響。水體中生態(tài)因子可分為三大類：(1)非生物因子（abiot47三、閾與率

閾和率是生態(tài)學(xué)中一組重要的概念。閾（threshold）是任何一種環(huán)境因子對(duì)生物產(chǎn)生可見(jiàn)作用的最低量，如最低溫度、最低濕度。在閾之上環(huán)境因子增大時(shí)，生物功能的速度就會(huì)加快，直到最大速率。超過(guò)最大適用范圍，通常速率就會(huì)降低下來(lái)。如圖2-1所示。率(rate)就是以變化量除以時(shí)間，即表示某種改變隨時(shí)間的變化速度。如出生率、死亡率等。三、閾與率閾和率是生態(tài)學(xué)中一組重要的概念。48溫度對(duì)動(dòng)物活動(dòng)的作用溫度對(duì)動(dòng)物活動(dòng)的作用49四、適應(yīng)性1．適應(yīng)性：適應(yīng)是物種的特性，即生物有適應(yīng)環(huán)境變化的能力，也就是說(shuō)當(dāng)外界條件變化時(shí)生物能保持本身結(jié)構(gòu)的完整性和功能的穩(wěn)定性。換句話說(shuō)，有機(jī)體所具有的有助于生存和生殖的任何可遺傳的特征都是適應(yīng)。適應(yīng)是自然選擇的結(jié)果。如北美亞口魚的酯酶兩型，其最適溫度不同，北方低溫酶，南方高溫酶占優(yōu)。

