王鏡巖生化第三版考研課件 第36章 RNA的生物合成與加工

第三十六章RNA的生物合成和加工

轉錄(transcription)：以DNA單鏈為模板，NTP為原料，在DNA依賴的RNA聚合酶催化下合成RNA鏈的過程。轉錄的條件：模板原料酶產物配對方向引物DNA(不對稱轉錄〕NTPRNA聚合酶mRNA,tRNA,rRNA，小RNAA-U,T-A,G-C5’3’不需要DNA復制與轉錄的比較相同點模板兩股鏈均復制模板鏈轉錄合成方式半保存復制不對稱轉錄原料dNTPNTP聚合酶DNA聚合酶RNA聚合酶堿基配對A-T，G-CA-U，T-A，G-C產物半保存的雙鏈DNA單鏈RNA不同點以DNA為模板遵循堿基配對原那么都需依賴DNA的聚合酶聚合過程都是生成磷酸二酯鍵新鏈合成方向為5’→3’3/50復制轉錄◆幾個根本概念結構基因(structuregene)模板鏈(templatestrand)Watson(W)鏈、負(-)鏈(minusstrand)、反意義鏈(antisensestrand)編碼鏈(codingstrand)Crick(C)鏈、正(+)鏈(plusstrand)、有意義鏈(sensestrand)不對稱轉錄(asymmetrictranscription)結構基因(structuregene)：

DNA分子中能轉錄出RNA的區(qū)段。模板鏈：

反意義鏈〔antisensestrand，(-)鏈〕

——以該鏈中的DNA堿基順序指導RNA的合成即被轉錄的那條DNA鏈。

編碼鏈：有意義鏈〔sensestrand，〔+〕鏈〕

——不被轉錄的那條DNA鏈，但其堿基順序除T代替U外，其余與mRNA相同。

5’-----GCAGTACATGTC-----3’編碼鏈DNA3’-----CGTCATGTACAG-----5’模板鏈5’-----GCAGUACAUGUC-----3’mRNAN------Ala--Val--His--Val------C蛋白質不對稱轉錄

.DNA雙鏈上，僅一股鏈轉錄，另一股不轉錄。

.有意義鏈與反意義鏈并非固定不變。

.轉錄方向都是5’3’轉錄方向5’3’模板鏈圖13-1

〔一〕RNA聚合酶——依賴DNA的RNA聚合酶

〔DNA-dependentRNApolymerase,DDRP〕

以DNA為模板，催化2個游離的NTP形成3’，5’-磷酸二酯鍵1、大腸桿菌RNA聚合酶的組成〔1〕全酶(holoenzyme)由4種(5個)亞基α2ββ’σ組成〔2〕核心酶(coreenzyme)α2ββ’，參與轉錄的全過程〔3〕σ亞基〔起始亞基〕亦稱σ因子〔σfactor)—轉錄輔助因子識別啟動子ω亞基功能未知大腸桿菌RNA聚合酶的結構示意圖核心酶(α2ββ)起始因子β——和模板DNA結合β——起始和催化聚合反響α——酶的裝配、結合啟動子等全酶(α2ββ

)全酶核心酶亞基α2ββ’σ決定哪些基因被轉錄結合底物，形成磷酸二酯鍵〔催化〕結合模板〔開鏈〕〔核心酶參與轉錄全過程〕識別起始點啟動子〔延長時脫落〕功能全酶=α2ββ’(ω)σ

核心酶=α2ββ’

σ—開始合成RNA鏈時必需有σ因子，

一旦合成開始即釋放出來

β’—參與酶與底物的結合，

以及與σ因子和核心酶的結合

β—參與σ因子和核心酶的結合，并參與RNA合成的引發(fā)、延伸

α

—與結合模板、酶的滑動及堿基識別有關起始雙鏈DNA局部解開磷酸二酯鍵形成終止階段解鏈區(qū)到達基因終點延長階段53RNA啟動子Promoter

終止子terminator5RNA聚合酶5353553離開轉錄泡2.真核細胞RNA聚合酶在DEAE-Sephadex柱上的洗脫次序稱為酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ

