感覺和運(yùn)動(dòng)功能

關(guān)于感覺和運(yùn)動(dòng)功能第一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日感覺器官能將內(nèi)外環(huán)境變化的刺激能量轉(zhuǎn)化成信息，以神經(jīng)沖動(dòng)的方式沿傳入通路傳到中樞不同水平，到達(dá)大腦皮質(zhì)不同區(qū)域，并在這里分析處理信息，引起感覺（feeling）。因此，一種感覺的形成，有賴于3部分結(jié)構(gòu)的活動(dòng)：一，感受器；二，感覺傳入通路；三，大腦皮層感覺區(qū)。人和動(dòng)物主要的感覺有視覺、聽覺、嗅覺、味覺、觸覺、痛覺、溫度覺、本體覺等。第二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日一、感受器第三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日感受器（receptor）是指接受某種刺激并把刺激的能量轉(zhuǎn)變成神經(jīng)沖動(dòng)的特殊結(jié)構(gòu)，一般結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，有些只是游離的感覺神經(jīng)末梢。感覺器官（senseorgan）除感受器外，還包括復(fù)雜的附屬結(jié)構(gòu)，對(duì)感受器功能進(jìn)行維護(hù)、支持與精細(xì)的調(diào)節(jié)。如眼，除感光細(xì)胞外，還有眼球壁、晶狀體、玻璃體等復(fù)雜的結(jié)構(gòu)；耳，除聽毛細(xì)胞外，還有鼓膜、聽骨鏈、前庭窗等復(fù)雜結(jié)構(gòu)。通常人們對(duì)“感受器”和“感覺器官”一般不做嚴(yán)格區(qū)分。（一）感受器、感覺器官的概念第四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日人和動(dòng)物的感受器可概括為2大類：外感受器（exteroceptors）接受的刺激來自外部空間，如視、聽、嗅、味和皮膚感覺的感受器。內(nèi)感受器（interoceptors）接受的刺激來自體內(nèi)，如感受身體位置、關(guān)節(jié)角度、肌張力大小的感受器以及感受內(nèi)環(huán)境各種成分變化的感受器。第五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日根據(jù)刺激的來源和感受器的位置將感受器分為4類：①外感受器—皮膚感受器，提供身體表面的環(huán)境變化信息；②距離感受器（teleceptor）—眼、耳、鼻，提供距離身體較遠(yuǎn)的外部環(huán)境變化信息；③本體感受器（proprioceptor）—肌肉、肌腱、關(guān)節(jié)、前庭、半規(guī)管中的感受器，提供關(guān)于身體在空間的位置和運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的信息；④內(nèi)感受器—內(nèi)臟感受器，提供關(guān)于內(nèi)臟器官功能狀態(tài)的信息（如胃的膨脹、心臟缺氧、血漿濃縮等）。還可以根據(jù)接受刺激的理化性質(zhì)將感受器分為光、聲、機(jī)械、溫度、化學(xué)、滲透壓等感受器。上述幾種分類法有時(shí)混合使用。第六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日1．適宜刺激每種感受器都各有一種最容易被它感受而引起興奮的刺激，即對(duì)某種刺激的敏感性最高，這種刺激叫該感受器的適宜刺激（adequatestimulus）。例如，視覺感受器對(duì)光的刺激非常敏感，光就是視覺感受器的適宜刺激；聽覺感受器對(duì)聲波的刺激非常敏感，聲波就是聽覺感受器的適應(yīng)刺激。光不引起聽覺感受器的興奮，同樣的道理，聲音不引起視覺感受器的興奮。（二）感受器的一般生理特征第七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2．換能作用感受器將適宜刺激的能量轉(zhuǎn)化為傳入神經(jīng)上的神經(jīng)沖動(dòng)，稱為感受器的換能作用，這是感受器最本質(zhì)的生理功能。不同的感受器換能的原理不同，但一般都是先產(chǎn)生一個(gè)局部的去極化型的感受器電位（receptorpotential），當(dāng)這個(gè)感受器電位增大到與該感受器細(xì)胞相連的傳入神經(jīng)纖維的閾電位水平時(shí)，則爆發(fā)動(dòng)作電位，然后傳向中樞。感受器電位同前面講過的終板電位和突觸后電位一樣，都是一種過渡性慢電位，它們不具有“全或無”特性，其幅度隨刺激強(qiáng)度的增加而增大，不能做遠(yuǎn)距離傳播而只能做電緊張性擴(kuò)布，可在局部實(shí)現(xiàn)時(shí)間性總和和空間性總和。第八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日對(duì)貓皮下組織中環(huán)層小體（又稱帕氏小體Paciniancorpuscle）的感受器電位與鋒電位研究等的實(shí)驗(yàn)和其它的實(shí)驗(yàn)表明，感受器電位產(chǎn)生在無髓鞘的神經(jīng)末梢上，這個(gè)電位達(dá)到一定的程度引起第一個(gè)郎飛氏結(jié)去極化，產(chǎn)生鋒電位。第九頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第十頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日3.編碼作用是指感受器在把刺激的能量轉(zhuǎn)換為神經(jīng)的動(dòng)作電位時(shí)，不僅發(fā)生了能量的轉(zhuǎn)換，而且把刺激所包含的環(huán)境變化的信息也轉(zhuǎn)移到了動(dòng)作電位的序列之中，起到了信息的轉(zhuǎn)移作用，這就是感受器的編碼作用。一般用感受器的編碼（coding）作用解釋這一現(xiàn)象的產(chǎn)生原理。感覺神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的動(dòng)作電位的頻率以及各個(gè)動(dòng)作電位之間的間隔時(shí)間可能是不同的，大腦皮層接受了這些序列不同的動(dòng)作電位之后，能夠區(qū)分出這2種不同性質(zhì)的刺激。第十一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日4．適應(yīng)現(xiàn)象當(dāng)用一恒定強(qiáng)度的刺激持續(xù)地作用于感受器時(shí)，感覺神經(jīng)纖維上動(dòng)作電位的頻率會(huì)逐漸降低，甚至不出現(xiàn)，這一現(xiàn)象稱為感受器的適應(yīng)（adaptation不同的感受器發(fā)生適應(yīng)的速度有很大的差別，可分為：快適應(yīng)感受器嗅覺感受器、觸覺感受器是比較有代表性的快適應(yīng)感受器。這類感受器適于傳遞快速變化的信息，這對(duì)生命活動(dòng)是十分重要的，它有利于感受器和中樞再接受新的刺激。慢適應(yīng)感受器慢適應(yīng)感受器以肌梭、頸動(dòng)脈竇壓力感受器、痛覺感受器為代表，只要有刺激，不管刺激持續(xù)多長(zhǎng)時(shí)間，這些感受器總是發(fā)放沖動(dòng)。感受器的這種慢適應(yīng)過程對(duì)動(dòng)物的生命活動(dòng)同樣具有重要意義，它有利于機(jī)體對(duì)某些功能狀態(tài)進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)的監(jiān)測(cè)，并根據(jù)其變化隨時(shí)調(diào)整機(jī)體的活動(dòng)。第十二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日二、感覺傳入通路各種感受器產(chǎn)生的感覺信息最終經(jīng)2條途徑傳入大腦皮層，一條是特異性感覺傳入通路，一條是非特異性感覺傳入通路。第十三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日特異性感覺傳入通路是指感覺信息經(jīng)脊髓和腦干中的特定傳導(dǎo)通路到達(dá)大腦皮層的特定區(qū)域，從而產(chǎn)生特定感覺。視覺、聽覺、嗅覺、味覺、軀體感覺（皮膚痛覺、觸覺、溫度覺，本體感覺）等均屬于主觀意識(shí)上能夠說出的特定感覺，相應(yīng)地這些感覺通路都屬于特異性感覺傳入通路。軀體感覺通路又分淺感覺和深感覺2條傳導(dǎo)路：淺感覺傳導(dǎo)路是指?jìng)鲗?dǎo)皮膚、粘膜的痛覺、溫度覺和粗略觸覺沖動(dòng)的神經(jīng)通路，由3級(jí)神經(jīng)元組成。（一）特異性感覺傳入通路