2．最適度：生物平均產(chǎn)量最高而變異系數(shù)最小時(shí)的某環(huán)境因子的量稱為最適度。四、適應(yīng)性1．適應(yīng)性：適應(yīng)是物種的特性，即生物有適應(yīng)環(huán)境變化503.適應(yīng)組合適應(yīng)組合：生物對(duì)生態(tài)因子變化的適應(yīng)都存在著形態(tài)適應(yīng)、生理適應(yīng)和行為適應(yīng)。但是，對(duì)非生物環(huán)境條件的適應(yīng)通常并不限于一種單一的機(jī)制，往往要涉及一組或一整套彼此相互關(guān)聯(lián)的適應(yīng)性。生物對(duì)一組特定環(huán)境條件的適應(yīng)也必定會(huì)表現(xiàn)出彼此之間的相互關(guān)聯(lián)性，這一整套協(xié)同的適應(yīng)特性就稱為適應(yīng)組合（adaptivesuites）。生活在最極端環(huán)境條件下的生物，適應(yīng)組合現(xiàn)象表現(xiàn)的最為明顯。如西藏?cái)M溞適應(yīng)高原鹽湖，具有抗低氧，耐低溫、抗紫外線等協(xié)同適應(yīng)。3.適應(yīng)組合適應(yīng)組合：生物對(duì)生態(tài)因子變化的適應(yīng)都存在著形態(tài)適51五、限制因子定律1．限制因子：在眾多環(huán)境因子中，任何接近或超過(guò)某生物的耐受性極限而阻止其生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散的因素稱為限制因子。如水體鹽度對(duì)魚類是一種限制因子。限制因子是相對(duì)該因子對(duì)生物的影響結(jié)果而言的。限制因子往往是局部性和暫時(shí)性的。相反，一般情況下有兩類生態(tài)因子最容易起限制作用：(1)有機(jī)體十分需要而環(huán)境中含量很低的物質(zhì)和元素；(2)有機(jī)體對(duì)其耐性限度狹，而在環(huán)境中又易變化的因子。限制因子的概念在生態(tài)學(xué)研究中具有重要的實(shí)踐意義，它引導(dǎo)我們從錯(cuò)綜復(fù)雜的眾多生態(tài)因子中，找出在具體情況下起主要作用的因子，并從而提出解決問(wèn)題的辦法。五、限制因子定律1．限制因子：在眾多環(huán)境因子中，任何接近或超522．利比希最小因子定律：德國(guó)化學(xué)家利比希(Liebig,1840)提出的“植物的生長(zhǎng)取決于處于最小量狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)”的觀點(diǎn)，被稱為利比希最小因子定律。也就是說(shuō)，生物基本的必需物質(zhì)隨種類和不同情況而異，在穩(wěn)定的情況下，其所能利用的量緊密地接近所需的最低限度時(shí)，就起到限制作用，成為限制因子。以后不少學(xué)者對(duì)此定律進(jìn)行了補(bǔ)充。認(rèn)為最小因子定律只能在能量注入和流出處于平衡的穩(wěn)定狀態(tài)下才適用。例如，在湖泊的初級(jí)生產(chǎn)過(guò)程中，光照、氮、磷的供應(yīng)都超過(guò)需要，而CO2相對(duì)有限并且輸入和支出大致相等，這時(shí)CO2處于最小量狀態(tài)成為限制因子。如果一場(chǎng)暴雨把更多的CO2帶進(jìn)湖水，穩(wěn)定狀態(tài)被破壞，這時(shí)初級(jí)生產(chǎn)力將取決于所有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度，CO2就不成為最小量因子。此后隨著各種養(yǎng)分被消耗，生產(chǎn)力又發(fā)生劇烈變化，直到某種成分被耗盡并成為新的穩(wěn)定狀態(tài)下的限制因子。此外，必需考慮到因子間的相互作用和替代作用。當(dāng)一個(gè)特定因子處于最小量狀態(tài)時(shí)，其他因子可能有替代作用或改變其利用效率。例如在鈣不足而鍶豐富的環(huán)境中，軟體動(dòng)物的貝殼中可用鍶替代部分鈣；有些植物在弱光下生長(zhǎng)時(shí)只需要較少量的鋅，因此在陰蔽處鋅對(duì)植物的限制作用較在強(qiáng)光下為小。2．利比希最小因子定律：德國(guó)化學(xué)家利比希(Liebig,1853一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件54六、耐受性定律耐受性定律亦稱為謝爾福德耐性定律（Shelford’slawoftolerance）是美國(guó)生態(tài)學(xué)家V.E.Shelford于1913年提出的。任何一種環(huán)境因子對(duì)每一種生物都有一個(gè)耐受性范圍，范圍有最大限度和最小限度，一種生物的機(jī)能在最適點(diǎn)或接近最適點(diǎn)時(shí)發(fā)生作用，趨向這兩端時(shí)就減弱，然后被抑制。這就是耐受性定律。耐受性定律說(shuō)明，生物只有在其所要求的環(huán)境條件完全具備的情況下才能正常生長(zhǎng)發(fā)育，任何一個(gè)生態(tài)因子數(shù)量上不足或過(guò)剩，均會(huì)影響生物的生長(zhǎng)發(fā)育和生存。由此可見(jiàn)，任何接近或超過(guò)耐受性限度的因子都可能是限制因子。六、耐受性定律耐受性定律亦稱為謝爾福德耐性定律（Shelfo55耐受性定律利比希僅提出因子處于最小量狀態(tài)時(shí)可能成為限制因子，但事實(shí)上某個(gè)因子過(guò)量時(shí)也可能成為限制因子。例如，光、溫度、鹽度等過(guò)高時(shí)，同樣可以限制生物的生活和生存，因此謝爾福德耐受性定律不僅注意到因子量的過(guò)少，也注意到因子量過(guò)多的限制作用，因此較最小因子定律有所發(fā)展。耐受性定律56生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐性是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，隨著環(huán)境條件的變化，生物的耐受性也不斷變化。（1）物種的耐受性差異：一種生物對(duì)不同的生態(tài)因子的耐性限度不同，不同生物對(duì)同一生態(tài)因子的耐性限度也不相同。那么對(duì)很多生態(tài)因子耐受性范圍都很寬的生物，其分布一般很廣。當(dāng)某一環(huán)境因子不是處于最適度時(shí)，生物對(duì)其他因子的耐性限度可能降低，生物本身在繁殖期以及卵、胚胎和幼體階段對(duì)環(huán)境因子的耐性限度也明顯降低。（2）進(jìn)化可改變耐受性：自然界中的生物并非都在環(huán)境因子的最適范圍內(nèi)生存，同一生物種內(nèi)的不同品種，長(zhǎng)期生活在不同的生態(tài)條件下，對(duì)多個(gè)生態(tài)因子的耐性范圍也不同。種群和群落在一定限度內(nèi)能適應(yīng)環(huán)境條件的變化并且改變著環(huán)境條件，減弱某些因子的限制作用，因此許多廣生性生物常形成地區(qū)性的生態(tài)型(ecotype)，不同生態(tài)型的種群，對(duì)環(huán)境因子的耐性限度和最適度都可能有較大差異，這種現(xiàn)象稱為因子的補(bǔ)償作用(facforcompensation)。生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐性是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，隨著環(huán)境條件的變化57一般說(shuō)來(lái)，有機(jī)體對(duì)某個(gè)環(huán)境因子的耐性限度，在野外調(diào)查記錄到的實(shí)際范圍要比實(shí)驗(yàn)室中測(cè)定的范圍狹窄些。綜合李比希和謝爾福德的概念，可以說(shuō)自然界生物的分布和豐度取決于：(1)環(huán)境中最易短缺的物質(zhì)量及其變化性和接近或超過(guò)耐性限度的理化因子；(2)生物本身的生態(tài)幅寬窄。在自然界中常常會(huì)出現(xiàn)這樣的事實(shí)，即生物并不在某一特定生態(tài)因子處于最適度范圍內(nèi)的地方內(nèi)生活，而在不很適宜的地方生活。在這種情況下，可能有其他更重要的生態(tài)因子起決定作用。（3）馴化可改變耐受性生物的耐性范圍可通過(guò)人為馴化的方法來(lái)改變。如果一個(gè)種長(zhǎng)期生活在最適生存范圍的一側(cè)，將逐漸改變?cè)摲N的耐性限度，適宜生存范圍的上下限灰發(fā)生移動(dòng)，并形成一個(gè)新的最適點(diǎn)。一般而言，馴化需要很長(zhǎng)時(shí)間，但在實(shí)驗(yàn)條件下誘發(fā)的生理補(bǔ)償機(jī)制，可在短時(shí)間內(nèi)完成，對(duì)一些小動(dòng)物來(lái)講，最短24h即可完成馴化過(guò)程。也可通過(guò)生物技術(shù)改變生物的遺傳信息來(lái)改變生物的耐性范圍，如抗病育種可擴(kuò)大作物對(duì)病蟲害的耐性范圍，若能導(dǎo)入耐寒基因可改變熱帶魚對(duì)低溫的耐受性等等。一般說(shuō)來(lái)，有機(jī)體對(duì)某個(gè)環(huán)境因子的耐性限度，在野外調(diào)查記錄到的58一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件59一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件60七、生態(tài)幅生態(tài)幅（ecologicalamplitude）又稱生態(tài)價(jià)（ecologicalvalence）、耐性限度或適應(yīng)幅度，是指每種生物有機(jī)體能夠生存的環(huán)境變化幅度，即最高、最低生態(tài)因子（或稱耐受性下限和上限）之間的范圍。

