第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件

第八章數(shù)量性狀遺傳第八章數(shù)量性狀遺傳1（優(yōu)選）第八章數(shù)量性狀遺傳（優(yōu)選）第八章數(shù)量性狀遺傳2數(shù)量性狀研究的開始1918年發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對親子間相關(guān)性的研究”論文，將統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合創(chuàng)立了數(shù)量遺傳學(xué)。1925年著《研究工作者的統(tǒng)計(jì)方法》一書(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，為數(shù)量遺傳學(xué)研究提供了有效的分析方法。數(shù)量性狀研究的開始1918年發(fā)表“根據(jù)孟德爾3一、數(shù)量性狀的特征（1）連續(xù)性變異，不能明確分組，用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析（2）易受環(huán)境條件影響產(chǎn)生不可遺傳變異（3）存在基因型與環(huán)境的互作第一節(jié)數(shù)量性狀的特征玉米穗長遺傳柱形圖一、數(shù)量性狀的特征第一節(jié)數(shù)量性狀的特征玉米穗長遺傳柱形圖4數(shù)量性狀雜交后代的表型特征兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的中間類型，但有時(shí)也可能傾向某一個(gè)親本。F2的表型平均值大體與F1相近，但是變異幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過F1。F2分離的群體內(nèi)，各種不同的表型之間多為量的差別，沒有質(zhì)的不同。數(shù)量性狀雜交后代的表型特征兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的5

玉米4個(gè)品種（G1~G4）在3個(gè)環(huán)境（E1~E3）中的產(chǎn)量表現(xiàn)玉米4個(gè)品種（G1~G4）在3個(gè)環(huán)境（E1~E3）中的產(chǎn)量6數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別7數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別

質(zhì)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：種類上的變化，間斷型，二項(xiàng)分布2.遺傳基礎(chǔ)：少數(shù)主基因控制；遺傳基礎(chǔ)簡單3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響不敏感4.研究方法：系譜和概率分析

數(shù)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：數(shù)量上的變化（如穗長），連續(xù)型，正態(tài)分布2.遺傳基礎(chǔ)：微效多基因控制，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感4.研究方法：數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別質(zhì)量8數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感存在累加效應(yīng)，有多種中間類型?！镌诓环蛛x世代(P1,P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：=20~50%中；遺傳方差也可分解為三種方差分量：性狀表現(xiàn)：種類上的變化，間斷型，二項(xiàng)分布論文，將統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)多對基因差異親本間雜交研究方法：數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析VP=VA+VD+VI+VEF1紅粒紅粒紅粒★在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：★在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：A中:1/4紅?！?/4中紅粒∶1/4白粒（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨(dú)立的基因決定的，每個(gè)基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳存在累加效應(yīng)，有多種中間類型。VA同一類性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)不同例如豌豆植株高度在孟德爾的豌豆雜交試驗(yàn)中表現(xiàn)為高株、矮株相對性狀的間斷分布；但在大多數(shù)植物中株高均表現(xiàn)為數(shù)量化的連續(xù)分布數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別同一類性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)9

二、數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)1909年尼爾遜·埃爾（H.Nilson-Ehle）提出多基因假說，認(rèn)為孟德爾遺傳定律也是解釋數(shù)量性狀遺傳的基礎(chǔ)，不同點(diǎn)在于，決定質(zhì)量性狀的基因?yàn)橐粚蛏贁?shù)幾對，而決定數(shù)量性狀的基因?qū)?shù)很多，多基因假說的要點(diǎn)是：（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨(dú)立的基因決定的，每個(gè)基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳（2）各基因的效應(yīng)微小且相等（3）各對等位基因表現(xiàn)為不完全顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用（4）各基因的作用是累加性的二、數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)10多基因假說的實(shí)驗(yàn)依據(jù)ABCP1

