果蔬采后病害侵染的方式課件

第五章園藝產(chǎn)品采后病理及生理失調(diào)

果蔬貯藏期間的冷害和凍害果蔬的冷害冷害過程中的生理生化變化減輕果蔬冷害的措施果蔬凍害

香蕉凍害圖第五章園藝產(chǎn)品采后病理及生理失調(diào)

果蔬貯藏期間的1

低溫可以明顯抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生長。因此采用低溫貯藏果實和蔬菜，對保持新鮮果蔬的風(fēng)味、品質(zhì)，控制成熟、衰老和延長貯藏期是十分有效的。但不適當?shù)牡蜏兀瑒t會使采后的果蔬產(chǎn)品受到不同程度的傷害、出現(xiàn)各種生理失調(diào)，嚴重時會造成細胞和組織死亡，品質(zhì)敗壞，失去商品價值。低溫對植物的為害，按低溫程度和受害情況可分為冷害(零上低溫)和凍害低溫兩種。低溫可以明顯抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生2

冷(chillinginjury)又稱寒害，是指0℃以上，10℃以下的低溫對植物所造成的傷害。第一節(jié)果蔬的冷害返回第一節(jié)果蔬3

一、冷害癥狀及對冷害的敏感性

一些原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶的植物（香蕉、芒果、紅薯），由于系統(tǒng)發(fā)育處于高溫多濕的氣候環(huán)境中，形成對低溫有很敏感的特性，在生長過程中遇到零上低溫，則發(fā)生冷害，損失巨大。起源于亞熱帶植物（黃瓜、茄子、蠶豆）的果實、蔬菜或貯藏器官(如甘薯的塊根)，在過低溫度下貯藏也會引起冷害。某些原產(chǎn)于溫帶的果蔬（桃、蘋果、馬鈴薯），受害程度較輕，蘋果中的一些品種，貯藏不當，同樣會遭受冷害。一般果蔬產(chǎn)品在冷害溫度下貯藏，并不立即表現(xiàn)出冷害癥狀，只有將這些在低溫下貯藏的產(chǎn)品轉(zhuǎn)移至20一25℃較溫暖的環(huán)境中，二、三天后冷害癥狀才會被發(fā)展和察覺出來。一、冷害癥狀及對冷害的敏感性4

通常表現(xiàn)的癥狀有：外表受到損傷，出現(xiàn)斑點，表皮凹陷，失色或組織出現(xiàn)水漬狀，果肉、維管束或種子內(nèi)部褐變，組織裂開，果實不能完熟，或衰老進程加快，抵抗力減弱，易遭病菌侵害，容易腐爛，成分發(fā)生變化(特別是香味和風(fēng)味發(fā)生變化)，種子喪失發(fā)芽力等。這些因冷害而出現(xiàn)的變化，會大大地縮短果實、蔬菜的貯藏壽命，嚴重影響商品價值。梨果冷害圖通常表現(xiàn)的癥狀有：外表受到損傷，出現(xiàn)斑點，5二、影響冷害的因素

影響果蔬冷害因素很多，歸納起來不外乎受果蔬產(chǎn)品的內(nèi)在因素和外界環(huán)境因素決定受強寒流襲擊永春萬畝枇杷受冷害內(nèi)在因素外界環(huán)境因素二、影響冷害的因素受強寒流襲擊永春萬畝枇杷受冷害內(nèi)在因素外6

(一)內(nèi)在因素包括果蔬的種類、品種、原產(chǎn)地、成熟度、組織的生理狀況和化學(xué)組成，采收期等因素前面已經(jīng)提及果蔬原產(chǎn)地不同，種類、品種和成熟度不同，對冷害的敏感性是不相同的。植物對冷害的敏感性受基因決定，冷害敏感植物安全貯藏的臨界溫度，又隨生長發(fā)育時期而改變。(一)內(nèi)在因素7

(二)外界環(huán)境因素

包括溫度、相對濕度、光照，大氣成分、栽培管理條件等因素。在環(huán)境因素中，影響冷害的主要因素是溫度。在導(dǎo)致發(fā)生冷害的溫度下，溫度高低和持續(xù)時間的長短乃是果蔬產(chǎn)品是否受害和受害程度的決定因素。(二)外界環(huán)境因素8

在誘發(fā)冷害溫度的范圍內(nèi)，溫度越低，或低溫持續(xù)時間越長，則冷害受害程度越嚴重。但對某些水果說來，溫度與冷害的關(guān)系，又不完全同于上述規(guī)律，如葡萄柚在稍低于最適宜溫度下卻比在較低的溫度下更快地顯現(xiàn)冷害癥狀。據(jù)報道葡萄柚在0℃或10℃下貯藏4-6個星期后極少出現(xiàn)冷害癥狀，而在0℃與10℃之間的中間溫度，則常會出現(xiàn)嚴重的表皮凹陷斑紋。又如廣東甜橙在1-3℃或常溫(平均溫度為15℃

)下貯藏4-5個月，由于低溫傷害而出現(xiàn)的褐斑，較之中間溫度(如4-6℃或7-9℃)少得多。在較低溫度下，一定時間內(nèi)之所以出現(xiàn)冷害癥狀較少、較輕的原因，有人認為低溫可能抑制了果品的代謝活動，因而使冷害癥狀發(fā)展緩慢。

在誘發(fā)冷害溫度的范圍內(nèi)，溫度越低，或低溫持續(xù)9

對于某些果蔬商品，貯藏期間提高相對濕度，可以減輕冷害。據(jù)研究將黃瓜和辣椒貯藏在相對濕度接近100％的環(huán)境中，在0℃下果實表皮出現(xiàn)的冷害陷斑，較在相對濕度為90％的為少。有人將辣椒在0℃及相對濕度為88％-90％中貯藏12天，有67％出現(xiàn)陷斑；而在同樣時間和溫度下，貯藏在相對濕度為96％-98％，只有33％出現(xiàn)陷斑。顯然，對這類蔬菜說來，調(diào)節(jié)貯藏濕度接近100％，冷害減少，而低濕則促進冷害癥狀的出現(xiàn)。果蔬采后病害侵染的方式課件10

改變貯藏環(huán)境的氣體成分，可以減少冷害的發(fā)生。對于某些果蔬商品用低濃度02，和高濃度CO2進行氣凋貯藏，能有效地減輕冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黃秋葵、番木瓜，桃、菠蘿和小西葫蘆等。但氣調(diào)貯藏也有加重冷害的報道：如黃瓜、石刁柏和燈籠辣椒等。為此，氣調(diào)貯藏能否減輕冷害的發(fā)生，受果蔬種類、O2和C02濃度、處理時間和貯藏溫度等因素決定。返回返回11

喜溫植物在零上低溫條件下，生理生化方面出現(xiàn)如圖化：第二節(jié)冷害過程中的生理生化變化返回第二節(jié)返回12一、對生物膜的影響

首先是損傷生物膜。一些對冷害敏感的植物，由于膜脂中不飽和脂肪酸含量較少，膜的液化程度較差，在低溫下膜的物理性狀發(fā)生改變，膜脂從一個富有柔性的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣绦缘哪z態(tài)(液晶態(tài)是正常代謝和抗冷植物膜脂的物理狀態(tài))，使得膜相發(fā)生改變。與膜脂相變的同時：膜的功能也發(fā)生了變化，在冷害溫度下膜收縮，膜體出現(xiàn)龜裂，破損，破壞了膜的選擇透性，引起細胞內(nèi)的物質(zhì)外滲。一般認為這種透性的增加，是低溫對生物膜傷害的標志之一。果蔬采后病害侵染的方式課件13