沒有對應于σ因子的成分，需要轉錄因子參與類型ⅠⅡⅢ轉錄產物rRNA:18s,5.8s,28shnRNAsnRNAtRNA,5srRNA,scRNAU6snRNA對鵝膏蕈堿的反響不敏感高度敏感不同物種敏感性不同酵母RNA聚合酶ⅠSeeMovieofTranscription〔二〕啟動子〔promoter〕和轉錄因子

1、啟動子

RNA聚合酶全酶識別、結合、開始轉錄的DNA序列〔雙鏈〕

2、轉錄因子

RNA聚合酶起始轉錄所需要的輔助因子〔蛋白質〕

足跡法〔Footprinting〕足跡法技術用于測定與特殊蛋白質結合的核酸順序。如該技術提供了RNA聚合酶與啟動子之間相互作用的信息并確定了作用位點〔啟動子〕的核苷酸順序。通過核酸酶消化別離Pr結合的DNA片段足跡法確定啟動子序列

3、原核生物啟動子的特點:

(1)DNA序列在轉錄起始點的5’端區(qū)(上游區(qū))

(2)-10bp處-TATAAT-(Pribnowbox)

(3)-35bp處-TTGACA-

原核生物的轉錄起始σ亞基識別-35區(qū)RNApol全酶移向-10區(qū)合成第一個磷酸二酯鍵5’-pppGpN-OH-3’轉錄起始復合物RNApol(αββ′σ)—DNA—pppGpN-OHσ亞基脫落〔結合松弛〕〔結合緊密〕轉錄起始不需引物！16/50RNA聚合酶保護區(qū)結構基因終止點10-10TTGACATATAAT轉錄開始+1翻譯開始Purine-35〔Pribnowbox〕識別結合區(qū)轉錄起始區(qū)12/50大腸桿菌啟動子共有序列的功能××AGTCTTGACA××××××××××××××××××AAT××××××××××××××TTAAAT××××××AACTGT××××AAT××××××××××××××××Pribnow框-10-35識別區(qū)16-19bp5-9bp起點

酶與啟動子的結合速度解鏈速度RNA聚合酶σ因子識別及結合啟動子，延長時脫落不參與轉錄過程，是轉錄輔助因子識別位點：啟動子-35區(qū)、-10區(qū)原核生物有多種σ因子識別不同的啟動子一般情況下起作用的是---σ70σ70有四個保守區(qū)域：第2區(qū)域、第4區(qū)域和-35區(qū)和-10區(qū)結合由含70RNA聚合酶全酶識別的典型大腸桿菌啟動子促進轉錄ααββ’TTGACATATAAT-35原核生物RNA聚合酶及其在轉錄起始區(qū)的結合σ-109/50σ70σ32Heatshockprotein(HSP)熱休克蛋白應激結合過程：閉和的啟動子復合體RNA聚合酶〔全酶〕中的σ因子在DNA雙鏈上迅速、隨機滑動，尋找到啟動子-35區(qū)，形成疏松的復合物，DNA雙鏈未解開。開放的啟動子復合體RNA聚合酶〔全酶〕移向-10區(qū)和轉錄起始延長----轉錄泡

RNA聚合酶〔核心酶〕

◆與DNA模板緊密結合，沿3’5’方向移動

◆解旋作用：DNA解開

◆聚合功能〔不具外切酶功能〕

雜交螺旋

◆RNA-DNA形成雜交螺旋

◆轉錄產物RNA沿5’3’方向延長

SeeMovie核心酶圖13-74、真核生物的起始——較原核生物復雜

◆順式作用元件

(啟動子/增強子)

◆轉錄因子(transcriptionfactor,TF)