紅?！涟琢＜t?！涟琢＜t粒×白?！鼺1

紅粒紅粒紅粒

↓↓↓F2

3/4紅粒15/16紅粒63/64紅粒

1/4白粒1/16白粒1/64白粒在對小麥和燕麥籽粒顏色的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，在若干個(gè)紅粒與白粒的雜交組合中有如下幾種情況：多基因假說的實(shí)驗(yàn)依據(jù)A11試驗(yàn)結(jié)果分析分析結(jié)果表明，小麥和燕麥中存在3對與種皮顏色有關(guān)，種類不同但作用相同的基因，這3對基因中的任何一對在單獨(dú)分離時(shí)都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當(dāng)3對基因同時(shí)分離時(shí)，則產(chǎn)生63∶1的比率；上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為A中:1/4紅?！?/4中紅?！?/4白粒B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅;1/16白色C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅粒∶20/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒試驗(yàn)結(jié)果分析分析結(jié)果表明，小麥和燕麥中存在3對與種皮12兩對基因差異親本間雜交兩對基因差異親本間雜交13

三對基因差異親本間雜交三對基因差異親本間雜交14多對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：

F1表現(xiàn)為兩親本間的中間類型；

F2表現(xiàn)為基因間的重疊作用(3:1；15:1；63:1)；存在累加效應(yīng)，有多種中間類型。粒色遺傳總結(jié)：基因間表現(xiàn)累加效應(yīng)，基因?qū)?shù)越多，中間類型越多，類型間差異越小，隨基因?qū)?shù)增加將表現(xiàn)為連續(xù)變異。多對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：15研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制更晚熟更早熟數(shù)量性狀遺傳中，當(dāng)雜交雙親不是極端類型時(shí)，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅?！?0/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒論文，將統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)狹義遺傳率hN2=×100%★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：QTL定位的基本原理示意圖↓↓↓d表示基因顯性效應(yīng)值。n個(gè)觀察值樣本資料平均數(shù)的計(jì)算公式遺傳基礎(chǔ)：少數(shù)主基因控制；（4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟修飾基因：基因作用微小，增強(qiáng)或削弱其他主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，如某品種荷蘭牛有一對控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制存在累加效應(yīng)，有多種中間類型。多基因假說的實(shí)驗(yàn)依據(jù)三對基因差異親本間雜交上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為第一節(jié)數(shù)量性狀的特征借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)記出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置，并確定其基因效應(yīng)。研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制主基因：少數(shù)效應(yīng)明顯的基因微效基因：數(shù)目較多，效應(yīng)微小的基因（加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)）修飾基因：基因作用微小，增強(qiáng)或削弱其他主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，如某品種荷蘭牛有一對控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制借16三、超親遺傳數(shù)量性狀遺傳中，當(dāng)雜交雙親不是極端類型時(shí)，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象叫做超親遺傳。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓A1a1A2a2A3a3↓A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟三、超親遺傳17一、平均數(shù)平均數(shù)：用以衡量群體數(shù)量資料的集中性，表示一組資料中變量的中心位置★數(shù)量遺傳中常用的是算術(shù)平均數(shù)。★樣本平均數(shù)的計(jì)算公式：n個(gè)觀察值樣本資料平均數(shù)的計(jì)算公式第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法一、平均數(shù)平均數(shù)：用以衡量群體數(shù)量資料的集中性，表示一組資料18二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度（也稱離中性/分散程度）的參數(shù)主要有：★方差★標(biāo)準(zhǔn)差★方差的計(jì)算公式:★標(biāo)準(zhǔn)差的計(jì)算公式:V和S越大，表示這個(gè)資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度（也稱離中性/19第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析

一、數(shù)量性狀的遺傳模型表現(xiàn)型值（P）：某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值基因型值（G）：是指在表現(xiàn)型值中由基因型所決定的數(shù)值環(huán)境離差（E）：是指由環(huán)境引起的表型值的變化P（表現(xiàn)型值）＝G（基因型值）＋E（環(huán)境離差）第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析20基因型值可進(jìn)一步再分為3個(gè)部分加性效應(yīng)（A）顯性效應(yīng)（D）上位效應(yīng)（I）