七、生態(tài)幅生態(tài)幅（ecologicalamplitude61根據(jù)生態(tài)幅大小可將生物分為：廣生種：廣生態(tài)幅，如廣食性（euryphagic）、廣溫性(eurythermal)、廣鹽性（euryhaline）和廣棲性（eurykecious）等，較多，溫帶常見(jiàn)的淡水生物多屬此類。狹生種：狹生態(tài)幅，如狹食性（stenophagic）、狹溫性（stenothermal）、狹鹽性（stenohaline）和狹棲性（stenokecious）等。與海洋生物相比，淡水生物具有廣溫→廣鹽→廣氧的特點(diǎn)。水生生物的生態(tài)幅有個(gè)體、種群和年齡差異，也與其它因子有關(guān)。圖2-2是廣溫性和狹溫性生物生態(tài)幅的比較，狹溫種的溫度三基點(diǎn)緊靠在一起。對(duì)廣溫性生物影響很小的溫度變化，對(duì)窄溫種常常是臨界的。狹溫性生物可以是耐低溫的(冷狹溫oligothermal)，也可以是耐高溫的(暖狹溫的polythernlal)或處于兩者之間的。根據(jù)生態(tài)幅大小可將生物分為：廣生種：廣生態(tài)幅，如廣食性（62八、指示生物生物在與環(huán)境相互作用、協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中，每個(gè)種都留下了深刻的環(huán)境烙印。因此，常用生物來(lái)反映環(huán)境的某些特征，稱這類生物為指示生物。如南宋詩(shī)人陸游“野人無(wú)歷日，鳥(niǎo)啼知四時(shí)”。如預(yù)報(bào)天氣有“燕子低飛蛇過(guò)道，大雨不久要來(lái)到”。如美國(guó)學(xué)者Curtis(1959)列出威斯康星地區(qū)湖泊中軟水的指示植物為Gratiolaaurea,硬水指示植物為Ranunculusaquatilis。顫蚓的大量發(fā)生可指示水中溶解氧的缺乏。再如“秋風(fēng)響，蟹角癢”，反之“蟹行秋至“。應(yīng)該指出指示生物的指示作用是相對(duì)的。八、指示生物生物在與環(huán)境相互作用、協(xié)同進(jìn)化的過(guò)程中，每個(gè)種都63九、生態(tài)因子的綜合作用定律