第十四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日1）軀干、四肢的淺感覺和粗略觸覺傳導(dǎo)通路第一級(jí)神經(jīng)元（感覺神經(jīng)元）位于脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突構(gòu)成脊神經(jīng)中的感覺纖維，末梢成為感覺器，其中樞突經(jīng)由脊神經(jīng)后根進(jìn)入脊髓，在脊髓灰質(zhì)后角內(nèi)更換神經(jīng)元。第二級(jí)神經(jīng)元軸突越至對(duì)側(cè)，在脊髓的前外側(cè)索上行，形成脊髓丘腦束，后經(jīng)過延髓、腦橋、中腦，到達(dá)丘腦腹后外側(cè)核，在此更換為第三級(jí)神經(jīng)元。第三級(jí)神經(jīng)元的軸突，再發(fā)出纖維組成丘腦皮質(zhì)束，經(jīng)內(nèi)囊，投射到大腦皮質(zhì)中央后回的中、上部和旁中央小葉后（3、1、2區(qū)）部的軀干、四肢感覺區(qū)。1淺感覺和粗略觸覺傳入通路

第十五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2）頭面部淺感覺和粗略觸覺傳導(dǎo)通路第一級(jí)神經(jīng)元（感覺神經(jīng)元）位于三叉神經(jīng)半月神經(jīng)節(jié)和其它一些神經(jīng)的神經(jīng)經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突構(gòu)成感覺纖維，分布到頭面部的皮膚和粘膜內(nèi)，其中樞突進(jìn)入三叉神經(jīng)脊束核（痛溫覺）和三叉神經(jīng)主核（觸覺），更換神經(jīng)元。第二級(jí)神經(jīng)元軸突交叉至對(duì)側(cè)，形成三叉丘系，到達(dá)丘腦腹后內(nèi)側(cè)核，在此更換為第三級(jí)神經(jīng)元。第三級(jí)神經(jīng)元的軸突，再發(fā)出纖維組成丘腦皮質(zhì)束，經(jīng)內(nèi)囊，投射到大腦皮質(zhì)中央后回下1/3的感覺區(qū)。第十六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日軀干、四肢、頭面部的淺感覺傳入通路

第十七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第十八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2．深感覺和精細(xì)觸覺傳入通路深感覺又稱本體感覺，是與淺（皮膚）感覺相對(duì)而言的，是指來自肌肉、肌腱、關(guān)節(jié)的位置覺和振動(dòng)覺。精細(xì)觸覺是指辨別兩點(diǎn)距離，感受物體性狀及紋理粗細(xì)等的感覺。深感覺和精細(xì)觸覺的傳導(dǎo)通路也是由3級(jí)神經(jīng)元組成。第十九頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日1）意識(shí)性深感覺傳導(dǎo)通路：也由三級(jí)神經(jīng)元組成第一級(jí)神經(jīng)元（感覺神經(jīng)元）位于脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突構(gòu)成脊神經(jīng)的感覺纖維，末梢形成肌梭、腱器等感覺器，其中樞突經(jīng)由脊神經(jīng)后根進(jìn)入脊髓，在脊髓后索的薄束和楔束中上行，到達(dá)延髓的薄束核和楔束核換元。第二級(jí)神經(jīng)元軸突交叉至對(duì)側(cè)，在脊髓的前外側(cè)索上行，形成內(nèi)側(cè)丘系，后經(jīng)過腦橋、中腦，到達(dá)丘腦腹后外側(cè)核，在此更換為第三級(jí)神經(jīng)元。第三級(jí)神經(jīng)元的軸突，組成丘腦皮質(zhì)束，經(jīng)內(nèi)囊，投射到大腦皮質(zhì)中央后回的中上部和旁中央小葉后部和中央前回。第二十頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2）頭面部的深感覺傳入通路目前尚不十分清楚。一般認(rèn)為頭面部的深感覺沖動(dòng)也是由三叉神經(jīng)中的感覺纖維傳導(dǎo)的，但這部分纖維的胞體不是在半月神經(jīng)節(jié)，而是位于三叉神經(jīng)中腦核（此核是一細(xì)長(zhǎng)的核，從腦橋中部一直延至中腦上端）。到目前為止，初級(jí)感覺神經(jīng)元的胞體位于在中樞內(nèi)的現(xiàn)象，只在三叉神經(jīng)中腦核發(fā)現(xiàn)，這是一種非常奇怪的現(xiàn)象。但由三叉神經(jīng)中腦核至大腦皮質(zhì)的路徑尚不明確。上述特異性感覺傳入通路的主要功能，是引起特定的感覺并激發(fā)大腦皮層產(chǎn)生傳出沖動(dòng)。第二十一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日軀干和四肢的深感覺傳入通路