基因型值可進(jìn)一步再分為3個(gè)部分加性效應(yīng)（A）21加性效應(yīng)（A）指等位基因間和非等位基因間效應(yīng)的簡單相加。是各個(gè)基因?qū)δ承誀畹墓餐?yīng)，也就是每個(gè)基因?qū)υ撔誀畹膯为?dú)效應(yīng)的總和加性效應(yīng)（A）指等位基因間和非等位基因間效應(yīng)的簡單相加。是22顯性效應(yīng)（D）指同一位點(diǎn)內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)例如A→3、a→2、則AA→6、aa→4，加性Aa=5顯性時(shí)Aa=AA=6顯性效應(yīng)（D）指同一位點(diǎn)內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效23上位效應(yīng)（I）指不同基因位點(diǎn)內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)。假設(shè)有兩個(gè)基因座：GA，GBG=GA+GB+IAB若IAB＝0，則AB之間無相互作用上位效應(yīng)（I）指不同基因位點(diǎn)內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)24不分離世代中，個(gè)體間差異完全由環(huán)境因素引起個(gè)體基因型相同，基因型效應(yīng)值G也相同；隨機(jī)誤差e是導(dǎo)致個(gè)體間表型差異的唯一原因。分離世代中，個(gè)體間差異有兩個(gè)方面的因素不同基因型個(gè)體的基因型值G不同，引起部分個(gè)體表型差異；隨機(jī)誤差e也會(huì)引起個(gè)體表型差異。不分離世代中，個(gè)體間差異完全由環(huán)境因素引起25根據(jù)性狀效應(yīng)值分解可得：VP=VG+VEVP

為群體表現(xiàn)型方差；

VG

為群體基因型差異所引起的變異方差，稱為基因型方差；

VE

為環(huán)境因素所引起的變異方差，稱為環(huán)境方差；無互作時(shí)為隨機(jī)誤方差★不分離世代（P1,P2,F1）個(gè)體間無基因型差異，即：VG=0，因此：VP=VE

可用不分離世代表型方差估計(jì)環(huán)境方差★分離世代（如F2）中，VP=VG+VE二、表現(xiàn)型變異與基因型變異1.表型方差分量根據(jù)性狀效應(yīng)值分解可得：VP=VG+VE二、表現(xiàn)型變262.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：基因加性方差（VA）：個(gè)體間加性效應(yīng)差異（等位基因間與非等位基因間累加）導(dǎo)致的群體變異方差顯性方差（VD）：等位基因間相互作用引起的變異量上位性方差（VI）：非等位基因間相互作用引起的變異量因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此時(shí)，VD+VI

為非加性方差2.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：27幾組概念對照表變異效應(yīng)值方差表型表型變異

表型值

表型方差

基因型遺傳變異基因型值

遺傳方差

加性效應(yīng)加性方差顯性效應(yīng)顯性方差

非加性上位性效應(yīng)上位性方差

環(huán)境環(huán)境變異

環(huán)境效應(yīng)環(huán)境方差

幾組概念對照表變異效應(yīng)值方差表型表型變異表型值表型方差基因型28↓↓↓單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型VAVA個(gè)體基因型相同，基因型效應(yīng)值G也相同；早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3的任何一對在單獨(dú)分離時(shí)都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當(dāng)此時(shí)，VD+VI為非加性方差VG為群體基因型差異所引起的變異方差，稱為基=×100%（4）各基因的作用是累加性的★在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：二、表現(xiàn)型變異與基因型變異VD隨機(jī)誤差e是導(dǎo)致個(gè)體間表型差異的唯一原因。數(shù)量性狀：F2表現(xiàn)為基因間的重疊作用(3:1；環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感加性-顯性模型G=A+DVG=VA+VD

P=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-顯性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE↓↓↓加性-顯性模型29單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對基因(C,c)差異的兩個(gè)親本P1,P2的雜交組合中，F(xiàn)2有三種基因型個(gè)體：CC/Cc/cc；設(shè)其遺傳理論值分別為：a,d,-a，其中：

a表示基因加性效應(yīng)值；

d表示基因顯性效應(yīng)值。兩親本的中間值(稱為中親值)為：

?[a+(-a)]=0.單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對基因(C,c)差異的兩30第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念遺傳率（heritability）：遺傳方差占總方差（表型方差）的比率★廣義遺傳率（hB2）：遺傳方差占總方差的比率★狹義遺傳率（hN2）：加性方差占總方差的比率第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念31二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計(jì)各世代性狀表型方差(總方差)VP，但是不能直接估計(jì)遺傳方差VG★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0 VP=VE

VP1=VP2=VF1=VE

★在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG+VE二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：32廣義遺傳率的估算綜上所述：可以用三個(gè)不分離世代的表型方差（VP1,VP2,VF1）來估計(jì)性狀的環(huán)境方差 ★此時(shí)遺傳方差VG=VP-VE’★用分離世代方差VF2來估計(jì)性狀的廣義遺傳率廣義遺傳率的估算綜上所述：33根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：其中VP可由VF2估計(jì)：VP’=VF2=VA+VD+VI+VE要估計(jì)狹義遺傳率，還需要估計(jì)基因加性效應(yīng)方VA，這需要對各世代的表型方差分量進(jìn)行進(jìn)一步的分解