1．生態(tài)因子的綜合作用：生態(tài)環(huán)境中一種生態(tài)因子變化，都必將引起其他因子不同程度的響應(yīng)。任何一種生物學(xué)過(guò)程都是諸多因子共同作用的結(jié)果，即環(huán)境因子是綜合在一起起作用的，每一因子的作用有賴于其它因子的結(jié)合。2.因子的交互作用：環(huán)境因子之間相互影響、相互制約、每一因子的變化，都伴隨著其它因素的變化，因而引起整個(gè)的變化。3．因子的作用類型：依生態(tài)因子與生物的作用關(guān)系可將生態(tài)因子分為直接作用和間接作用兩種類型，區(qū)分其作用方式對(duì)認(rèn)識(shí)和控制生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖及分布都很重要。九、生態(tài)因子的綜合作用定律1．生態(tài)因子的綜合作用：生態(tài)環(huán)境644．生態(tài)因子的階段性作用：由于生物生長(zhǎng)發(fā)育不同階段對(duì)生態(tài)因子的需求不同，因此，生態(tài)因子對(duì)生物的作用也具階段性，這種階段性是由生態(tài)環(huán)境的規(guī)律性變化所造成的。另外，有些魚類不是終生都定居在某一環(huán)境中，根據(jù)其生活史的各個(gè)不同階段，對(duì)生存條件有不同的要求。5.生態(tài)因子不可代替性和補(bǔ)償作用：

環(huán)境中各種生態(tài)因子對(duì)生物的作用雖然不盡相同，但都各具有重要性。尤其是作為主導(dǎo)作用的因子，如果缺少，便會(huì)影響生物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至造成其生病或死亡。所以從總體上說(shuō)生態(tài)因子是不可代替的，但是局部是能補(bǔ)償?shù)摹Ｒ灾参镞M(jìn)行光合作用來(lái)說(shuō)，如果光照不足，可以增加二氧化碳的量來(lái)補(bǔ)足；生態(tài)因子的補(bǔ)償作用只能在一定范圍內(nèi)作部分補(bǔ)償，而不能以一個(gè)因子代替另一個(gè)因子，因子之間的補(bǔ)償作用也不是經(jīng)常存在的。生態(tài)因子的限制性作用6．主導(dǎo)因子：在眾多生態(tài)因子中，必有一種或少數(shù)幾種生態(tài)因子是主要的，稱為主導(dǎo)因子。即主導(dǎo)因子起主導(dǎo)作用，影響其它因子。生態(tài)因子的主次不是一成不變的，在一定條件下可以發(fā)生轉(zhuǎn)化。

4．生態(tài)因子的階段性作用：由于生物生長(zhǎng)發(fā)育不同階段對(duì)生態(tài)因子65第二節(jié)生物圈及水圈的生物分區(qū)一、生物圈及地球的構(gòu)成二、水圈的生物區(qū)