第二十二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日軀干和四肢的深感覺傳入通路

第二十三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日4.非意識(shí)性深感覺傳導(dǎo)通路是指一部分感覺器發(fā)放的感覺沖動(dòng)，僅提供肌肉長(zhǎng)度和張力變化的信息，引起反射性運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)，并不會(huì)引起特定的主觀感覺，就叫非意識(shí)性深感覺。非意識(shí)性深感覺的傳導(dǎo)路徑，除包含于上述意識(shí)性深感覺傳導(dǎo)通路外，還包括傳向小腦的通路，由三級(jí)神經(jīng)元組成：第一級(jí)神經(jīng)元（感覺神經(jīng)元）位于脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突構(gòu)成脊神經(jīng)的感覺纖維，末梢分布腱器等感覺器，其中樞突經(jīng)由脊神經(jīng)后根進(jìn)入脊髓。第二級(jí)神經(jīng)元位于脊髓后角或中間內(nèi)側(cè)核，其軸突入側(cè)索組成脊髓小腦束，終止于小腦。非意識(shí)性深感覺與維持身體的姿勢(shì)、調(diào)節(jié)平衡、協(xié)調(diào)機(jī)體的精細(xì)運(yùn)動(dòng)有關(guān)。第二十四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日所謂非特異性感覺傳入通路，是指上述特異性感覺傳入通路的第二級(jí)神經(jīng)元的軸突，經(jīng)過脊髓和腦干上行時(shí)，發(fā)出許多側(cè)支，分別與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中的神經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)經(jīng)多次交換神經(jīng)元上行，到達(dá)丘腦的中央中核等結(jié)構(gòu)，由丘腦的這些核團(tuán)再發(fā)出纖維呈彌散性地投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域。感覺信息經(jīng)這條通路到達(dá)大腦皮層的過程中，失去了感覺沖動(dòng)原有的特異性，投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，不形成特定的感覺，但可維持大腦皮層的神經(jīng)元處于興奮狀態(tài)。（二）非特異性感覺傳入通路第二十五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日非特異性感覺傳入通路示意圖

第二十六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日非特異性感覺傳入通路和特異性感覺傳入通路共用著第1、2級(jí)神經(jīng)元，只是從腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)開始了分化。有的學(xué)者把腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)→大腦皮層的這一段稱為“腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)（ascendingreticularactivatingsystem）”；而把丘腦→大腦皮層的這一段稱為“丘腦非特異性投射系統(tǒng)（thalamicnonspecificprojectionsystem）”由于非特異性感覺傳入通路是多突觸接替的上行系統(tǒng)，對(duì)藥物是比較敏感的，因而它易于受藥物的影響而發(fā)生傳遞阻滯。全身麻醉劑的作用原理就是由于阻斷了腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)的信息傳遞作用，從而使大腦皮層處于抑制狀態(tài)。人們睡覺時(shí)減少了腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)的上傳信息，大腦皮層處于抑制。第二十七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日鳥類以下，大腦皮層不發(fā)達(dá)，丘腦是感覺的高級(jí)中樞。在哺乳動(dòng)物，有了發(fā)達(dá)的大腦皮質(zhì)，丘腦成為感覺傳導(dǎo)系統(tǒng)的神經(jīng)元換元站，只有粗糙的感覺分析與綜合功能。來自全身的各種感覺傳導(dǎo)通路（除嗅覺外），都要在丘腦更換神經(jīng)元，然后傳導(dǎo)到大腦皮質(zhì)。丘腦既向大腦皮層發(fā)出投射纖維，同時(shí)它也接受從大腦皮層下行的纖維，即它與大腦皮層具有雙向性聯(lián)系，構(gòu)成皮層-丘腦間的環(huán)路。通過這種聯(lián)系，大腦皮層可以在丘腦水平控制和調(diào)節(jié)上行信息。（三）丘腦的感覺分析機(jī)能第二十八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日1.丘腦核團(tuán)分類：分為三類Ⅰ類：叫感覺接替核，如腹后外側(cè)核。接受感覺的特異投射纖維，換元后，投射到大腦皮層的特異感覺區(qū)，構(gòu)成特異投射系統(tǒng)。Ⅱ類：為髓板內(nèi)核群。這類神經(jīng)細(xì)胞發(fā)出的纖維，沒有直接投射到大腦皮質(zhì)，但通過其它核團(tuán)更換神經(jīng)元后，彌散地投射到整個(gè)大腦皮質(zhì)，起著維持大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。Ⅲ類：叫聯(lián)絡(luò)核，如丘腦前核。接受邊緣系統(tǒng)、丘腦感覺接替核和其它皮質(zhì)下中樞來的纖維（但不直接接受感覺的投射纖維），經(jīng)過換元后，發(fā)出纖維投射到大腦皮層的特定區(qū)域。與各種感覺在大腦皮層的聯(lián)絡(luò)協(xié)調(diào)有關(guān)。第二十九頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2.丘腦在特異投射和非特異投射中的作用（1）丘腦的特異投射：從Ⅰ類和Ⅱ類核團(tuán)發(fā)出的纖維，投射到大腦皮層的特定區(qū)域，將精確的信息傳到大腦皮層，產(chǎn)生特定的感覺。如前述的軀體感覺功能，后面要講述的視覺和聽覺功能等。第三十頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（2）丘腦的非特異投射：從Ⅲ類核團(tuán)發(fā)出的纖維，間接彌散地投射到整個(gè)大腦皮質(zhì)，不能引起特定的感覺，但有下列重要意義：維持大腦皮層的興奮性，使機(jī)體處于覺醒狀態(tài)；調(diào)節(jié)各感覺區(qū)的靈敏度，使興奮性提高或降低。非特異投射系統(tǒng)停止活動(dòng)時(shí)，動(dòng)物將處于昏睡狀態(tài)。非特異投射系統(tǒng)更易于被藥物阻斷，這是麻醉藥的作用機(jī)制之一。第三十一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日三、大腦皮層的感覺分析機(jī)能在哺乳動(dòng)物，大腦皮層是感覺的最高中樞，它通過對(duì)各種感覺沖動(dòng)的分析和綜合，產(chǎn)生感覺。不同的感覺，在大腦皮層內(nèi)有不同的代表區(qū)。神經(jīng)纖維對(duì)不種感覺在大腦的投射，是有對(duì)應(yīng)關(guān)系的，以此產(chǎn)生特定的感覺。第三十二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日外周感受器的沖動(dòng)都經(jīng)過特異性和非特異性傳導(dǎo)途徑傳到皮層相應(yīng)區(qū)域，由皮層神經(jīng)元對(duì)傳入的感覺信息作最后的分析綜合，轉(zhuǎn)化為主觀的感覺。大腦皮層機(jī)能分區(qū)：①感覺皮質(zhì)區(qū)包括視區(qū)、聽區(qū)、軀體感覺區(qū)等；如中央后回的第3、1、2區(qū)為第一軀體感覺區(qū)；43區(qū)附近為第二軀體感覺區(qū)；枕葉距狀裂17區(qū)為視覺區(qū)；在顳上回的41、42區(qū)為聽覺區(qū)等②聯(lián)絡(luò)皮質(zhì)區(qū)如額葉、頂葉、顳葉的大部分。這些區(qū)域接受來自非特異性投射系統(tǒng)的纖維、丘腦聯(lián)絡(luò)核團(tuán)以及不同皮質(zhì)區(qū)的纖維較多；③運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)區(qū)第三十三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日人體的體表感覺代表區(qū)位于中央后回，相當(dāng)于3、1、2區(qū)，這里是丘腦特異性核團(tuán)（外側(cè)核）發(fā)來纖維的主要投射區(qū)，稱為第一體感區(qū)。有如下特點(diǎn)：①軀體感覺沖動(dòng)向皮質(zhì)投射是交叉的，但頭面部的投射是雙側(cè)的；②上肢代表區(qū)在感覺區(qū)的中間部，下肢代表區(qū)在其上方，而頭面部在底部，所以總的安排是頭足倒置的，但頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的；③軀體各部位投射區(qū)面積的大小與感覺的精細(xì)程度有關(guān)，而與軀體各部位實(shí)際面積的大小不成比例。第三十四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日軀體深部感覺信息投射到中央前回的運(yùn)動(dòng)區(qū)。切除動(dòng)物運(yùn)動(dòng)區(qū)皮層，由本體感覺刺激作為條件刺激建立的條件反射活動(dòng)受到障礙。刺激人腦中央前回會(huì)使受試者出現(xiàn)企圖發(fā)動(dòng)肢體運(yùn)動(dòng)的感覺。損傷感覺區(qū)會(huì)引起運(yùn)動(dòng)區(qū)相應(yīng)區(qū)域出現(xiàn)大量的神經(jīng)纖維和神經(jīng)元的潰變。人類所有的皮質(zhì)感覺投射區(qū)，包括運(yùn)動(dòng)區(qū)在內(nèi)，還不到整個(gè)大腦皮質(zhì)面積的20%，而80%以上為皮質(zhì)聯(lián)絡(luò)區(qū)。第三十五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第三十六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日身體各部的傳入沖動(dòng)在皮質(zhì)上的定位恰似倒立人體的投影第三十七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日投射區(qū)的大小與軀體感覺的靈敏度有關(guān)第三十八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日島葉第二體表感覺區(qū)的投射特點(diǎn)