RNA聚合酶Ⅱ所需的轉錄因子

---轉錄因子Ⅱ〔TFⅡ〕

啟動子上游啟動子元件(upstreampromotorelements,UPE)增強子：遠離轉錄起始點〔1~30kb〕增強啟動子轉錄活性DNA序列作用與方向、距離無關沉默子：負性調節(jié)元件，起阻遏作用

與基因表達調控有關的DNA非編碼序列——順式作用元件(cis-actingelement)順式作用元件增強子反式作用因子(trans-actingfactor)概念：為DNA結合蛋白，可使鄰近基因開放〔正調控〕或關閉〔負調控〕特點：三個功能結構域：DNA識別結合域轉錄活性域結合其他蛋白的結合域能識別并結合順式作用元件(cis-actingelement)正調控與負調控功

能

結

構

域反式作用因子結構域的模式DNA結合域(DNA-bindingdomain)鋅指結構(zincfingermotif)同源結構域(homodomain,HD)：

螺旋-回折-螺旋(helix-turn-helix)亮氨酸拉鏈結構(leucinezipper)螺旋-環(huán)-螺旋(helix-loop-helix,HLH)堿性α螺旋(alkalineα-helix)A類別Ⅰ啟動子〔有種屬特異性〕——控制rRNA前體基因的轉錄近啟動子-40～+20：決定轉錄起始的精確位置遠啟動子-180～-107：影響轉錄的頻率〔核心啟動子和上游控制元件〕需要兩種轉錄因子的參與upstreamcontrolelement結合于富含CG的區(qū)域四聚體蛋白σB類別Ⅱ啟動子根本啟動子〔basalpromoter〕起始子〔initiator〕上游元件〔upstreamelement〕應答元件〔responseelement〕需要多種轉錄因子的參與TATA框〔Hognessbox，–25至-30bp〕與RNA聚合酶的定位有關DNA雙鏈解開的部位輔助因子為通用轉錄因子〔generaltranscriptionfactor，GTF〕①根本啟動子Y為嘧啶堿②起始子〔initiator，Inr〕RNA聚合酶Ⅱ與轉錄因子的裝配TATA-bindingprotein，TBP形成復合物ATP酶、解旋酶和激酶活性

GCCAAT-90-70③上游元件CCAAT框〔被CP1、CP2和核因子NF-1識別〕GC框〔被Sp1識別〕八八聚體框〔octamer，被Oct-1和Oct-2識別〕轉錄激活因子的誘導調節(jié)磷酸/去磷酸化④應答元件細胞因子酪氨酸激酶JAK-STAT途徑信號轉導子和轉錄激活子類別Ⅲ啟動子下游啟動子/內部啟動子tRNA基因：兩個分隔的局部〔A、B區(qū)〕5SrRNA基因：+50～+83需要3種轉錄因子的參與定位因子通用轉錄因子RNA聚合酶Ⅱ催化的轉錄過程RNA聚合酶Ⅱ催化各種前體mRNA的合成需要多種TF參與：TFⅡ①起始真核細胞RNA聚合酶Ⅱ所需的轉錄因子

參與RNA-polⅡ轉錄的TFⅡ轉錄因子功能TFⅡA穩(wěn)定TBP及TFⅡB與啟動子的結合TFⅡB與TPB結合引進polⅡ-TFⅡF復合物TBP識別TATA盒TFⅡHATPase、激酶、解旋酶TFⅡF解旋酶，與polⅡ緊密結合20/50TBP與DNA的結合真核生物轉錄起始復合物的組裝啟動子TATA盒+TFⅡD+D-A復合物(TFⅡD+TFⅡA)+TFⅡB+(RNA聚合酶+TFⅡF)復合物+TFⅡE、TFⅡJ+TFⅡH〔解旋酶、蛋白激酶〕DNA解旋、RNA聚合酶C-端Ser磷酸化從起始點向下游移動TBP---TATAbindingproteinTAF---TBP-associatedfactorsTFⅡDTFⅡA