其次，在膜脂固化以后，使得結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)受到破壞(如前面提到的乙烯形成酶)，酶活性下降，原來在膜上結(jié)合的酶系統(tǒng)與膜外游離的酶系統(tǒng)之間的平衡被打破，破壞了原有的協(xié)調(diào)作用，于是積累一些有毒的中間產(chǎn)物(如乙醛、乙醇等)。第三，因線粒體膜受到破壞，影響呼吸鏈電子傳遞，出現(xiàn)氧化磷酸化解偶聯(lián)作用。

14黃瓜組織切片不同溫度下細胞膜透性變化圖黃瓜組織切片不同溫度下細胞膜透性變化圖15

二、對細胞器的影響0℃以上低溫對冷害敏感的熱帶和亞熱帶植物的細胞器如葉綠體、核糖體等，都有不同程度的影響．在電子顯微鏡下觀察，受冷害的茄子，在1℃下貯藏4天，表皮出現(xiàn)凹陷癥狀之前，已可看到薄壁細胞內(nèi)線粒體膨脹，部分液泡膜退化。有人對新疆哈密瓜亞細胞結(jié)構(gòu)作了系統(tǒng)觀察，認為冷害低溫首先引起哈密瓜表皮和皮層細胞脫水，促使細胞扁平化，造成表皮下陷。

16三、不正常的呼吸反應(yīng)

植物遭受冷害以后，常出現(xiàn)不正常的呼吸反應(yīng)。例如黃瓜，食莢菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出現(xiàn)較高的呼吸強度。黃瓜貯藏在臨界溫度以上，呼吸速率逐步下降，這是黃瓜正常呼吸類型的表現(xiàn)。植物遭受低溫傷害以后，如再轉(zhuǎn)移到正常溫度下，對植物組織傷害更為嚴重，呼吸速率的升高則更加突出。例如將黃瓜放置5℃下短期貯藏4天，移置25℃中，呼吸作用雖突然升高，但很快降低到原來水平(即未經(jīng)冷害處理的25℃．的呼吸水平)。但在5℃中貯藏8-10天的，移到正常溫度下，呼吸作用持續(xù)升高，不能再恢復(fù)到原來水平，并出現(xiàn)冷害癥狀。果蔬采后病害侵染的方式課件17

低溫引起正常新陳代謝失調(diào)，酶促反應(yīng)從平衡狀態(tài)變?yōu)椴黄胶鉅顟B(tài)，無氧呼吸增大，使一些有毒的代謝產(chǎn)物如乙醛、乙醇等，在細胞內(nèi)積累。如低溫持續(xù)時間不長，有毒物質(zhì)積累不多時，將供試材料移回到常溫下，酶系統(tǒng)之間又趨向重新平衡，代謝恢復(fù)正常，冷害癥狀不會或很少發(fā)生．如低溫程度或持續(xù)時間超過細胞忍受力，則會出現(xiàn)嚴重冷害癥狀、甚至死亡。也有人認為冷害后呼吸作用急劇上升的原因是由于交替呼吸途徑擴大了

18

四、刺激乙烯生成

很多對冷害敏感的果蔬產(chǎn)品經(jīng)冷害低溫處理以后，乙烯生成量明顯增加。進一步研究表明在乙烯生物合成途徑中，低溫加速了SAM—ACC的反應(yīng)進程，因為低溫處理能顯著提高參與此反應(yīng)的ACC合成酶的活性。

乙烯結(jié)構(gòu)圖四、刺激乙烯生成乙烯結(jié)構(gòu)圖19

冷害誘導(dǎo)的乙烯的生成，也受到一些抑制劑的抑制，如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除劑如苯甲酸鈉、丙基沒食子酸等。由此可以認為冷害誘導(dǎo)的乙烯的生物合成途徑，與果實完熟期生成的途徑是相同的。在冷害敏感植物中，不同植物對低溫的反應(yīng)是不相同的，這可能與乙烯生成有關(guān)．有些組織在冷害期間即刺激了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黃瓜和小西葫蘆，在轉(zhuǎn)移至暖處之前，并未發(fā)現(xiàn)有新的乙烯產(chǎn)生，根據(jù)對受冷組織使用RNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑的研究表明，上述差異的產(chǎn)生可能與ACC合成酶的生成有關(guān)，前者在冷害條件下產(chǎn)生了合成ACC合成酶的mRNA，而后者在冷害溫度下翻譯和合成新的蛋白質(zhì)未能完成，因而在轉(zhuǎn)移至暖處以前不會有乙烯生成。果蔬采后病害侵染的方式課件20五、冷害對其它物質(zhì)代謝的影響

據(jù)報道有些果蔬商品在低溫中貯藏，碳水化合物代謝發(fā)生了變化，如馬鈴薯塊莖經(jīng)低溫貯藏后，還原糖含量明顯提高，在葡萄柚的果皮中還原糖的含量也隨抗冷性的增強而提高．將番茄幼苗在較低夜溫下假植，其抗冷性要比在較高夜溫下生長的要強，據(jù)分析低溫降低了植物對碳水化合物的利用，但卻加速了淀粉轉(zhuǎn)向可溶性糖方向的水解和誘導(dǎo)轉(zhuǎn)化酶催化蔗糖向還原糖轉(zhuǎn)化．因此，可以認為抗冷性強的品種，與在低溫下能生成更多的可溶性糖有關(guān)．五、冷害對其它物質(zhì)代謝的影響21

①提高細胞的滲透勢、降低細胞的水勢，減少水分從組織中流失；②某些碳水化合物能夠直接與組分分子連接(如糖蛋白、糖脂等)，對細胞膜和酶有穩(wěn)定作用；③碳水化合物是植物細胞的能源。

可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的機理，歸納起來有以下三個方面：①提高細胞的滲透勢、降低細胞的水勢，減少水分從22

在各種逆境環(huán)境中(如干旱、淹水、冷害、礦質(zhì)缺乏等)，可增加植物體內(nèi)的多胺的水平。已知多胺參與植物多方面生理活動，能影響DNA和RNA的合成和降解，調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄作用速率、抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、穩(wěn)定核蛋白體結(jié)構(gòu)和保持膜的完整性。由于冷害能明顯損傷生物膜，而多胺又能對膜起穩(wěn)定作用，因此有人認為多胺可能在減輕冷害方面起一定作用。返回在各種逆境環(huán)境中(如干旱、淹水、冷害、礦質(zhì)23一、調(diào)節(jié)溫度處理

有三種調(diào)節(jié)溫度的方法，可以減輕果實和蔬菜貯藏期間的冷害。

(一)高于冷害臨界溫度的低溫貯藏

根據(jù)研究資料，現(xiàn)已能夠確定大多數(shù)的果實和蔬菜的最適貯藏溫度。一些對冷害不太敏感果蔬產(chǎn)品，貯藏溫度可稍高于冰點溫度。而一些對冷害敏感的果實和蔬菜，最低安全貯藏溫度則依植物對冷害的敏感性而異，貯藏溫度應(yīng)高于臨界冷害溫度。(二)溫度預(yù)處理

(三)變溫處理

果蔬商品低溫貯藏期間，間歇短時升溫處理可減輕冷害。第三節(jié)減輕果蔬冷害的措施返回一、調(diào)節(jié)溫度處理第三節(jié)減輕果蔬冷害的措施返回24