第三十九頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日感覺柱

(Sensorycolumn)感覺皮層細(xì)胞的縱向柱狀排列構(gòu)成大腦皮層的最基本功能單位，稱感覺柱。特點(diǎn)為：同一柱狀結(jié)構(gòu)內(nèi)的神經(jīng)元都具有同一種功能，例如都對(duì)同一感受野的同一類型感覺刺激起反應(yīng)。一個(gè)柱狀結(jié)構(gòu)是一個(gè)傳入－傳出的信息整合處理單位，傳入沖動(dòng)先進(jìn)入第4層，最后由第3層和第5、6層細(xì)胞發(fā)出傳出沖動(dòng)離開大腦皮層。感覺柱內(nèi)的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)使傳入神經(jīng)沖動(dòng)在柱內(nèi)放大、調(diào)制和整合，向皮層下結(jié)構(gòu)發(fā)放信息。皮層柱的活動(dòng)呈競(jìng)爭(zhēng)性狀態(tài)，一個(gè)皮層柱達(dá)到足夠的興奮時(shí)就會(huì)對(duì)鄰近的皮層柱產(chǎn)生抑制性影響，同時(shí)也可接受幾十個(gè)皮層柱的傳入影響。第四十頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日大腦皮層無時(shí)無刻不處在興奮和抑制的相互制約、相互協(xié)調(diào)的平衡中。這種形態(tài)和功能的特點(diǎn)，在視皮層、聽皮層和運(yùn)動(dòng)皮層中也同樣存在。大腦皮層的柱狀結(jié)構(gòu)不是固定不變的，而是一個(gè)不斷變化組合的機(jī)能單位。大腦皮層可以不斷破解舊的和形成新的機(jī)能柱來應(yīng)答內(nèi)外環(huán)境的刺激。第四十一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第四十二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日皮膚痛覺、內(nèi)臟痛和牽涉痛第四十三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日皮膚痛覺有兩種：快痛：短暫而尖銳，定位清楚。傳入纖維：Aα類。慢痛：定位差，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，呈彌散性。傳入纖維：C類纖維。痛覺的感受器：游離神經(jīng)末梢。刺激：任何傷害性刺激。痛覺的感覺機(jī)理還不十分清楚，認(rèn)為傷害產(chǎn)生了致痛物質(zhì)。1皮膚痛第四十四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2內(nèi)臟痛內(nèi)臟痛的特點(diǎn)：（1）緩慢、持續(xù)、定位不精確，對(duì)刺激的分辨能力差。（2）引起內(nèi)臟痛的刺激與皮膚痛不同。（3）主要由交感傳入纖維傳入，但食管、支氣管痛覺由迷走神經(jīng)、盆腔臟器由盆神經(jīng)傳入，而腹膜、胸膜受刺激時(shí)，體腔壁痛則由軀體神經(jīng)傳入。

第四十五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日3牽涉痛

內(nèi)臟疾病往往引起體表某一特定部位疼痛或痛覺過敏，這種現(xiàn)象稱為牽涉痛。常見內(nèi)臟疾病牽涉痛的部位和壓痛區(qū)心：心前區(qū)，左臂尺側(cè)胃、胰：左上腹，肩胛間肝、膽囊：右肩胛腎結(jié)石：腹股溝區(qū)闌尾炎：上腹部或臍區(qū)第四十六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日