TFⅡBRNApolyⅡ/TFⅡFTFⅡEPICDTATABFEDNA起始前復合物〔Pre-InitiationComplex，PIC〕ARNApolyⅡTATA起始前復合物〔PIC〕的生成②延伸時形成轉錄泡〔三〕終止：終止子和終止因子

轉錄至模板某一位置

停止形成磷酸二酯鍵

RNA—DNA雜交鏈解開

DNA解鏈的局部重新形成雙螺旋

RNA聚合酶離開DNA

終止子〔terminator〕——提供轉錄終止信號的DNA序列終止因子〔terminationfactor〕——協(xié)助RNAPol識別終止信號的輔助因子抗終止因子〔antiterminationfactor〕——阻礙終止子作用的蛋白造成通讀〔readthrough〕如：噬菌體早、中、晚期基因的時序表達

1、轉錄終止的兩種方式〔原核〕

第一類：依賴ρ-因子的終止ρ-因子的結構六聚體依賴RNA的NTP酶活性RNA-DNA解旋酶活性與單鏈RNA結合

ρ-因子的作用與新生RNA結合ATP供能ρ因子沿新生的RNA單鏈推進新生的RNA單鏈從DNA模板上別離下來新生RNA圖13-8ρ因子1.識別結合富含C的RNA鏈功能2.ATPase活性3.解螺旋酶活性ρ因子+ATP5′3′Polymerase富含C

DNA模板上有終止信號

轉錄出來的RNAPol遇此結構停止工作DNA和RNA〔dA：rU〕穩(wěn)定性下降富含GC/AT的回文結構自身互補形成發(fā)夾狀結構〔hairpin〕3’尾端有≥4個UDNA恢復雙鏈，釋放轉錄產物第二類：不依賴ρ-因子的終止UUGCAGCCUGAGAAAUCAGGCUGAUGG…5’3’…5’3’自發(fā)形成發(fā)夾結構〔轉錄產物3’末端〕例如：AUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUU5’3’UUUU……5’3’自發(fā)形成莖環(huán)結構UUUU………..5’3’莖環(huán)結構改變RNApol的結構，使其失活莖環(huán)結構的形成使轉錄復合物趨于解體，PolyU加速這一過程發(fā)夾結構環(huán)莖多個U

DNA模板3’5’NusA蛋白置換σ因子并識別終止子結構，完成起始復合物與終止復合物的循環(huán)N蛋白具有抗終止作用不依賴于ρ的終止子依賴于ρ的終止子抗終止作用〔四〕轉錄的調節(jié)控制遺傳信息表達有時間特異性(temporalspecificity)〔時序性〕和適應性〔adaptivespecificity〕時序性:某一基因的表達嚴格按特定的時間順序發(fā)生Hb(hemoglobin)α珠蛋白基因簇：ζ〔胚胎型〕、αβ珠蛋白基因簇：ε〔胚胎型〕、γ〔胎兒型〕、β、δζ2ε2→α2γ2→α2β2適應性：

適應環(huán)境、維持生長和增殖維持個體發(fā)育與分化基因表達調控的環(huán)節(jié)：基因活化、轉錄、轉錄后加工、翻譯、翻譯后加工原核生物基因表達的調控

(ControlofProkaryoticGeneExepression)轉錄水平的調控(controloftranscription)操縱子(operon)細菌基因表達和調控的單位由信息區(qū)與調控區(qū)組成〔正調控與負調控〕操縱子模型的提出

—莫洛(Monod)和雅各布(Jacob)