二、氣調(diào)貯藏氣調(diào)貯藏能否有效地減輕果蔬商品的冷害，受果蔬種類、02和CO2濃度、處理時間和貯藏溫度等因素決定。新疆庫爾勒5000噸氣調(diào)冷庫新疆庫爾勒5000噸氣調(diào)冷庫25三、化學(xué)處理

滲入法滲入1％-7.5％CaCl2能明顯降低油梨因冷害而使維管束發(fā)黑的癥狀，蘋果采后用鈣液處理，可減少低溫造成的破損，用鈣和鉀鹽溶液處理，可以提高抗冷性。一些自由基清除劑如苯甲酸鈉兼具有抗氧化劑的作用，可使脂質(zhì)保持較高的不飽和脂肪酸含量，提高植物抗冷性。

通過打蠟或半透性薄膜袋包裝，也有利于減少冷害的發(fā)生。三、化學(xué)處理26

四、激素調(diào)節(jié)

植物組織中激素的平衡，與對冷害的敏感性有一定的關(guān)系。增加內(nèi)源ABA含量，可提高植物的抗冷性，用ABA處理葡萄柚，可減輕冷害傷害。生長延緩劑如多效唑(PP333)，能刺激內(nèi)源ABA的生成，抑制GA的生物合成，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素的平衡，從而增強植物的抗冷性。

返回四、激素調(diào)節(jié)返回27

第四節(jié)果蔬凍害

當溫度下降到0℃以下，植物體內(nèi)發(fā)生冰凍，因而受傷甚至死亡，這種現(xiàn)象稱為凍害．在田間有時凍害又與霜害相伴發(fā)生，故凍害往往又叫霜凍。一般果蔬的貯藏溫度，都不宜低于0℃，這是因為新鮮的果實和蔬菜中含水量很高，(雖說組織汁液的冰點實際上稍低于0℃約為-0.5~-2℃)，如果貯藏環(huán)境中的溫度低于冰點，果蔬組織是會產(chǎn)生凍害的。返回返回28一、凍害癥狀及對凍害的敏感性

凍害對植物的影響主要是由于結(jié)冰而引起的。果蔬受凍害后最初組織出現(xiàn)水漬狀，繼而變?yōu)橥该骰虬胪该鳌Ｓ行┤~菜內(nèi)如大白菜在貯藏中受凍，組織內(nèi)結(jié)冰，凍得象玻璃似的透明，解凍后組織象水煮過一樣，并有異味。北方冬季置室外冰凍的柿子，果實內(nèi)部也滴冰碴。有些蔬菜受凍害發(fā)生色素降解，葉綠素破壞，產(chǎn)生褐變或呈灰白色．

(白菜類蔬菜生長期凍害圖)一、凍害癥狀及對凍害的敏感性(白菜類蔬菜生長期凍害圖)29

植物種類不同，對凍害的敏感性有很大差異，有些植物對低溫很敏感，凍害后組織完全遭到破壞，如香蕉，桃，番茄、黃瓜等。有些植物在冰點下貯藏，凍結(jié)時沒有發(fā)現(xiàn)傷害，緩慢解凍后，基本能夠恢復(fù)正常生理活動。根據(jù)植物對凍害的敏感性，可將果蔬分為三類(6-3)

植物種類不同，對凍害的敏感性有很大差異30

植物組織的冰點高低和結(jié)冰速度，因組織內(nèi)可溶性固形物的濃度的不同而異。植物組織中，可溶性固形物含量高，則冰點低。新鮮蔬菜組織在過冷作用出現(xiàn)時，能否結(jié)冰還與冰核的存在有關(guān)，三種附生細菌如丁香假單胞菌(PseudomonassyringaeVanHall)在植物中是最為常見的起著冰核作用的一種細菌．其它如草生歐文氏菌（Erwiniaherbicola）和熒光假單胞菌也常在植物表面起冰核作用。植物組織的冰點高31各類果蔬的組織冰點表各類果蔬的組織冰點表32二、凍結(jié)過程細胞間隙中及浸潤細胞壁的游離水,在細胞間隙按一定的排列方式形成小的冰晶，以此為核心，其余水分子有次序地結(jié)合到冰晶上，使之不斷擴大。當環(huán)境溫度等于或略低于冰點時，細胞內(nèi)外的蒸汽壓達到平衡，凍結(jié)過程停止。但組織細胞未凍死，溫度下降，冰晶繼續(xù)擴大，細胞脫水收縮—凍害。蒜薹凍結(jié)曲線二、凍結(jié)過程蒜薹凍結(jié)曲線33三、凍害機理（凍害的影響）

凍害對植物的傷害主要是由于結(jié)冰而引起的。結(jié)冰造成植物的傷害有兩種類型：(一)細胞間結(jié)冰傷害

當氣溫下降到零度以下時，植物組織內(nèi)細胞間隙的水分由于濃度比較低，所以先形成冰晶．隨著低溫持續(xù)時間的延長，細胞間隙水分結(jié)冰會減少細胞間隙的蒸氣壓，因此周圍細胞內(nèi)的水蒸氣便向細胞間隙的水晶體凝聚，冰晶也隨之逐漸增大，失水的細胞又從它周圍的細胞吸取水分，這樣，不僅鄰近間隙的細胞失水，離冰晶體較遠的細胞也都失水。三、凍害機理（凍害的影響）34

細胞間隙結(jié)冰對植物的傷害有二：由于細胞間隙結(jié)冰，細胞內(nèi)因脫水過度、破壞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，原生質(zhì)凝固變性，其次，是冰晶體過大，對原生質(zhì)產(chǎn)生機械傷害。一般來說，胞間結(jié)冰并不一定使植物死亡，大多數(shù)對凍害不敏感的蔬菜是能忍受胞間結(jié)冰的。但結(jié)冰后如果溫度回升過快，則細胞間隙的冰晶很快融化，水分流失，細胞來不及吸回失去的水分而脫水，解凍太快還可能引起質(zhì)膜被撕破使細胞致死，因為解凍后細胞壁首先吸水膨脹，而細胞質(zhì)吸水較慢，因而容易被細胞壁向外擴張的機械拉力所撕破。

35

(二)細胞內(nèi)結(jié)冰傷害

如果氣溫驟然急劇下降，這時除細胞間隙的水分結(jié)冰外，細胞內(nèi)的水分也會結(jié)冰。由于細胞是一個具有高度精致結(jié)構(gòu)的單位，胞內(nèi)冰品的形成及融化將對質(zhì)膜，細胞壁以及整個細胞襯質(zhì)產(chǎn)生破壞作用，因此，胞內(nèi)結(jié)冰常給植物帶來致命的損傷。

（三）特殊品質(zhì)變化褐變、異味、苦味

(二)細胞36

第五節(jié)果蔬采后的主要寄生病害

一、真菌病害果蔬采后的嚴重腐爛大部分是由真菌病原引起。常見病只有幾個屬，大部分為弱寄生，只有個別屬或種寄生能力較強。(一)鏈格孢屬(Alternaria)

(二)葡萄孢屬(Botrytis)

葡萄孢造成水果和蔬菜田間及采后的“灰霉”或灰色霉腐病，沒有一種新鮮果蔬在貯藏期間不被葡萄孢所侵害。返回第五節(jié)果蔬采后的主要寄生病害返回37(三）鐮刀菌屬(Fusarium)