狹義遺傳率的估算根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：狹義遺傳率的估算34VG廣義遺傳率hB2=×100%VPVF2-VE=×100%

VF2VA+VD=×100%VA+VD+VI+VE第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件35VA狹義遺傳率hN2=×100%VP

VA=×100%VA+VD+VI+VE第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件36問：小麥抽穗期的hN2=72%,兩親本的平均表型方差為10.68，F(xiàn)2表型方差為40.35

求：VE

VA

VD

hB2問：小麥抽穗期的hN2=72%,兩親本的平均表型方差為1037三、遺傳力的應(yīng)用遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；通常認(rèn)為遺傳力：>50%高； =20~50%中； <20%低.三、遺傳力的應(yīng)用遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高38（1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，易受環(huán)境影響的性狀則較低；（2）變異系數(shù)小的性狀遺傳率高，變異系數(shù)大的則較低；（3）質(zhì)量性狀一般比數(shù)量性狀有較高的遺傳率（4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般表現(xiàn)較高的遺傳率；（5）遺傳率并不是一個(gè)固定數(shù)值，對自花授粉植物來說，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨勢。遺傳率與影響因素：（1）不易受環(huán)境影響的性狀的遺傳率比較高，遺傳率與影響因素：39B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅;1/16白色玉米5號(hào)染色體上影響產(chǎn)量的QTL位置與LOD曲線圖V和S越大，表示這個(gè)資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小的任何一對在單獨(dú)分離時(shí)都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當(dāng)F1紅粒紅粒紅粒（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨(dú)立的基因決定的，每個(gè)基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳VA+VD+VI+VE第一節(jié)數(shù)量性狀的特征三對基因差異親本間雜交VA第一節(jié)數(shù)量性狀的特征（1）連續(xù)性變異，不能明確分組，用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析P（表現(xiàn)型值）＝G（基因型值）＋E（環(huán)境離差）兩對基因差異親本間雜交C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅?！?0/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒遺傳方差也可分解為三種方差分量：68，F(xiàn)2表型方差為40.若IAB＝0，則AB之間無相互作用

第五節(jié)數(shù)量性狀基因座數(shù)量性狀是由眾多基因控制的?？刂茢?shù)量性狀的基因是微效多基因，這些基因往往相對集中存在于一個(gè)染色體或多個(gè)染色體的某一區(qū)段即數(shù)量性狀基因座（quantitativetraitlocus，QTL）本質(zhì)：用一只座位的分子標(biāo)記來定位未知座位的Qi,控制數(shù)量性狀的基因座Qi，兩側(cè)相連鎖的分子標(biāo)記Mi-和Mi+B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅40QTL定位的基本原理示意圖QTL定位的基本原理示意圖41玉米5號(hào)染色體上影響產(chǎn)量的QTL位置與LOD曲線圖玉米5號(hào)染色體上影響產(chǎn)量的QTL位置與LOD曲線圖42思考題試舉出與同學(xué)們?nèi)粘Ｉ蠲芮邢嚓P(guān)的數(shù)量性狀遺傳的例子并加以說明。思考題試舉出與同學(xué)們?nèi)粘Ｉ蠲芮邢嚓P(guān)的數(shù)量性狀遺傳的例子并加43第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件44第八章數(shù)量性狀遺傳優(yōu)質(zhì)課件45第八章數(shù)量性狀遺傳第八章數(shù)量性狀遺傳46（優(yōu)選）第八章數(shù)量性狀遺傳（優(yōu)選）第八章數(shù)量性狀遺傳47數(shù)量性狀研究的開始1918年發(fā)表“根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對親子間相關(guān)性的研究”論文，將統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合創(chuàng)立了數(shù)量遺傳學(xué)。1925年著《研究工作者的統(tǒng)計(jì)方法》一書(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，為數(shù)量遺傳學(xué)研究提供了有效的分析方法。數(shù)量性狀研究的開始1918年發(fā)表“根據(jù)孟德爾48一、數(shù)量性狀的特征（1）連續(xù)性變異，不能明確分組，用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析（2）易受環(huán)境條件影響產(chǎn)生不可遺傳變異（3）存在基因型與環(huán)境的互作第一節(jié)數(shù)量性狀的特征玉米穗長遺傳柱形圖一、數(shù)量性狀的特征第一節(jié)數(shù)量性狀的特征玉米穗長遺傳柱形圖49數(shù)量性狀雜交后代的表型特征兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的中間類型，但有時(shí)也可能傾向某一個(gè)親本。F2的表型平均值大體與F1相近，但是變異幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過F1。F2分離的群體內(nèi)，各種不同的表型之間多為量的差別，沒有質(zhì)的不同。數(shù)量性狀雜交后代的表型特征兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的50