牽涉痛產(chǎn)生機(jī)制示意圖

1傳導(dǎo)體表感覺的后角細(xì)胞

2傳導(dǎo)體表和內(nèi)臟感覺共用的后角細(xì)胞

3傳導(dǎo)內(nèi)臟感覺的后角細(xì)胞第四十七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日4引起痛覺的物質(zhì)K+、H+、5-羥色胺、組織胺、緩激肽、前列腺素等。致痛的物質(zhì)必須全身各組織均存在，而且在組織損傷時(shí)局部組織內(nèi)含量增高。例如，K+在細(xì)胞內(nèi)濃度遠(yuǎn)高于細(xì)胞外，當(dāng)細(xì)胞損傷K+外流后局部K+濃度升高，可引起疼痛。5-羥色胺、組織胺等能改變毛細(xì)血管的通透性，引起局部水腫或缺血，故能引起疼痛。第四十八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第6節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)第四十九頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日一、脊髓對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)（一）脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和運(yùn)動(dòng)單位第五十頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日在脊髓前角內(nèi)，存在兩類運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，支配不同的肌纖維：α神經(jīng)元：較大，支配梭外肌，發(fā)動(dòng)肌肉收縮。一個(gè)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的全部肌纖維構(gòu)成一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位（motorunit）。當(dāng)這一神經(jīng)元發(fā)生興奮時(shí)，可引起它所支配的所有肌纖維收縮。骨骼肌的正?；顒?dòng)是以運(yùn)動(dòng)單位為基礎(chǔ)進(jìn)行的。運(yùn)動(dòng)單位的大小取決于神經(jīng)元軸突分支數(shù)目的多少。γ神經(jīng)元：較小，支配梭內(nèi)肌，調(diào)節(jié)肌梭敏感性。肌梭：肌梭是骨骼肌纖維感受機(jī)械牽拉刺激的本體感覺器。是一種結(jié)締組織圍成的長(zhǎng)囊形結(jié)構(gòu)。囊內(nèi)有若干肌纖維組成的肌束，稱梭內(nèi)??；囊外普通骨骼肌稱梭外肌。第五十一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（二）脊髓動(dòng)物與脊休克現(xiàn)象通過外科手術(shù)等方法，離斷脊髓與腦的聯(lián)系，此時(shí)的動(dòng)物稱為脊髓動(dòng)物。離斷脊髓與腦的聯(lián)系后一段時(shí)間內(nèi)，脊髓暫時(shí)喪失反射活動(dòng)能力，進(jìn)入無反應(yīng)狀態(tài)，這種現(xiàn)象稱為脊髓休克（spinalshock），簡(jiǎn)稱脊休克。在人類由于外傷導(dǎo)致脊髓橫斷，也會(huì)出現(xiàn)脊休克現(xiàn)象。人類脊休克的主要表現(xiàn)：在離斷面以下的軀體感覺和運(yùn)動(dòng)功能喪失，骨骼肌肌緊張消失，外周血管擴(kuò)張，血壓下降，發(fā)汗反射不出現(xiàn)，膀胱內(nèi)尿充盈，直腸內(nèi)糞便積聚，表明軀體反射活動(dòng)與內(nèi)臟反射活動(dòng)均減退以至消失。第五十二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日脊休克持續(xù)一段時(shí)間后，脊髓的反射功能可逐漸恢復(fù)。恢復(fù)的時(shí)間與動(dòng)物的種類有關(guān)，動(dòng)物越高等，脊休克持續(xù)的時(shí)間越長(zhǎng)。如蟾蜍和青蛙的脊休克只有幾分鐘，貓、狗約幾小時(shí)，猴子約3周，人類則需數(shù)周以至數(shù)月。在恢復(fù)過程中，一般是比較原始、簡(jiǎn)單的反射先恢復(fù)，如膝跳反射、屈肌反射，此后恢復(fù)搔扒反射、對(duì)側(cè)伸肌反射等，并可具有一定的排便、排尿反射。但在人類，橫斷面以下的脊髓所支配的骨骼肌的隨意運(yùn)動(dòng)和感覺機(jī)能將永遠(yuǎn)喪失。第五十三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日脊休克現(xiàn)象產(chǎn)生的原因，一般做這樣的解釋：正常生理情況下，高級(jí)中樞如大腦皮質(zhì)、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和前庭核，通過下行纖維與脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元構(gòu)成突觸聯(lián)系，以提高脊髓中樞的興奮性，使脊髓易于對(duì)外界刺激發(fā)生反應(yīng)，叫易化作用。一旦發(fā)生脊髓橫斷，消除了這些下行沖動(dòng)的作用，脊髓神經(jīng)元的興奮性便立即下降，隨之處于抑制狀態(tài)，所以斷面以下脊髓所控制的反射活動(dòng)消失——脊休克。在這段時(shí)間，脊髓神經(jīng)元的興奮性逐漸恢復(fù)，因此，斷面以下脊髓所控制的反射活動(dòng)又逐漸恢復(fù)。第五十四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（三）骨骼肌的牽張反射1．牽張反射的概念牽張反射是指與神經(jīng)中樞保持正常聯(lián)系的肌肉受到外力牽拉時(shí)，引起受牽拉的肌肉迅速縮短或產(chǎn)生張力。根據(jù)外力牽拉肌肉的速度以及肌肉發(fā)生收縮時(shí)的主要形式，將牽張反射分為2種類型。第五十五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日1）腱反射是指快速牽拉肌腱時(shí)發(fā)生的牽張反射，是相關(guān)肌纖維的一次快速收縮。表現(xiàn)為被牽拉的肌肉出現(xiàn)迅速而明顯的縮短，可導(dǎo)致關(guān)節(jié)的大幅度活動(dòng)，故又稱位相性牽張反射。感受器為高爾基腱器來自腱器的沖動(dòng)由Ⅰ類纖維傳入。據(jù)研究，這類反射的反射時(shí)很短，約0.6ms，只夠一個(gè)突觸接替的時(shí)間，為單突觸反射（monosynapticreflex）

。第五十六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日腱反射圖第五十七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2）肌緊張人和動(dòng)物在清醒狀態(tài)時(shí)，骨骼肌因重力而受到緩慢持續(xù)牽拉，受牽拉的肌肉維持一種持續(xù)的輕度緊張性收縮狀態(tài)，表現(xiàn)為肌緊張（muscletonus）

。感受器是肌梭，來自肌梭的沖動(dòng)由Ⅱ類纖維傳入。肌緊張是維持軀體姿勢(shì)的最基本的反射活動(dòng)，是受重力牽拉而反射性收縮造成的，故又稱緊張性（tonic）牽張反射。在此過程中，全身肌肉協(xié)調(diào)配合，肌肉不同數(shù)量的肌纖維交替輪換收縮，不易疲勞。肌緊張主要是慢肌纖維收縮，是多突觸反射。

第五十八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2．牽張反射的反射弧感受器是高爾基腱器和肌梭（musclespindle），其中，來自腱器的沖動(dòng)由Ⅰ類纖維傳入，而來自肌梭的沖動(dòng)由Ⅱ類纖維傳入，神經(jīng)中樞是脊髓灰質(zhì)，傳出神經(jīng)是α纖維，效應(yīng)器是梭外肌纖維。肌梭是骨骼肌的感受器，呈長(zhǎng)形，與梭外肌纖維平行排列，中間膨大而兩端縮小成梭狀，因而稱為肌梭。肌梭的兩端附著在梭外肌纖維上，或一端附著于肌腱，另一端附著于梭外肌纖維上。每個(gè)肌梭內(nèi)含6～12條肌纖維，稱梭內(nèi)肌纖維（intrafusalfiber），外層是一層結(jié)締組織的包囊。梭內(nèi)肌受γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配，其收縮可以維持肌梭的敏感性。其它肌纖維是梭外肌纖維，受α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元支配，是收縮的主體。第五十九頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日腱反射圖第六十頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日牽張反射的過程及其神經(jīng)機(jī)制總結(jié)：外力牽拉肌肉→肌梭感受器興奮→沖動(dòng)主要經(jīng)Ia類傳入神經(jīng)傳入脊髓灰質(zhì)→興奮α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元→沖動(dòng)經(jīng)α傳出纖維→梭外肌纖維迅速縮短；同時(shí)，γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的傳出沖動(dòng)使梭內(nèi)肌收縮，Ia類傳入神經(jīng)又興奮，又有α傳出沖動(dòng)，這樣可調(diào)節(jié)梭外肌的活動(dòng)程度。第六十一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（四）反牽張反射