鐮刀菌屬在果蔬和觀賞植物上引起采后粉紅色或黃色、白色霉變，尤其是根莖類、鱗莖類、塊莖類；而果實類如黃瓜、甜瓜、番茄也常常受害。(四)地霉屬(Geotrichum)

地霉造成柑桔、番茄、胡蘿卜和其他果蔬的“酸腐”病。

(五)青霉屬(Penicillum)

青霉屬的不同種造成青霉病(P．italicumWehmer)和綠霉病(P．digitatumSacc．)，這是最普遍的采后病害，侵害所有類型的柑桔、蘋果、梨、葡萄、甜瓜、無花果、甘薯及其它果蔬。(三）鐮刀菌屬(Fusarium)38

二、細菌病害

最主要的是歐文氏桿菌屬(Erwina)，其次是假單胞桿菌屬(Pseudomcn)。歐文氏桿菌侵染大白菜、甘盤、生萊，蘿卜等十字花科蔬菜，引起軟腐病。馬鈴薯、番茄、甜椒，大蔥、洋蔥、胡蘿卜、芹菜，萵苣、甜瓜、豆類等也被侵害。二、細菌病害39果蔬采后病害侵染的方式課件40果蔬采后病害侵染的方式課件41果蔬采后病害侵染的方式課件42果蔬采后病害侵染的方式課件43

第六節(jié)寄主植物的病害生理

(一)感病植物組織呼吸強度的變化受到病原微生物侵染的植物組織，其呼吸強度增高是一個普遍反應(yīng)。

感病植物組織呼吸強度增高的原因有以下幾點：(1)感病組織發(fā)生解偶聯(lián)作用，用解偶聯(lián)劑DNP(二硝基苯酚)處理健康植物組織，呼吸上升，但氧化與磷酸化不偶聯(lián)，無機磷增加，感病植物組織用DNP處理呼吸變得不敏感。因此，推測感病組織發(fā)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)作用.返回第六節(jié)寄主植物的病害生理感病植物組織呼44

(2)感病組織合成過程加強，如蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物、芳香族化合物的合成均使ATP消耗增加，積累ADP和無機磷，必然促進呼吸自動催化過程。(3)病原物侵染植物組織也是一種機械損傷。(4)病原物誘導(dǎo)植物組織增加乙烯釋放，有些病原菌如綠青霉也能產(chǎn)生乙烯。受黑根霉侵染的甜瓜果實的CO2釋放與乙烯釋放同步增長。(2)感病組織合成過程加強，如蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合45

(二)呼吸代謝途徑的變化

1．發(fā)酵作用加強受真菌病原侵染的植物組織在呼吸強度增加的同時,“巴斯德效應(yīng)”消失，也就是感病植物組織由無氧條件移至有氧條件時，發(fā)酵作用并未受到抑制，對呼吸底物的消耗增多，但不能將糖全部分解成CO2和水發(fā)生有氧發(fā)酵，而產(chǎn)生乙醇。

2．磷酸戊糖途徑加強抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、過氧化物酶在健康植物組織的呼吸代謝過程中，雖然不能算作末端氧化酶，但是，在崩潰組織中明顯活化，使感病組織耗氧量增加，在抵抗專性寄生物侵染的過敏性反應(yīng)中起著主要作用。

(二)呼吸代謝途徑的變化46

(三)呼吸作用的變化與寄主的抗病性早期研究認為植物呼吸與抗病性有關(guān)，在病原侵染和不良環(huán)境條件的影響下，呼吸增強，其生理作用可能是：

1．活潑的氧化系統(tǒng)能保持代謝過程的氧化與還原相對平衡，使呼吸底物最終分解成CO2和水，不累積氧化不完全的有害代謝產(chǎn)物。

2．激活的氧化系統(tǒng)有利于分解病原物分泌的毒素，從而抑制或阻止侵染過程．

3．激活的氧化過程有利于合成作用和新細胞的形成，加速被破壞組織的恢復(fù)。(三)呼吸作用的變化與寄主的抗病性47次生代謝物質(zhì)

因病原物的侵染而在植物組織內(nèi)產(chǎn)生并累積的，具有抑菌活性的次生代謝物質(zhì)稱為植物保衛(wèi)素(phytoalexin)。植物保衛(wèi)素。屬于下列化學(xué)物質(zhì)：(一)酚類(phenolics)1．簡單酚(simplepheno1s)如綠原酸；2．黃酮類(flavonoid)如根皮素；3．香豆素(coumarin)(二)多聚乙炔(polyacetylene)(三)異戊二烯(isoprene)1．萜類(terpeneid)如甘薯酮(impeaniarone)2．類固醇(steroid)如茄堿(selanin)次生代謝物質(zhì)48

第七節(jié)病原酶在病害發(fā)生中的作用植物細胞壁主要由果膠、纖維素、半纖維素組成．病原微生物必須產(chǎn)生分泌降解細胞壁的酶克服寄主組織的屏障，才能進入寄主組織內(nèi)部．(一)果膠酶分解中膠層的果膠由兩種類型的果膠酶來完成:

果膠裂解酶:

內(nèi)果膠溶菌酶,外果膠溶菌酶

果膠酸裂解酶:多聚半乳醛酸酶返回第七節(jié)病原酶在病害發(fā)生中的作用返回49果蔬采后病害侵染的方式課件50(二)半纖維素酶病原菌分泌果膠酶分解細胞中膠層后的初生壁，初生壁主要是半纖維素，其組成為多縮木糖和阿拉伯糖等多縮戊糖和多縮己糖的混合物。半纖維素酶可分為三種：(1)內(nèi)木聚糖酶，水解多聚木糖的1，4鍵，形成低聚體;(2)外木聚糖酶，形成木二糖;(3)木聚糖苷酶，將木二糖裂解成木糖．(二)半纖維素酶51

(三)纖維素酶

大多數(shù)情況下，酶一基質(zhì)的相互作用關(guān)系與其溶解性有關(guān)，因為纖維素是不溶于水的多聚體，降解相當困難。纖維素聚合體必須降解到七個葡萄糖殘基以下，才能成為溶解狀態(tài)。(四)蛋白質(zhì)分解酶高等植物細胞壁中存在一種富含羥脯氨酸的糖蛋白，

稱為伸展素(Extonsin)，其含量約占細胞壁干重的10％，具有加固細胞壁的作用，作為襯質(zhì)填充在纖維素骨架的間隙中，它與防御病菌的侵染有關(guān)。(五)角質(zhì)酶具有1—3個羥基的大分子聚合體為低聚體和單體。(三)纖維素酶52二、病原酶與寄主的相互作用

(一)病原酶對寄主組織的侵解作用病原微生物產(chǎn)生果膠酶是寄主細胞壁降解的關(guān)鍵因素，其次是半纖維素酶和纖維素酶，蛋白質(zhì)分解酶的和磷脂酶資料較少。有關(guān)分解角質(zhì)、木栓，木質(zhì)素的病原酶最近才開始報道。內(nèi)果膠酶引起細胞壁的中膠層的不溶性果膠解體，導(dǎo)致組織失去粘性并分離為單個細胞，這過程稱為“侵解”。侵解組織滲透性增高，寄主代謝物可作為病原生長底物向外擴放，引起細胞死亡。