玉米4個(gè)品種（G1~G4）在3個(gè)環(huán)境（E1~E3）中的產(chǎn)量表現(xiàn)玉米4個(gè)品種（G1~G4）在3個(gè)環(huán)境（E1~E3）中的產(chǎn)量51數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別52數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別

質(zhì)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：種類上的變化，間斷型，二項(xiàng)分布2.遺傳基礎(chǔ)：少數(shù)主基因控制；遺傳基礎(chǔ)簡單3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響不敏感4.研究方法：系譜和概率分析

數(shù)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：數(shù)量上的變化（如穗長），連續(xù)型，正態(tài)分布2.遺傳基礎(chǔ)：微效多基因控制，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜3.環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感4.研究方法：數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別質(zhì)量53數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感存在累加效應(yīng)，有多種中間類型。★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：=20~50%中；遺傳方差也可分解為三種方差分量：性狀表現(xiàn)：種類上的變化，間斷型，二項(xiàng)分布論文，將統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)多對基因差異親本間雜交研究方法：數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析VP=VA+VD+VI+VEF1紅粒紅粒紅粒★在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：★在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：A中:1/4紅?！?/4中紅粒∶1/4白粒（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨(dú)立的基因決定的，每個(gè)基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳存在累加效應(yīng)，有多種中間類型。VA同一類性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)不同例如豌豆植株高度在孟德爾的豌豆雜交試驗(yàn)中表現(xiàn)為高株、矮株相對性狀的間斷分布；但在大多數(shù)植物中株高均表現(xiàn)為數(shù)量化的連續(xù)分布數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別同一類性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)54

二、數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)1909年尼爾遜·埃爾（H.Nilson-Ehle）提出多基因假說，認(rèn)為孟德爾遺傳定律也是解釋數(shù)量性狀遺傳的基礎(chǔ)，不同點(diǎn)在于，決定質(zhì)量性狀的基因?yàn)橐粚蛏贁?shù)幾對，而決定數(shù)量性狀的基因?qū)?shù)很多，多基因假說的要點(diǎn)是：（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨(dú)立的基因決定的，每個(gè)基因作用微小，但仍符合孟德爾遺傳（2）各基因的效應(yīng)微小且相等（3）各對等位基因表現(xiàn)為不完全顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用（4）各基因的作用是累加性的二、數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)55多基因假說的實(shí)驗(yàn)依據(jù)ABCP1

紅粒×白粒紅?！涟琢＜t粒×白?！鼺1

紅粒紅粒紅粒

↓↓↓F2

3/4紅粒15/16紅粒63/64紅粒

1/4白粒1/16白粒1/64白粒在對小麥和燕麥籽粒顏色的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，在若干個(gè)紅粒與白粒的雜交組合中有如下幾種情況：多基因假說的實(shí)驗(yàn)依據(jù)A56試驗(yàn)結(jié)果分析分析結(jié)果表明，小麥和燕麥中存在3對與種皮顏色有關(guān)，種類不同但作用相同的基因，這3對基因中的任何一對在單獨(dú)分離時(shí)都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當(dāng)3對基因同時(shí)分離時(shí)，則產(chǎn)生63∶1的比率；上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為A中:1/4紅?！?/4中紅粒∶1/4白粒B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅;1/16白色C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅?！?0/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒試驗(yàn)結(jié)果分析分析結(jié)果表明，小麥和燕麥中存在3對與種皮57兩對基因差異親本間雜交兩對基因差異親本間雜交58