在肌腱中，高爾基腱器官（Golgitendonorgan）位于肌肉和肌腱的接頭處，受Ib類感覺纖維的支配。腱器官的功能與肌梭不同：肌梭感受器的活動(dòng)編碼了肌肉長(zhǎng)度的信息，而腱器官的活動(dòng)則編碼了肌肉張力的信息。當(dāng)肌肉受到牽拉時(shí)首先興奮肌梭，引起牽張反射，使肌肉收縮以對(duì)抗?fàn)坷划?dāng)肌肉收縮力增大到超過承受程度時(shí)，便使腱器官興奮，沖動(dòng)經(jīng)Ib類傳入纖維進(jìn)入中樞，通過抑制性中間神經(jīng)元對(duì)α神經(jīng)元的活動(dòng)起抑制作用，使受牽拉的肌肉收縮受到抑制，故稱反牽張反射（inversestretchreflex）。這一反射的重要意義是防止被牽拉的肌肉過度收縮或被過度牽拉受到損傷。第六十二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日腱反射圖第六十三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日腱反射圖第六十四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2屈肌反射和對(duì)側(cè)伸肌反射給脊髓動(dòng)物肢體皮膚以傷害性刺激時(shí)，可觀察到受刺激側(cè)的肢體出現(xiàn)屈曲運(yùn)動(dòng)，即避開傷害的反應(yīng)，此時(shí)屈肌收縮而伸肌松馳，稱為屈肌反射。屈肌反射隨刺激強(qiáng)度的增加而增加，當(dāng)刺激強(qiáng)度達(dá)到一定程度時(shí)，會(huì)出現(xiàn)對(duì)側(cè)肢體伸展的反射，稱為對(duì)側(cè)伸肌反射。屈肌反射和對(duì)側(cè)伸肌反射是以脊髓為中樞的基本運(yùn)動(dòng)反射，它使得機(jī)體，在避一傷害刺激時(shí)，能夠維持平衡。同時(shí)它也顯示了反射協(xié)調(diào)的交互抑制的機(jī)制。第六十五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日二、腦干對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)第六十六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（一）腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié)去大腦僵直的現(xiàn)象

在動(dòng)物丘腦的上丘和下丘之間，橫斷高位中樞與低位中樞的聯(lián)系，動(dòng)物立即出現(xiàn)四肢伸直，堅(jiān)硬如柱，頭尾昂起，脊柱挺硬（角弓反張狀態(tài)）的等肌緊張亢奮狀態(tài)，稱為去大腦僵直。第六十七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在著2個(gè)調(diào)節(jié)骨骼肌肌緊張的區(qū)域：（1）下行抑制區(qū)位于位于腦干尾端的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹內(nèi)側(cè)部分，能使脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮性下降，抑制牽張反射，降低肌緊張。（2）下行易化區(qū)位于腦干頭端和中部的中央?yún)^(qū)域，能使脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮性增強(qiáng)，增強(qiáng)牽張反射，提高肌緊張。正常情況下，抑制區(qū)和易化區(qū)對(duì)脊髓的反射活動(dòng)保持著相對(duì)平衡，若相應(yīng)部位受到損傷，平衡將被破壞。第六十八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日去大腦僵直產(chǎn)生的原因：正常情況下，大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)、紋狀體、小腦前葉蚓部等，下行的沖動(dòng)能加強(qiáng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對(duì)牽張反射的抑制作用。當(dāng)上位中樞與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的聯(lián)系中斷后，引起腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)活動(dòng)減弱，而易化區(qū)活動(dòng)大大增強(qiáng)，從而導(dǎo)致肌緊張?jiān)鰪?qiáng)。去大腦僵直的直接原因，是前庭傳入到前庭核，再興奮脊髓運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，加強(qiáng)伸肌的牽張反射形成的。用兔或貓做去大腦僵直實(shí)驗(yàn)時(shí)如果橫切的部位在紅核之前，則動(dòng)物不出現(xiàn)去大腦僵直現(xiàn)象，必須在紅核之后（即必須把紅核切走）才會(huì)出現(xiàn)。為什么？在此有必要強(qiáng)調(diào)中腦紅核的作用。紅核的作用主要興奮關(guān)節(jié)的屈肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，抑制關(guān)節(jié)的伸肌運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。第六十九頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日貓腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)下行抑制區(qū)和下行易化區(qū)示意圖。下行抑制作用（－）路徑：4為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)，發(fā)放下行沖動(dòng)抑制脊髓牽張反射，這一區(qū)域接受大腦皮層（1）、尾狀核（2）和小腦（3）傳來的沖動(dòng)；下行易化作用（＋）路徑：5為網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)易化區(qū)，發(fā)放下行沖動(dòng)加強(qiáng)脊髓牽張反射；6為延髓前庭核，有加強(qiáng)脊髓牽張反射的作用