獲1965年諾貝爾生理學和醫(yī)學獎PS1S2S3啟動子OPromoter調控序列結構基因操縱子〔operon〕

結合RNA聚合酶表達功能蛋白?11/50操縱子〔operon〕:原核生物的轉錄單位操縱基因OperatorDiscoveryofOperon1940年，Monod發(fā)現(xiàn)：細菌在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基上生長時，細菌先利用葡萄糖，葡萄糖用完后，才利用乳糖；在糖源轉變期，細菌的生長會出現(xiàn)停頓。即產生“二次生長曲線〞。存在兩種酶：組成酶與適應酶〔誘導酶〕?！懊傅倪m應現(xiàn)象及其在細胞分化中的意義〞1947操縱子的結構與功能操縱子(operon):結構基因(structuralgene)、啟動子(promoter,P)和操縱基因(operator,O)阻遏物基因(inhibitor,I),產生阻遏物(repressor)

SeeMovieoflacOperonCAP的正性調節(jié)

〔PositiveControlofCAP〕CAP(catabolitegeneactivatorprotein)—降解代謝基因激活蛋白或CRP〔cyclicAMPreceptorprotein〕—環(huán)腺苷酸受體蛋白兩個相同的亞基組成，均含有DNA結合區(qū)cAMP(cyclicAMP)結合位點cAMP能促進許多原核生物的基因表達cAMP活化CRP〔cAMPreceptorprotein〕↓改變其構象，提高對啟動子親和力，促進轉錄CRP是廣譜的正調節(jié)物，促進RNAPol與啟動子的結合葡萄糖效應：細菌優(yōu)先利用葡萄糖，阻遏利用其它底物的酶類的合成。原因：葡萄糖的降解物可以抑制AC的活力，激活磷酸二酯酶——降低cAMP的水平CAP-cAMP對轉錄的正調節(jié)〔五〕與DNA結合蛋白的基序結構1、螺旋-轉角-螺旋Lacrepressor2、鋅指結構——保守AA的基團鋅離子形成相對獨立的結構域有兩種：Cys2/His2〔典型的鋅指蛋白，串聯(lián)重復〕Cys2/Cys2〔類固醇受體中〕結合DNA及二聚化Cys2/His2鋅指結構12AA特異結合位點〔類固醇與類固醇受體〕糖皮質激素效應元件3、借疏水作用形成的——亮氨酸拉鏈bZIP4、HLH〔螺旋-環(huán)-螺旋〕

——兩個兩親性α螺旋

以疏水側形成二聚體

堿性區(qū)結合DNA〔bHLH〕一、嘌呤和嘧啶類似物核酸代謝的拮抗物：抑制核酸合成有關的酶摻入核酸分子形成異常核酸如：6-巰基嘌呤、硫鳥嘌呤、2.6—二氨基嘌呤、8-氮鳥嘌呤、5-氟尿嘧啶、6-氮尿嘧啶進入體內變成相應的核苷酸表現(xiàn)抑制作用〔六〕RNA生物合成的抑制作用

2、DNA模板功能的抑制物〔1〕放線菌素D〔actinomycinD〕與DNA形成非共價復合物其作用如同阻遏蛋白抑制DNA轉錄和復制。色霉素A3、橄欖霉素、光神霉素〔2〕嵌入染料使DNA在復制時缺失或增添一個核苷酸，導致移碼突變，并能抑制RNA鏈的起始?！?〕烷化劑放線菌素D--插入dG*dC間低濃度--(-)RNA延長高濃度--(-)RNA起始

(-)DNA復制與DNA模板作用3、RNA聚合酶的抑制劑利福平抑制細菌RNA聚合酶活性原核生物真核生物利福平/利福霉素利鏈霉素與RNA聚合酶β亞基結合α鵝膏蕈堿——(-)RNA聚合酶Ⅱ與RNA聚合酶作用某些常用的轉錄抑制劑抑制劑靶酶抑制作用利福霉素細菌的全酶與β亞基結合阻止起始利鏈霉素細菌的核心酶與β亞基結合阻止延長放線菌素D真核RNAPolⅠ與DNA結合并阻止延長α-鵝膏蕈堿真核RNAPolⅡ與RNA聚合酶Ⅱ結合二、RNA的轉錄后加工/成熟〔post-transcriptionalprocessing〕