三對基因差異親本間雜交三對基因差異親本間雜交59多對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：

F1表現(xiàn)為兩親本間的中間類型；

F2表現(xiàn)為基因間的重疊作用(3:1；15:1；63:1)；存在累加效應(yīng)，有多種中間類型。粒色遺傳總結(jié)：基因間表現(xiàn)累加效應(yīng)，基因?qū)?shù)越多，中間類型越多，類型間差異越小，隨基因?qū)?shù)增加將表現(xiàn)為連續(xù)變異。多對基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：60研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制更晚熟更早熟數(shù)量性狀遺傳中，當(dāng)雜交雙親不是極端類型時(shí)，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅粒∶20/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒論文，將統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)狹義遺傳率hN2=×100%★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：QTL定位的基本原理示意圖↓↓↓d表示基因顯性效應(yīng)值。n個(gè)觀察值樣本資料平均數(shù)的計(jì)算公式遺傳基礎(chǔ)：少數(shù)主基因控制；（4）性狀差距大的兩個(gè)親本的雜種后代，一般早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟修飾基因：基因作用微小，增強(qiáng)或削弱其他主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，如某品種荷蘭牛有一對控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制存在累加效應(yīng)，有多種中間類型。多基因假說的實(shí)驗(yàn)依據(jù)三對基因差異親本間雜交上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為第一節(jié)數(shù)量性狀的特征借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)記出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置，并確定其基因效應(yīng)。研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制主基因：少數(shù)效應(yīng)明顯的基因微效基因：數(shù)目較多，效應(yīng)微小的基因（加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)）修飾基因：基因作用微小，增強(qiáng)或削弱其他主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，如某品種荷蘭牛有一對控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制借61三、超親遺傳數(shù)量性狀遺傳中，當(dāng)雜交雙親不是極端類型時(shí)，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象叫做超親遺傳。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓A1a1A2a2A3a3↓A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟三、超親遺傳62一、平均數(shù)平均數(shù)：用以衡量群體數(shù)量資料的集中性，表示一組資料中變量的中心位置★數(shù)量遺傳中常用的是算術(shù)平均數(shù)。★樣本平均數(shù)的計(jì)算公式：n個(gè)觀察值樣本資料平均數(shù)的計(jì)算公式第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法一、平均數(shù)平均數(shù)：用以衡量群體數(shù)量資料的集中性，表示一組資料63二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度（也稱離中性/分散程度）的參數(shù)主要有：★方差★標(biāo)準(zhǔn)差★方差的計(jì)算公式:★標(biāo)準(zhǔn)差的計(jì)算公式:V和S越大，表示這個(gè)資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度（也稱離中性/64第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析

一、數(shù)量性狀的遺傳模型表現(xiàn)型值（P）：某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值基因型值（G）：是指在表現(xiàn)型值中由基因型所決定的數(shù)值環(huán)境離差（E）：是指由環(huán)境引起的表型值的變化P（表現(xiàn)型值）＝G（基因型值）＋E（環(huán)境離差）第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析65基因型值可進(jìn)一步再分為3個(gè)部分加性效應(yīng)（A）顯性效應(yīng)（D）上位效應(yīng)（I）

基因型值可進(jìn)一步再分為3個(gè)部分加性效應(yīng)（A）66加性效應(yīng)（A）指等位基因間和非等位基因間效應(yīng)的簡單相加。是各個(gè)基因?qū)δ承誀畹墓餐?yīng)，也就是每個(gè)基因?qū)υ撔誀畹膯为?dú)效應(yīng)的總和加性效應(yīng)（A）指等位基因間和非等位基因間效應(yīng)的簡單相加。是67顯性效應(yīng)（D）指同一位點(diǎn)內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)例如A→3、a→2、則AA→6、aa→4，加性Aa=5顯性時(shí)Aa=AA=6顯性效應(yīng)（D）指同一位點(diǎn)內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效68上位效應(yīng)（I）指不同基因位點(diǎn)內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)。假設(shè)有兩個(gè)基因座：GA，GBG=GA+GB+IAB若IAB＝0，則AB之間無相互作用上位效應(yīng)（I）指不同基因位點(diǎn)內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)69不分離世代中，個(gè)體間差異完全由環(huán)境因素引起個(gè)體基因型相同，基因型效應(yīng)值G也相同；隨機(jī)誤差e是導(dǎo)致個(gè)體間表型差異的唯一原因。分離世代中，個(gè)體間差異有兩個(gè)方面的因素不同基因型個(gè)體的基因型值G不同，引起部分個(gè)體表型差異；隨機(jī)誤差e也會(huì)引起個(gè)體表型差異。不分離世代中，個(gè)體間差異完全由環(huán)境因素引起70根據(jù)性狀效應(yīng)值分解可得：VP=VG+VEVP