第七十頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（二）腦干對(duì)某些姿勢(shì)的調(diào)節(jié)腦干除了通過易化區(qū)和抑制區(qū)的活動(dòng)影響脊髓牽張反射從而調(diào)節(jié)肌緊張外，也通過反射活動(dòng)調(diào)節(jié)某些姿勢(shì)，即也是某些姿勢(shì)反射的中樞。中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)骨骼肌的肌緊張或引起肌肉運(yùn)動(dòng)，以保持或者糾正身體在空間的姿勢(shì)，這些反射活動(dòng)總稱為姿勢(shì)反射。姿勢(shì)反射會(huì)使人呈現(xiàn)各種各樣的空間姿勢(shì)。姿勢(shì)反射是更復(fù)雜的協(xié)調(diào)性活動(dòng)。上述脊髓的牽張反射和對(duì)側(cè)伸肌反射是最簡(jiǎn)單的姿勢(shì)反射。第七十一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（1）狀態(tài)反射：當(dāng)動(dòng)物頭部在空間的位置改變，或頭部與軀干的相對(duì)位置改變，反射性改變軀體肌肉的緊張性，形成各種身體狀態(tài)。迷路緊張反射：頸緊張反射：第七十二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（2）翻正反射：當(dāng)人和動(dòng)物摔倒時(shí)，自行翻轉(zhuǎn)起立，恢復(fù)正常姿勢(shì)，叫做翻正反射。翻正反射是個(gè)復(fù)雜的過程，它首先是內(nèi)耳迷路感覺沖動(dòng)的傳入，感知人的空間狀態(tài)和位置，再調(diào)節(jié)頸部肌肉和軀干肌肉的肌緊張，在腦干的綜合控制下，實(shí)現(xiàn)翻正反射。第七十三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（3）運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)反射：當(dāng)人和動(dòng)物處于不同的運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)時(shí)，通過前庭器官反射性引起肌肉緊張性變化，叫運(yùn)動(dòng)姿勢(shì)反射。直線加速度反射：角加速度反射：第七十四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日三、大腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)第七十五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（一）大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)大腦皮層與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的主要區(qū)域有2個(gè)：①中央前回（4區(qū)）稱第一運(yùn)動(dòng)區(qū)，又稱初級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)。4區(qū)主要與遠(yuǎn)端肌肉如手指、腳趾等的精巧動(dòng)作有關(guān)，是這些動(dòng)作相關(guān)肌肉的代表區(qū)。②4區(qū)之前的6區(qū)根據(jù)加拿大神經(jīng)外科醫(yī)生WilderPenfield的研究，6區(qū)的外側(cè)部稱運(yùn)動(dòng)前區(qū)（SMA），直接支配遠(yuǎn)端肌肉的運(yùn)動(dòng)單位，6區(qū)的內(nèi)側(cè)部稱輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)（PMA），支配近端肌肉的運(yùn)動(dòng)單位。第七十六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第七十七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日中央前回運(yùn)動(dòng)區(qū)具有下列功能特點(diǎn)：①一側(cè)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)主要控制對(duì)側(cè)的肢體運(yùn)動(dòng)。但頭面部肌肉的運(yùn)動(dòng)則受雙側(cè)運(yùn)動(dòng)區(qū)的支配；②具有精細(xì)的機(jī)能定位，即一定的皮層區(qū)支配軀體一定部位的肌肉，這種支配在空間方位上，是頭足倒置的，但頭面部代表區(qū)是正立的；③身體的不同部位在皮質(zhì)的代表區(qū)，與肌肉運(yùn)動(dòng)的精細(xì)、復(fù)雜程度有關(guān)，與肌肉的大小不成比例；④以適當(dāng)強(qiáng)度電流刺激運(yùn)動(dòng)代表區(qū)的某一點(diǎn)，只會(huì)引起個(gè)別肌肉收縮，而不是肌肉群的協(xié)同收縮。

第七十八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的神經(jīng)元構(gòu)筑，也有和體感區(qū)相類似的縱向柱狀排列的結(jié)構(gòu)稱運(yùn)動(dòng)柱。一個(gè)運(yùn)動(dòng)柱可控制同一關(guān)節(jié)的幾塊肌肉的活動(dòng)，而一塊肌肉可接受幾個(gè)運(yùn)動(dòng)柱的控制。大腦皮層的運(yùn)動(dòng)區(qū)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)，是通過錐體系和錐體外系下傳而完成的。第七十九頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第八十頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（二）錐體系及其功能

錐體系是支配人體骨骼肌隨意運(yùn)動(dòng)的主要傳導(dǎo)路，包括上、下兩級(jí)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元是指大腦皮質(zhì)運(yùn)動(dòng)區(qū)的錐體細(xì)胞和中小型細(xì)胞。下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元是指腦干內(nèi)的腦神經(jīng)軀體運(yùn)動(dòng)核和脊髓灰質(zhì)前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)出纖維通過皮質(zhì)腦干束部分終止于腦神經(jīng)軀體運(yùn)動(dòng)核；大部分纖維通過皮質(zhì)脊髓束下行經(jīng)延髓錐體終止于脊髓灰質(zhì)前角。皮質(zhì)腦干束和皮質(zhì)脊髓束合稱錐體束。第八十一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日皮質(zhì)腦干束經(jīng)內(nèi)囊膝部下行至腦干，陸續(xù)分出纖維止于腦神經(jīng)軀體運(yùn)動(dòng)核。皮質(zhì)腦干束對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)核支配的特點(diǎn)是：動(dòng)眼神經(jīng)核、滑車神經(jīng)核、外展神經(jīng)核、三叉神經(jīng)運(yùn)動(dòng)核、面神經(jīng)核上部（支配同側(cè)眼裂以上的表情?。?、疑核和副神經(jīng)核都受雙側(cè)皮質(zhì)腦干束的支配；而面神經(jīng)核下部（支配同側(cè)眼裂以下的表情肌）和舌下神經(jīng)核只接受對(duì)側(cè)皮質(zhì)腦干束的支配。因此如果僅一側(cè)上運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元損傷，則引起對(duì)側(cè)眼裂以下表情肌和舌肌的癱瘓，而受面神經(jīng)核上部支配的眼裂以上表情肌和其它腦神經(jīng)核支配的肌肉不出現(xiàn)癱瘓。第八十二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第八十三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日皮質(zhì)脊髓束經(jīng)內(nèi)囊枕部下行經(jīng)大腦腳、腦橋基底部、延髓錐體，在錐體下端交叉（約80％），形成錐體交叉，交叉后的纖維至對(duì)側(cè)皮質(zhì)脊髓側(cè)束，在下行的過程中，陸續(xù)止于脊髓各節(jié)段同側(cè)的前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。沒有交叉的纖維則組成皮質(zhì)脊髓前束，在下行的過程中，逐節(jié)經(jīng)白質(zhì)前連合交叉到對(duì)側(cè)，止于對(duì)側(cè)前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。皮質(zhì)脊髓前束一般只達(dá)頸部脊髓和上胸部脊髓。第八十四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日錐體系的功能主要是執(zhí)行隨意運(yùn)動(dòng)（voluntarymovements）。隨意運(yùn)動(dòng)是意識(shí)上為了達(dá)到某種目的而指向一定目標(biāo)的運(yùn)動(dòng)。運(yùn)動(dòng)程序從聯(lián)絡(luò)皮層、運(yùn)動(dòng)皮層、基底神經(jīng)核、小腦和腦干匯集到錐體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元而開始驅(qū)動(dòng)，各肌肉按一定時(shí)間先后驅(qū)動(dòng)。隨意運(yùn)動(dòng)的計(jì)劃和運(yùn)動(dòng)指令的精確性是由運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)來完成的，該皮質(zhì)的傳出通路為錐體束。所以現(xiàn)在認(rèn)為，運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)的功能主要是執(zhí)行“運(yùn)動(dòng)”的指令（通過錐體束下傳），而運(yùn)動(dòng)指令的設(shè)計(jì)、制定程序等，可能是其它皮質(zhì)的功能。