二、病原酶與寄主的相互作用53

(二)寄主組織對病原酶的抗性

新鮮果蔬組織致密，原果膠不溶性是由于分子量高，它的長鏈通過中性多糖的橋鍵或蛋白質(zhì)固定在細胞壁的纖維素上，這種不溶性狀態(tài)的中膠層可抵抗病原微生物分泌的果膠酶水解作用。這種交連的果膠細胞壁是未成熟蘋果抗病性的重要原因。隨著果蔬成熟，不溶性果膠和蛋白質(zhì)減少，可溶性增加，果膠物質(zhì)固定在細胞壁上的橋鍵破裂，組織變軟。(二)寄主組織對病原酶的抗性54

(三)寄主形態(tài)障礙對病原生長的限制

受傷植物組織可以形成保護性屏障，如木質(zhì)素和木栓質(zhì)沉積在傷口周圍的細胞壁上以防微生物分泌果膠酶作用。馬鈴薯的皮孔通常被一層木栓質(zhì)表皮所阻塞，可防止軟腐細菌進入塊莖的皮層．無論是機械損傷或自由水浸潤下層細胞增殖，造成這一層表皮層破裂，都是引起皮孔易感軟腐細菌的重要原因。未成熟的蘋果的皮孔也存在類似情況。(三)寄主形態(tài)障礙對病原生長的限制55

第八節(jié)果蔬采后病害侵染的方式

為了有效地控制果蔬采后病害的發(fā)展，必須了解病原物開始侵染的時間和機理。在市場上和貯藏期間所觀察到的真菌和細菌病害，按侵染時間順序可以分為：采前在田間生長發(fā)育期間的感染，在收獲、運輸期間通過傷口所造成的感染以及不利的貯藏條件引起的生理損傷所造成的感染。返回第八節(jié)果蔬采后病害侵染的方式返回56

(一)采前侵染

1．直接穿透病原物在寄主體外直接穿透表皮細胞2．自然孔道侵染果蔬植物體表的自然開孔包括氣孔，皮孔。大多數(shù)真菌和細菌都可通過自然開孔侵入植物組織.

(一)采前侵染57果蔬采后病害侵染的方式課件58

(二)采收期間和采后侵染

果蔬采后侵染的大部分病害是從表皮的機械損傷和生理損傷組織侵入。在采收、分段、包裝、運輸過程中雖盡量注意仔細操作，但果實和蔬菜的機械損傷還是不可避免。(二)采收期間和采后侵染59

二、潛伏侵染

(一)潛伏侵染的概念一些病原物的侵染，尤其是生長早期開始的侵染，由于寄主組織的抵抗，病原物在寄主組織內(nèi)受抑制而潛伏、暫不顯示癥狀。收獲后隨著果蔬的成熟或衰老，逐漸喪失其抗性，病原恢復(fù)生長，在寄主表面產(chǎn)生有活力的腐壞病痕。這種病原侵入寄主不即刻發(fā)病，而是潛伏至某一時期后才表現(xiàn)癥狀的現(xiàn)象稱為潛伏侵染或靜止侵染。二、潛伏侵染60影響潛伏侵染的寄主因素

1．寄主成分對病菌生長的抑制作用

2．寄主成分對病菌的刺激作用影響潛伏侵染的寄主因素61果蔬采后病害侵染的方式課件62第五章園藝產(chǎn)品采后病理及生理失調(diào)

果蔬貯藏期間的冷害和凍害果蔬的冷害冷害過程中的生理生化變化減輕果蔬冷害的措施果蔬凍害

香蕉凍害圖第五章園藝產(chǎn)品采后病理及生理失調(diào)

果蔬貯藏期間的63

低溫可以明顯抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生長。因此采用低溫貯藏果實和蔬菜，對保持新鮮果蔬的風(fēng)味、品質(zhì)，控制成熟、衰老和延長貯藏期是十分有效的。但不適當?shù)牡蜏兀瑒t會使采后的果蔬產(chǎn)品受到不同程度的傷害、出現(xiàn)各種生理失調(diào)，嚴重時會造成細胞和組織死亡，品質(zhì)敗壞，失去商品價值。低溫對植物的為害，按低溫程度和受害情況可分為冷害(零上低溫)和凍害低溫兩種。低溫可以明顯抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生64

冷(chillinginjury)又稱寒害，是指0℃以上，10℃以下的低溫對植物所造成的傷害。第一節(jié)果蔬的冷害返回第一節(jié)果蔬65

一、冷害癥狀及對冷害的敏感性

一些原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶的植物（香蕉、芒果、紅薯），由于系統(tǒng)發(fā)育處于高溫多濕的氣候環(huán)境中，形成對低溫有很敏感的特性，在生長過程中遇到零上低溫，則發(fā)生冷害，損失巨大。起源于亞熱帶植物（黃瓜、茄子、蠶豆）的果實、蔬菜或貯藏器官(如甘薯的塊根)，在過低溫度下貯藏也會引起冷害。某些原產(chǎn)于溫帶的果蔬（桃、蘋果、馬鈴薯），受害程度較輕，蘋果中的一些品種，貯藏不當，同樣會遭受冷害。一般果蔬產(chǎn)品在冷害溫度下貯藏，并不立即表現(xiàn)出冷害癥狀，只有將這些在低溫下貯藏的產(chǎn)品轉(zhuǎn)移至20一25℃較溫暖的環(huán)境中，二、三天后冷害癥狀才會被發(fā)展和察覺出來。一、冷害癥狀及對冷害的敏感性66

通常表現(xiàn)的癥狀有：外表受到損傷，出現(xiàn)斑點，表皮凹陷，失色或組織出現(xiàn)水漬狀，果肉、維管束或種子內(nèi)部褐變，組織裂開，果實不能完熟，或衰老進程加快，抵抗力減弱，易遭病菌侵害，容易腐爛，成分發(fā)生變化(特別是香味和風(fēng)味發(fā)生變化)，種子喪失發(fā)芽力等。這些因冷害而出現(xiàn)的變化，會大大地縮短果實、蔬菜的貯藏壽命，嚴重影響商品價值。梨果冷害圖通常表現(xiàn)的癥狀有：外表受到損傷，出現(xiàn)斑點，67二、影響冷害的因素

影響果蔬冷害因素很多，歸納起來不外乎受果蔬產(chǎn)品的內(nèi)在因素和外界環(huán)境因素決定受強寒流襲擊永春萬畝枇杷受冷害內(nèi)在因素外界環(huán)境因素二、影響冷害的因素受強寒流襲擊永春萬畝枇杷受冷害內(nèi)在因素外68

(一)內(nèi)在因素包括果蔬的種類、品種、原產(chǎn)地、成熟度、組織的生理狀況和化學(xué)組成，采收期等因素前面已經(jīng)提及果蔬原產(chǎn)地不同，種類、品種和成熟度不同，對冷害的敏感性是不相同的。植物對冷害的敏感性受基因決定，冷害敏感植物安全貯藏的臨界溫度，又隨生長發(fā)育時期而改變。(一)內(nèi)在因素69

(二)外界環(huán)境因素

包括溫度、相對濕度、光照，大氣成分、栽培管理條件等因素。在環(huán)境因素中，影響冷害的主要因素是溫度。在導(dǎo)致發(fā)生冷害的溫度下，溫度高低和持續(xù)時間的長短乃是果蔬產(chǎn)品是否受害和受害程度的決定因素。(二)外界環(huán)境因素70