MmRNA可直接作為翻譯的模板rrRNAttRNA〔一〕原核生物RNA的成熟原初轉錄產物要加工、修飾1、rRNA的加工原核生物rRNA轉錄初始物:rRNA基因和tRNA基因組成混合操縱子：

16SrDNA

tDNA

23SrDNA

5SrDNA

tDNArRNA轉錄初始物:

16SrRNA

tRNA

23SrRNA

5SrRNA

tRNA加工RNA酶Ⅲ對轉錄初始物切割再加工成熟RNaseⅢRNaseⅢRNaseE甲基化堿基甲基化核糖2、tRNA的加工原核生物tRNA轉錄初始物:tRNA基因:◆Ⅰ型---tRNA有3’-CCA-OH◆Ⅱ型---tRNA無3’-CCA-OHtRNA轉錄初始物:◆與rRNA相連◆幾個相同(不同)tRNA連在一起●加工RNA酶ⅢRNA酶FRNA酶DRNA酶PtRNA核苷轉移酶切開rDNA、tDNA轉錄產物間隔序列從3’端切斷前體分子核酸外切酶,切除Ⅰ型tRNA3’-CCA-OH下游序列〔核酸+蛋白〕〔M1RNA〕內切酶，tRNA5’端成熟酶

催化Ⅱ型tRNA形成穩(wěn)定的3’-CCA-OH●稀有堿基〔二〕真核生物RNA轉錄后的加工

1、rRNA轉錄后的加工rRNA的基因(rDNA)

轉錄產物成簇排列高度重復序列DNA核質:(Ⅲ)--不需加工5srRNA核仁:(Ⅰ)--加工rRNA

28srRNA

18srRNArDNA內含子基因間隔18s28s每個重復單位45s轉錄物3種rRNA前身剪接18srRNArRNARNaseⅢ核酸內切酶核糖2-OH轉錄后的加工和與核糖體的裝配同時進行前rRNA的切割特點：在特殊序列位點由核仁小RNA(snoRNA)催化，snoRNA+蛋白質核仁小核蛋白(sno-RNP)2、tRNA的加工堿基修飾3’端5’端切除反密碼環(huán)的內含子稀有堿基---Tψ脫氨---AMPIMP復原---DHU甲基化---mAmG添加CCA-OHRNaseP切除多余的核苷酸RNaseP在前tRNA二級結構根底上3、真核生物的mRNA轉錄后加工轉錄產物：hnRNA+蛋白質不均一核糖核蛋白〔hnRNP〕●原核與真核生物mRNA的區(qū)別原核生物mRNA多順反子轉錄與翻譯同步mRNA不需加工

壽命短真核生物mRNA單順反子轉錄后需加工運至胞漿再翻譯mRNA需加工壽命較長加帽加尾mRNA前體的剪接5’端：m7GpppGpN作用:穩(wěn)定mRNA5’端和翻譯的起始有關3’端:polyA尾巴作用：穩(wěn)定mRNA

和翻譯模板活性有關剪除內含子，連接外顯子加工過程主要包括：5pppGp…5GpppGp…pppGppi鳥苷酰轉移酶5m7GpppGp…甲基轉移酶SAM5ppGp…磷酸酶Pi〔1〕真核生物mRNA轉錄后加工--“加帽〞以5’-5’三磷酸相連帽0帽Ⅰ帽Ⅱm7GpppGpNm7GpppGmpNm7GpppGmpNm●三種5’帽結構形式CapBindingComplex步驟1步驟2作用位置200~250〔2〕真核生物mRNA轉錄后加工--加polyA尾外顯子內含子DNA

hnRNA〔3〕真核生物mRNA轉錄后加工—剪接mRNA-DNAhybridsforthechickenovalbumingene(theR-loopingtechnique)①類型Ⅰ自我拼接磷酸酯的轉移反響②類型Ⅱ自我拼接③hnRNA的拼接核內小RNA(snRNA)拼接體(spliceosome)的形成●剪接所需條件