第八十五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第八十六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第八十七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第八十八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日錐體束必須喚起脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮，才能發(fā)生運(yùn)動(dòng)或改變肌緊張的程度。目前所知，錐體束僅有一小部分（有人估計(jì)僅10～20％）與脊髓灰質(zhì)前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元是單突觸聯(lián)系，大部分需通過脊髓內(nèi)的中間神經(jīng)元接替。研究指出，單突觸聯(lián)系在前肢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元比后肢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元多，而且在肢體遠(yuǎn)端肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元又比近端肌肉的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元多。說明運(yùn)動(dòng)越精細(xì)的肌肉，大腦皮層對(duì)其運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的支配具有越多的單突觸直接聯(lián)系。錐體束下傳沖動(dòng)既可引起α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮，又能同時(shí)引起γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的興奮，α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元在于發(fā)動(dòng)肌肉運(yùn)動(dòng)，γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元在于調(diào)整肌梭的敏感性以配合運(yùn)動(dòng)，兩者協(xié)同控制肌肉的收縮。第八十九頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（三）錐體外系及其功能

1．錐體外系的組成錐體外系是指錐體系以外協(xié)調(diào)骨骼肌運(yùn)動(dòng)的下行傳導(dǎo)路，起源于大腦皮層的廣泛區(qū)域（額葉、頂葉、顳葉、枕葉等），其纖維分別終止于基底神經(jīng)核、紅核、黑質(zhì)、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、腦橋核等核團(tuán)。這些核團(tuán)發(fā)出的纖維有的至小腦，經(jīng)過多極換元后再返回大腦皮質(zhì)或到紅核、前庭神經(jīng)核等（如皮質(zhì)—腦橋—小腦系）；有的則下行至脊髓灰質(zhì)前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，如紅核脊髓束、網(wǎng)狀脊髓束、前庭脊髓束等。由此可見，錐體外系是一個(gè)很復(fù)雜的多級(jí)神經(jīng)元鏈鎖，其最后一級(jí)神經(jīng)元也是腦神經(jīng)軀體運(yùn)動(dòng)核和脊髓灰質(zhì)前角的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。第九十頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日1）新紋狀體-蒼白球系由大腦皮質(zhì)發(fā)出的纖維止于新紋狀體（尾狀核和殼核），新紋狀體發(fā)出的纖維到蒼白球，蒼白球發(fā)出的纖維一部分止于丘腦，由丘腦發(fā)出的纖維再返回大腦皮質(zhì)，構(gòu)成了與大腦皮質(zhì)的環(huán)路聯(lián)系。2）皮質(zhì)-腦橋-小腦系由大腦皮層額葉、枕葉、顳葉發(fā)出的纖維下行經(jīng)內(nèi)囊、大腦腳入腦橋止于同側(cè)腦橋核，由腦橋核發(fā)出的纖維越過中線，經(jīng)對(duì)側(cè)腦橋臂進(jìn)入小腦，止于小腦后葉新皮質(zhì)。小腦皮質(zhì)發(fā)出纖維止于齒狀核，齒狀核的纖維一部分經(jīng)腦橋結(jié)合臂交叉到對(duì)側(cè)紅核交換神經(jīng)元，一部分不交換神經(jīng)元，穿過紅核至丘腦。紅核發(fā)出的纖維組成紅核脊髓束交叉后下行至脊髓灰質(zhì)前角，調(diào)節(jié)前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)。由丘腦發(fā)出的纖維至大腦皮質(zhì)發(fā)出錐體系和錐體外系纖維的神經(jīng)元，反饋調(diào)節(jié)這些神經(jīng)元的活動(dòng)。第九十一頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日3）錐體系與錐體外系的比較（1）錐體系的皮質(zhì)起源范圍較小，而錐體外系的皮質(zhì)起源范圍廣泛。（2）錐體系中的皮質(zhì)脊髓束下行過程中經(jīng)過延髓錐體，而錐體外系下行過程中不經(jīng)過延髓錐體。（3）錐體系的纖維可直接到達(dá)下運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元或需經(jīng)過很少的中間神經(jīng)元接替環(huán)節(jié)，而錐體外系在下行過程中經(jīng)過基底神經(jīng)核、紅核、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)、小腦等部位多級(jí)神經(jīng)元的接替，并構(gòu)成對(duì)大腦皮質(zhì)呈現(xiàn)反饋?zhàn)饔玫沫h(huán)路結(jié)構(gòu)。兩個(gè)環(huán)路結(jié)構(gòu)：大腦皮質(zhì)→新紋狀體→蒼白球→丘腦→大腦皮質(zhì)；大腦皮質(zhì)→腦橋→小腦→丘腦→大腦皮質(zhì)。第九十二頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第九十三頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第九十四頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日第九十五頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2．錐體外系的功能一般認(rèn)為主要是調(diào)節(jié)肌緊張和協(xié)調(diào)肌群的活動(dòng)，維持和調(diào)整姿勢(shì)，進(jìn)行習(xí)慣性和節(jié)律性動(dòng)作等。例如，某些防御性反射運(yùn)動(dòng)，走路時(shí)雙臂擺動(dòng)，手勢(shì)和面部表情等動(dòng)作。錐體外系主要分為新紋狀體－蒼白球系和皮質(zhì)－腦橋－小腦系兩部分。下面主要說明這兩系中的基底神經(jīng)核和小腦在軀體運(yùn)動(dòng)中的作用。1）基底神經(jīng)核基底神經(jīng)核總的功能是直接（通過紅核、網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)）或間接地（通過回路影響大腦皮質(zhì)）調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)。臨床上基底神經(jīng)核損傷后，主要表現(xiàn)有兩類：一類表現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)過少而肌緊張亢進(jìn)的綜合征，如震顫麻痹（帕金森氏病，Parkinsondisease），在50歲以上人群中的發(fā)病率約為1％；另一類表現(xiàn)為運(yùn)動(dòng)過多而肌緊張不全的綜合征，如舞蹈病。

第九十六頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日中腦黑質(zhì)與新紋狀體、蒼白球之間的聯(lián)系示意圖。

標(biāo)“＋”的突觸為興奮性突觸，標(biāo)“－”的為抑制性突觸。

第九十七頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日2）小腦小腦是錐體外系的重要組成部分。根據(jù)小腦的傳入、傳出聯(lián)系可以把小腦分為3部分：前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦?？偟墓δ苁瞧胶馍眢w（古小腦）、維持肌張力（舊小腦）、參與隨意運(yùn)動(dòng)程序的設(shè)計(jì)、在隨意運(yùn)動(dòng)的執(zhí)行過程中使其協(xié)調(diào)（新小腦）。第九十八頁(yè)，共一百零六頁(yè)，2022年，8月28日（1）前庭小腦的功能前庭小腦（vestibulocerebellum）主要由絨球小結(jié)葉組成，進(jìn)化上出現(xiàn)最早，又稱古小腦。前庭小腦主要接受前庭神經(jīng)核和前庭器官的一部分傳入纖維（唯一不經(jīng)中轉(zhuǎn)而直接到達(dá)小腦的傳入纖維）。這些傳入纖維向小腦傳遞了頭部位置變化和頭部相對(duì)于地心引力方向的信息。前庭小腦發(fā)