第二節(jié)生物圈及水圈的生物分區(qū)一、生物圈及地球的構(gòu)成66生物圈是地球表面全部生物及與其相互作用的非生物環(huán)境的總和。地球是由以下幾部分構(gòu)成的：1、大氣圈：厚度為800～1200km，有生物的厚度為16km，并多集中于50～70m氣層中，離地1km以上的空間生物就很少見(jiàn)了。大氣圈不但供給生物活動(dòng)所必需的C、H、O、N等元素，而且還保護(hù)地面生物免受外層空間各種宇宙射線的危害，防止地球表面溫度劇烈變化和水分散失。2、巖石圈：指地球表面30～40km厚的地殼,其中儲(chǔ)藏著豐富的地下資源和植物所需的礦質(zhì)養(yǎng)分。生物分布達(dá)5～6m，只有少數(shù)生物（細(xì)菌）能存在2.5～3公里深的地殼裂縫中。這是高溫高壓的影響。3、水圈：生物到處可見(jiàn)，分布較廣。這是因?yàn)樗χ芯哂性S多對(duì)生命特別有利的生活條件。一、生物圈及地球的構(gòu)成生物圈是地球表面全部生物及與其相互作用的非生物環(huán)境的總和。一67二、水圈的生物區(qū)

地球表面約70%以上是被水覆蓋?？偹考s為十四億五千萬(wàn)立方公里，其97%是海水，余下的3%大部分存在于兩極和冰雪中，內(nèi)陸水很少。水不斷地循環(huán)著。以整個(gè)地球計(jì)，平均蒸發(fā)量和降水量是相等的，每年接近1000mm。水分在地球上的流動(dòng)和再分配有三種方式：（1）水氣的大氣環(huán)流；（2）洋流；（3）河流排水。

二、水圈的生物區(qū)地球表面約70%以上是被水覆蓋?？偹考s為68地球的水循環(huán)可分為兩部分：

1、大循環(huán)（外循環(huán)）：海洋蒸發(fā)的水分有一部分經(jīng)大氣環(huán)流輸送到大陸，并成為降水。大陸上的降水一部分滲入土中，一部分蒸發(fā)成水汽，一部分又經(jīng)江河流回海洋，這種海洋與大陸之間的水分交換，稱為大循環(huán)。2、小循環(huán)（內(nèi)循環(huán)）海洋或陸地水蒸發(fā)后凝云致雨，并復(fù)歸原來(lái)的海洋或陸地，稱為小循環(huán)或內(nèi)循環(huán)。見(jiàn)下圖：

地球的水循環(huán)可分為兩部分：1、大循環(huán)（外循環(huán)）：海69一章生態(tài)因子分類及其基本作用規(guī)律資課件70淡水水體的生物分區(qū)

在水圈中海洋動(dòng)物的種數(shù)遠(yuǎn)較淡水豐富。而在植物區(qū)分上淡水較海洋多樣的多。如淡水中顯花植物十分發(fā)達(dá)，藻類種數(shù)也很豐富。淡水據(jù)水的運(yùn)動(dòng)和容積大小可分為：1)流水水體：具有沿一定方向流動(dòng)的水流，如泉、溪流、河流。2)靜水水體：不具沿一定方向流動(dòng)的水流，如湖、池和沼澤。3)

半流水水體：介于流水和靜水之間如水庫(kù)。水生生物的分布與水體中的物理化學(xué)特點(diǎn)水底地形和深度以及歷史情況等有關(guān)。據(jù)此特點(diǎn)，在一個(gè)水體中可劃翻為若干生物區(qū)（bioticdivision）.水體中最大的生物區(qū)是水底區(qū)水層和水面區(qū)。

淡水水體的生物分區(qū)在水圈中海洋動(dòng)物的種數(shù)遠(yuǎn)較淡水豐富。而在711、水底區(qū)（benthicdivision）（1）沿岸帶（littoralzone）:由水邊向下延伸到大型植物生長(zhǎng)的下