為群體表現(xiàn)型方差；

VG

為群體基因型差異所引起的變異方差，稱為基因型方差；

VE

為環(huán)境因素所引起的變異方差，稱為環(huán)境方差；無互作時(shí)為隨機(jī)誤方差★不分離世代（P1,P2,F1）個(gè)體間無基因型差異，即：VG=0，因此：VP=VE

可用不分離世代表型方差估計(jì)環(huán)境方差★分離世代（如F2）中，VP=VG+VE二、表現(xiàn)型變異與基因型變異1.表型方差分量根據(jù)性狀效應(yīng)值分解可得：VP=VG+VE二、表現(xiàn)型變712.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：基因加性方差（VA）：個(gè)體間加性效應(yīng)差異（等位基因間與非等位基因間累加）導(dǎo)致的群體變異方差顯性方差（VD）：等位基因間相互作用引起的變異量上位性方差（VI）：非等位基因間相互作用引起的變異量因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此時(shí)，VD+VI

為非加性方差2.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：72幾組概念對照表變異效應(yīng)值方差表型表型變異

表型值

表型方差

基因型遺傳變異基因型值

遺傳方差

加性效應(yīng)加性方差顯性效應(yīng)顯性方差

非加性上位性效應(yīng)上位性方差

環(huán)境環(huán)境變異

環(huán)境效應(yīng)環(huán)境方差

幾組概念對照表變異效應(yīng)值方差表型表型變異表型值表型方差基因型73↓↓↓單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型VAVA個(gè)體基因型相同，基因型效應(yīng)值G也相同；早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3的任何一對在單獨(dú)分離時(shí)都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當(dāng)此時(shí)，VD+VI為非加性方差VG為群體基因型差異所引起的變異方差，稱為基=×100%（4）各基因的作用是累加性的★在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：二、表現(xiàn)型變異與基因型變異VD隨機(jī)誤差e是導(dǎo)致個(gè)體間表型差異的唯一原因。數(shù)量性狀：F2表現(xiàn)為基因間的重疊作用(3:1；環(huán)境作用：對環(huán)境條件的影響敏感加性-顯性模型G=A+DVG=VA+VD

P=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-顯性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE↓↓↓加性-顯性模型74單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對基因(C,c)差異的兩個(gè)親本P1,P2的雜交組合中，F(xiàn)2有三種基因型個(gè)體：CC/Cc/cc；設(shè)其遺傳理論值分別為：a,d,-a，其中：

a表示基因加性效應(yīng)值；

d表示基因顯性效應(yīng)值。兩親本的中間值(稱為中親值)為：

?[a+(-a)]=0.單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對基因(C,c)差異的兩75第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念遺傳率（heritability）：遺傳方差占總方差（表型方差）的比率★廣義遺傳率（hB2）：遺傳方差占總方差的比率★狹義遺傳率（hN2）：加性方差占總方差的比率第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念76二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計(jì)各世代性狀表型方差(總方差)VP，但是不能直接估計(jì)遺傳方差VG★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0 VP=VE

VP1=VP2=VF1=VE

★在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG+VE二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：77廣義遺傳率的估算綜上所述：可以用三個(gè)不分離世代的表型方差（VP1,VP2,VF1）來估計(jì)性狀的環(huán)境方差 ★此時(shí)遺傳方差VG=VP-VE’★用分離世代方差VF2來估計(jì)性狀的廣義遺傳率廣義遺傳率的估算綜上所述：78根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：其中VP可由VF2估計(jì)：VP’=VF2=VA+VD+VI+VE要估計(jì)狹義遺傳率，還需要估計(jì)基因加性效應(yīng)方VA，這需要對各世代的表型方差分量進(jìn)行進(jìn)一步的分解

狹義遺傳率的估算根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：狹義遺傳率的估算79VG廣義遺傳率hB2=×100%VPVF2-VE=×100%

VF2