在誘發(fā)冷害溫度的范圍內(nèi)，溫度越低，或低溫持續(xù)時間越長，則冷害受害程度越嚴重。但對某些水果說來，溫度與冷害的關(guān)系，又不完全同于上述規(guī)律，如葡萄柚在稍低于最適宜溫度下卻比在較低的溫度下更快地顯現(xiàn)冷害癥狀。據(jù)報道葡萄柚在0℃或10℃下貯藏4-6個星期后極少出現(xiàn)冷害癥狀，而在0℃與10℃之間的中間溫度，則常會出現(xiàn)嚴重的表皮凹陷斑紋。又如廣東甜橙在1-3℃或常溫(平均溫度為15℃

)下貯藏4-5個月，由于低溫傷害而出現(xiàn)的褐斑，較之中間溫度(如4-6℃或7-9℃)少得多。在較低溫度下，一定時間內(nèi)之所以出現(xiàn)冷害癥狀較少、較輕的原因，有人認為低溫可能抑制了果品的代謝活動，因而使冷害癥狀發(fā)展緩慢。

在誘發(fā)冷害溫度的范圍內(nèi)，溫度越低，或低溫持續(xù)71

對于某些果蔬商品，貯藏期間提高相對濕度，可以減輕冷害。據(jù)研究將黃瓜和辣椒貯藏在相對濕度接近100％的環(huán)境中，在0℃下果實表皮出現(xiàn)的冷害陷斑，較在相對濕度為90％的為少。有人將辣椒在0℃及相對濕度為88％-90％中貯藏12天，有67％出現(xiàn)陷斑；而在同樣時間和溫度下，貯藏在相對濕度為96％-98％，只有33％出現(xiàn)陷斑。顯然，對這類蔬菜說來，調(diào)節(jié)貯藏濕度接近100％，冷害減少，而低濕則促進冷害癥狀的出現(xiàn)。果蔬采后病害侵染的方式課件72

改變貯藏環(huán)境的氣體成分，可以減少冷害的發(fā)生。對于某些果蔬商品用低濃度02，和高濃度CO2進行氣凋貯藏，能有效地減輕冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黃秋葵、番木瓜，桃、菠蘿和小西葫蘆等。但氣調(diào)貯藏也有加重冷害的報道：如黃瓜、石刁柏和燈籠辣椒等。為此，氣調(diào)貯藏能否減輕冷害的發(fā)生，受果蔬種類、O2和C02濃度、處理時間和貯藏溫度等因素決定。返回返回73

喜溫植物在零上低溫條件下，生理生化方面出現(xiàn)如圖化：第二節(jié)冷害過程中的生理生化變化返回第二節(jié)返回74一、對生物膜的影響

首先是損傷生物膜。一些對冷害敏感的植物，由于膜脂中不飽和脂肪酸含量較少，膜的液化程度較差，在低溫下膜的物理性狀發(fā)生改變，膜脂從一個富有柔性的液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣绦缘哪z態(tài)(液晶態(tài)是正常代謝和抗冷植物膜脂的物理狀態(tài))，使得膜相發(fā)生改變。與膜脂相變的同時：膜的功能也發(fā)生了變化，在冷害溫度下膜收縮，膜體出現(xiàn)龜裂，破損，破壞了膜的選擇透性，引起細胞內(nèi)的物質(zhì)外滲。一般認為這種透性的增加，是低溫對生物膜傷害的標志之一。果蔬采后病害侵染的方式課件75

其次，在膜脂固化以后，使得結(jié)合在膜上的酶系統(tǒng)受到破壞(如前面提到的乙烯形成酶)，酶活性下降，原來在膜上結(jié)合的酶系統(tǒng)與膜外游離的酶系統(tǒng)之間的平衡被打破，破壞了原有的協(xié)調(diào)作用，于是積累一些有毒的中間產(chǎn)物(如乙醛、乙醇等)。第三，因線粒體膜受到破壞，影響呼吸鏈電子傳遞，出現(xiàn)氧化磷酸化解偶聯(lián)作用。

76黃瓜組織切片不同溫度下細胞膜透性變化圖黃瓜組織切片不同溫度下細胞膜透性變化圖77

二、對細胞器的影響0℃以上低溫對冷害敏感的熱帶和亞熱帶植物的細胞器如葉綠體、核糖體等，都有不同程度的影響．在電子顯微鏡下觀察，受冷害的茄子，在1℃下貯藏4天，表皮出現(xiàn)凹陷癥狀之前，已可看到薄壁細胞內(nèi)線粒體膨脹，部分液泡膜退化。有人對新疆哈密瓜亞細胞結(jié)構(gòu)作了系統(tǒng)觀察，認為冷害低溫首先引起哈密瓜表皮和皮層細胞脫水，促使細胞扁平化，造成表皮下陷。

78三、不正常的呼吸反應(yīng)

植物遭受冷害以后，常出現(xiàn)不正常的呼吸反應(yīng)。例如黃瓜，食莢菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出現(xiàn)較高的呼吸強度。黃瓜貯藏在臨界溫度以上，呼吸速率逐步下降，這是黃瓜正常呼吸類型的表現(xiàn)。植物遭受低溫傷害以后，如再轉(zhuǎn)移到正常溫度下，對植物組織傷害更為嚴重，呼吸速率的升高則更加突出。例如將黃瓜放置5℃下短期貯藏4天，移置25℃中，呼吸作用雖突然升高，但很快降低到原來水平(即未經(jīng)冷害處理的25℃．的呼吸水平)。但在5℃中貯藏8-10天的，移到正常溫度下，呼吸作用持續(xù)升高，不能再恢復(fù)到原來水平，并出現(xiàn)冷害癥狀。果蔬采后病害侵染的方式課件79

低溫引起正常新陳代謝失調(diào)，酶促反應(yīng)從平衡狀態(tài)變?yōu)椴黄胶鉅顟B(tài)，無氧呼吸增大，使一些有毒的代謝產(chǎn)物如乙醛、乙醇等，在細胞內(nèi)積累。如低溫持續(xù)時間不長，有毒物質(zhì)積累不多時，將供試材料移回到常溫下，酶系統(tǒng)之間又趨向重新平衡，代謝恢復(fù)正常，冷害癥狀不會或很少發(fā)生．如低溫程度或持續(xù)時間超過細胞忍受力，則會出現(xiàn)嚴重冷害癥狀、甚至死亡。也有人認為冷害后呼吸作用急劇上升的原因是由于交替呼吸途徑擴大了

80

四、刺激乙烯生成

很多對冷害敏感的果蔬產(chǎn)品經(jīng)冷害低溫處理以后，乙烯生成量明顯增加。進一步研究表明在乙烯生物合成途徑中，低溫加速了SAM—ACC的反應(yīng)進程，因為低溫處理能顯著提高參與此反應(yīng)的ACC合成酶的活性。

乙烯結(jié)構(gòu)圖四、刺激乙烯生成乙烯結(jié)構(gòu)圖81

冷害誘導(dǎo)的乙烯的生成，也受到一些抑制劑的抑制，如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除劑如苯甲酸鈉、丙基沒食子酸等。由此可以認為冷害誘導(dǎo)的乙烯的生物合成途徑，與果實完熟期生成的途徑是相同的。在冷害敏感植物中，不同植物對低溫的反應(yīng)是不相同的，這可能與乙烯生成有關(guān)．有些組織在冷害期間即刺激了乙烯的生成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黃瓜和小西葫蘆，在轉(zhuǎn)移至暖處之前，并未發(fā)現(xiàn)有新的乙烯產(chǎn)生，根據(jù)對受冷組織使用RNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑的研究表明，上述差異的產(chǎn)生可能與ACC合成酶的生成有關(guān)，前者在冷害條件下產(chǎn)生了合成ACC合成酶的mRNA，而后者在冷害溫度下翻譯和合成新的蛋白質(zhì)未能完成，因而在轉(zhuǎn)移至暖處以前不會有乙烯生成。果蔬采后病害侵染的方式課件82五、冷害對其它物質(zhì)代謝的影響