snRNA〔U1-U6〕+多肽/蛋白質

多種snRNP

〔核內小核糖核蛋白顆?！?/p>

多種snRNPs裝配成

拼接體

〔參與剪接過程〕3與內含子5’互補需要U2輔助因子和U1snRNP片段互補結合在一個核糖核蛋白顆粒分支點供能促使U4和U6別離U2和U6互補U5識別外顯子拼接點5’羥基④tRNA前體的酶促拼接2’3’環(huán)磷酸基環(huán)磷酸二酯酶2’磷酸基3’羥基5’羥基5’磷酸基5’-5’酵母⑤反式拼接與選擇性拼接降鈣素降鈣素基因相關肽RNA編輯〔RNAediting〕介紹

〔1〕一種與RNA加帽、加尾、剪接不同的RNA

加工形式。

〔2〕轉錄后改變RNA的序列，使成熟RNA的序

列與基因組DNA序列不同。

〔3〕生物學中心法那么的補充，擴大了mRNA

遺傳信息容量。

SeveraltypesofmRNAeditinginvolvingbasesubstitutionscansignificantlyalterthepolypeptideproductsencodedbytheRNAsequences起始密碼氨基酸的變化終止密碼沉默編輯mRNA編輯的幾種類型錐蟲線粒體RNA編輯——泛〔全〕編輯〔panediting〕：插入U錨定順序核酸內切酶末端尿苷酸轉移酶RNA連接酶RNAeditinginprotein-codingregionsofmitochondrialtranscriptfromtheprotozanTrypanosomabrucei四膜蟲線粒體COIII基因轉錄區(qū)mRNA的泛編輯人載脂蛋白mRNA〔apolipoproteinB〕基因編碼4563個AA多肽→ApoBl00——肝細胞中合成后分泌到血液中編碼2153個AA多肽→ApoB48——在腸細胞中合成同源載脂蛋白是載脂蛋白mRNA編輯后的產物

人類載脂蛋白B〔ApoB〕mRNA的編輯出現(xiàn)一個終止密碼載脂蛋白apo-BmRNA的修飾超編輯：一種修飾的mRNA加工，涉及靶分子廣泛的脫氨基，使RNA的50%腺嘌呤核苷酸轉變?yōu)榇吸S嘌呤，稱為超編輯。雙鏈RNA腺嘌呤脫氨酶〔dsRADs〕mRNA分子中的區(qū)段鄰近的內含子順序——產生雙鏈構型指定修飾的位點

形成特別的配對

腺嘌呤脫氨基插入編輯〔insertionalediting〕在某些病毒RNA及原生生物線粒體mRNA中出現(xiàn)，涉及面不廣。例如副粘病毒P基因在mRNA的特別位置插入鳥苷酸〔G〕產生至少2個不同的蛋白質。這些插入事件與引導RNA無關，它們是由RNA多聚酶在合成mRNA時參加的。多聚腺苷酸化〔polyadenylation〕編輯這類加工事件多見于動物線粒體mRNA。從人線粒體基因組轉錄的5個mRNA均以U或UA結尾，而非終止密碼UAA或UAG。多聚腺苷酸化可將未端的U或UA轉變?yōu)閁AAA……，產生終止密碼，這是脊椎動物線粒體為保持足夠緊湊的結構而具有的幾個特征之一。核酶〔介紹〕三、在RNA指導下RNA和DNA的合成〔一〕在RNA指導下RNA合成AmodeltoexplaintheRNA-dependentsynthesisofanRNApolymerfromoligonucleotideprecursors.AnATP-bindingRNAwasgeneratedandisolatedusingSELEX.〔二〕逆轉錄以RNA為模板，有逆轉錄酶的參與，在4種dNTP存在及適合的條件下，按堿基配對的原那么，合成cDNA〔complementaryDNA,cDNA〕的過程。1、逆轉錄酶〔reversetranscriptase)RNA依賴