據(jù)報道有些果蔬商品在低溫中貯藏，碳水化合物代謝發(fā)生了變化，如馬鈴薯塊莖經(jīng)低溫貯藏后，還原糖含量明顯提高，在葡萄柚的果皮中還原糖的含量也隨抗冷性的增強而提高．將番茄幼苗在較低夜溫下假植，其抗冷性要比在較高夜溫下生長的要強，據(jù)分析低溫降低了植物對碳水化合物的利用，但卻加速了淀粉轉(zhuǎn)向可溶性糖方向的水解和誘導(dǎo)轉(zhuǎn)化酶催化蔗糖向還原糖轉(zhuǎn)化．因此，可以認為抗冷性強的品種，與在低溫下能生成更多的可溶性糖有關(guān)．五、冷害對其它物質(zhì)代謝的影響83

①提高細胞的滲透勢、降低細胞的水勢，減少水分從組織中流失；②某些碳水化合物能夠直接與組分分子連接(如糖蛋白、糖脂等)，對細胞膜和酶有穩(wěn)定作用；③碳水化合物是植物細胞的能源。

可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的機理，歸納起來有以下三個方面：①提高細胞的滲透勢、降低細胞的水勢，減少水分從84

在各種逆境環(huán)境中(如干旱、淹水、冷害、礦質(zhì)缺乏等)，可增加植物體內(nèi)的多胺的水平。已知多胺參與植物多方面生理活動，能影響DNA和RNA的合成和降解，調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄作用速率、抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、穩(wěn)定核蛋白體結(jié)構(gòu)和保持膜的完整性。由于冷害能明顯損傷生物膜，而多胺又能對膜起穩(wěn)定作用，因此有人認為多胺可能在減輕冷害方面起一定作用。返回在各種逆境環(huán)境中(如干旱、淹水、冷害、礦質(zhì)85一、調(diào)節(jié)溫度處理

有三種調(diào)節(jié)溫度的方法，可以減輕果實和蔬菜貯藏期間的冷害。

(一)高于冷害臨界溫度的低溫貯藏

根據(jù)研究資料，現(xiàn)已能夠確定大多數(shù)的果實和蔬菜的最適貯藏溫度。一些對冷害不太敏感果蔬產(chǎn)品，貯藏溫度可稍高于冰點溫度。而一些對冷害敏感的果實和蔬菜，最低安全貯藏溫度則依植物對冷害的敏感性而異，貯藏溫度應(yīng)高于臨界冷害溫度。(二)溫度預(yù)處理

(三)變溫處理

果蔬商品低溫貯藏期間，間歇短時升溫處理可減輕冷害。第三節(jié)減輕果蔬冷害的措施返回一、調(diào)節(jié)溫度處理第三節(jié)減輕果蔬冷害的措施返回86

二、氣調(diào)貯藏氣調(diào)貯藏能否有效地減輕果蔬商品的冷害，受果蔬種類、02和CO2濃度、處理時間和貯藏溫度等因素決定。新疆庫爾勒5000噸氣調(diào)冷庫新疆庫爾勒5000噸氣調(diào)冷庫87三、化學(xué)處理

滲入法滲入1％-7.5％CaCl2能明顯降低油梨因冷害而使維管束發(fā)黑的癥狀，蘋果采后用鈣液處理，可減少低溫造成的破損，用鈣和鉀鹽溶液處理，可以提高抗冷性。一些自由基清除劑如苯甲酸鈉兼具有抗氧化劑的作用，可使脂質(zhì)保持較高的不飽和脂肪酸含量，提高植物抗冷性。

通過打蠟或半透性薄膜袋包裝，也有利于減少冷害的發(fā)生。三、化學(xué)處理88

四、激素調(diào)節(jié)

植物組織中激素的平衡，與對冷害的敏感性有一定的關(guān)系。增加內(nèi)源ABA含量，可提高植物的抗冷性，用ABA處理葡萄柚，可減輕冷害傷害。生長延緩劑如多效唑(PP333)，能刺激內(nèi)源ABA的生成，抑制GA的生物合成，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)激素的平衡，從而增強植物的抗冷性。

返回四、激素調(diào)節(jié)返回89

第四節(jié)果蔬凍害

當溫度下降到0℃以下，植物體內(nèi)發(fā)生冰凍，因而受傷甚至死亡，這種現(xiàn)象稱為凍害．在田間有時凍害又與霜害相伴發(fā)生，故凍害往往又叫霜凍。一般果蔬的貯藏溫度，都不宜低于0℃，這是因為新鮮的果實和蔬菜中含水量很高，(雖說組織汁液的冰點實際上稍低于0℃約為-0.5~-2℃)，如果貯藏環(huán)境中的溫度低于冰點，果蔬組織是會產(chǎn)生凍害的。返回返回90一、凍害癥狀及對凍害的敏感性

凍害對植物的影響主要是由于結(jié)冰而引起的。果蔬受凍害后最初組織出現(xiàn)水漬狀，繼而變?yōu)橥该骰虬胪该?。有些葉菜內(nèi)如大白菜在貯藏中受凍，組織內(nèi)結(jié)冰，凍得象玻璃似的透明，解凍后組織象水煮過一樣，并有異味。北方冬季置室外冰凍的柿子，果實內(nèi)部也滴冰碴。有些蔬菜受凍害發(fā)生色素降解，葉綠素破壞，產(chǎn)生褐變或呈灰白色．

(白菜類蔬菜生長期凍害圖)一、凍害癥狀及對凍害的敏感性(白菜類蔬菜生長期凍害圖)91

植物種類不同，對凍害的敏感性有很大差異，有些植物對低溫很敏感，凍害后組織完全遭到破壞，如香蕉，桃，番茄、黃瓜等。有些植物在冰點下貯藏，凍結(jié)時沒有發(fā)現(xiàn)傷害，緩慢解凍后，基本能夠恢復(fù)正常生理活動。根據(jù)植物對凍害的敏感性，可將果蔬分為三類(6-3)

植物種類不同，對凍害的敏感性有很大差異92

植物組織的冰點高低和結(jié)冰速度，因組織內(nèi)可溶性固形物的濃度的不同而異。植物組織中，可溶性固形物含量高，則冰點低。新鮮蔬菜組織在過冷作用出現(xiàn)時，能否結(jié)冰還與冰核的存在有關(guān)，三種附生細菌如丁香假單胞菌(PseudomonassyringaeVanHall)在植物中是最為常見的起著冰核作用的一種細菌．其它如草生歐文氏菌（Erwiniaherbicola）和熒光假單胞菌也常在植物表面起冰核作用。植物組織的冰點高93各類果蔬的組織冰點表各類果蔬的組織冰點表94二、凍結(jié)過程細胞間隙中及浸潤細胞壁的游離水,在細胞間隙按一定的排列方式形成小的冰晶，以此為核心，其余水分子有次序地結(jié)合到冰晶上，使之不斷擴大。當環(huán)境溫度等于或略低于冰點時，細胞內(nèi)外的蒸汽壓達到平衡，凍結(jié)過程停止。但組織細胞未凍死，溫度下降，冰晶繼續(xù)擴大，細胞脫水收縮—凍害。蒜薹凍結(jié)曲線二、凍結(jié)過程蒜薹凍結(jié)曲線95三、凍害機理（凍害的影響）

凍害對植物的傷害主要是由于結(jié)冰而引起的。結(jié)冰造成植物的傷害有兩種類型：(一)細胞間結(jié)冰傷害

當氣溫下降到零度以下時，植物組織內(nèi)細胞間隙的水分由于濃度比較低，所以先形成冰晶．隨著低溫持續(xù)時間的延長，細胞間隙水分結(jié)冰會減少細胞間隙的蒸氣壓，因此周圍細胞內(nèi)的水蒸氣便向細胞間隙的水晶體凝聚，冰晶也隨之逐漸增大，失水的細胞又從它周圍的細胞吸取水分，這樣，不僅鄰近間隙的細胞失水，離冰晶體較遠的細胞也都失水。三、凍害機理（凍害的影響）96

細胞間隙結(jié)冰對植物的傷害有二：由于細胞間隙結(jié)冰，細胞內(nèi)因脫水過度、破壞蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，原生質(zhì)凝固變性，其次，是冰晶體過大，對原生質(zhì)產(chǎn)生機械傷害。一般來說，胞間結(jié)冰并不一定使植物死亡，大多數(shù)對凍害不敏感的蔬菜是能忍受胞間結(jié)冰的。但結(jié)冰后如果溫度回升過快，則細胞間隙的冰晶很快融化，水分流失，細胞來不及吸回失去的水分而脫水，解凍太快還可能引起質(zhì)膜被撕破使細胞致死，因為解凍后細胞壁首先吸水膨脹，而細胞質(zhì)吸水較慢，因而容易被細胞壁向外擴張的機械拉力所撕破。

97

(二)細胞內(nèi)結(jié)冰傷害

如果氣溫驟然急劇下降，這時除細胞間隙的水分結(jié)冰外，細胞內(nèi)的水分也會結(jié)冰。由于細胞是一個具有高度精致結(jié)構(gòu)的單位，胞內(nèi)冰品的形成及融化將對質(zhì)膜，細胞壁以及整個細胞襯質(zhì)產(chǎn)生破壞作用，因此，胞內(nèi)結(jié)冰常給植物帶來致命的損傷。

（三）特殊品質(zhì)變化褐變、異味、苦味

(二)細胞98

第五節(jié)果蔬采后的主要寄生病害

一、真菌病害果蔬采后的嚴重腐爛大部分是由真菌病原引起。常見病只有幾個屬，大部分為弱寄生，只有個別屬或種寄生能力較強。(一)鏈格孢屬(Alternaria)

(二)葡萄孢屬(Botrytis)

葡萄孢造成水果和蔬菜田間及采后的“灰霉”或灰色霉腐病，沒有一種新鮮果蔬在貯藏期間不被葡萄孢所侵害。返回第五節(jié)果蔬采后的主要寄生病害返回99(三）鐮刀菌屬(Fusarium)

鐮刀菌屬在果蔬和觀賞植物上引起采后粉紅色或黃色、白色霉變，尤其是根莖類、鱗莖類、塊莖類；而果實類如黃瓜、甜瓜、番茄也常常受害。(四)地霉屬(Geotrichum)

地霉造成柑桔、番茄、胡蘿卜和其他果蔬的“酸腐”病。

(五)青霉屬(Penicillum)

青霉屬的不同種造成青霉病(P．italicumWehmer)和綠霉病(P．digitatumSacc．)，這是最普遍的采后病害，侵害所有類型的柑桔、蘋果、梨、葡萄、甜瓜、無花果、甘薯及其它果蔬。(三）鐮刀菌屬(Fusarium)100

二、細菌病害

最主要的是歐文氏桿菌屬(Erwina)，其次是假單胞桿菌屬(Pseudomcn)。歐文氏桿菌侵染大白菜、甘盤、生萊，蘿卜等十字花科蔬菜，引起軟腐病。馬鈴薯、番茄、甜椒，大蔥、洋蔥、胡蘿卜、芹菜，萵苣、甜瓜、豆類等也被侵害。二、細菌病害101果蔬采后病害侵染的方式課件102果蔬采后病害侵染的方式課件103果蔬采后病害侵染的方式課件104果蔬采后病害侵染的方式課件105

第六節(jié)寄主植物的病害生理

(一)感病植物組織呼吸強度的變化受到病原微生物侵染的植物組織，其呼吸強度增高是一個普遍反應(yīng)。

感病植物組織呼吸強度增高的原因有以下幾點：(1)感病組織發(fā)生解偶聯(lián)作用，用解偶聯(lián)劑DNP(二硝基苯酚)處理健康植物組織，呼吸上升，但氧化與磷酸化不偶聯(lián)，無機磷增加，感病植物組織用DNP處理呼吸變得不敏感。因此，推測感病組織發(fā)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)作用.返回第六節(jié)寄主植物的病害生理感病植物組織呼106

(2)感病組織合成過程加強，如蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合物、芳香族化合物的合成均使ATP消耗增加，積累ADP和無機磷，必然促進呼吸自動催化過程。(3)病原物侵染植物組織也是一種機械損傷。(4)病原物誘導(dǎo)植物組織增加乙烯釋放，有些病原菌如綠青霉也能產(chǎn)生乙烯。受黑根霉侵染的甜瓜果實的CO2釋放與乙烯釋放同步增長。(2)感病組織合成過程加強，如蛋白質(zhì)、核酸、碳水化合107

(二)呼吸代謝途徑的變化

1．發(fā)酵作用加強受真菌病原侵染的植物組織在呼吸強度增加的同時,“巴斯德效應(yīng)”消失，也就是感病植物組織由無氧條件移至有氧條件時，發(fā)酵作用并未受到抑制，對呼吸底物的消耗增多，但不能將糖全部分解成CO2和水發(fā)生有氧發(fā)酵，而產(chǎn)生乙醇。

2．磷酸戊糖途徑加強抗壞血酸氧化酶、多酚氧化酶、過氧化物酶在健康植物組織的呼吸代謝過程中，雖然不能算作末端氧化酶，但是，在崩潰組織中明顯活化，使感病組織耗氧量增加，在抵抗專性寄生物侵染的過敏性反應(yīng)中起著主要作用。

(二)呼吸代謝途徑的變化108

(三)呼吸作用的變化與寄主的抗病性早期研究認為植物呼吸與抗病性有關(guān)，在病原侵染和不良環(huán)境條件的影響下，呼吸增強，其生理作用可能是：

1．活潑的氧化系統(tǒng)能保持代謝過程的氧化與還原相對平衡，使呼吸底物最終分解成CO2和水，不累積氧化不完全的有害代謝產(chǎn)物。

2．激活的氧化系統(tǒng)有利于分解病原物分泌的毒素，從而抑制或阻止侵染過程．

3．激活的氧化過程有利于合成作用和新細胞的形成，加速被破壞組織的恢復(fù)。(三)呼吸作用的變化與寄主的抗病性109次生代謝物質(zhì)

因病原物的侵染而在植物組織內(nèi)產(chǎn)生并累積的，具有抑菌活性的次生代謝物質(zhì)稱為植物保衛(wèi)素(phytoalexin)。植物保衛(wèi)素。屬于下列化學(xué)物質(zhì)：(一)酚類(phenolics)1．