普通植物病理

第五章植物病原線蟲

及原生動物※概述線蟲(nematdes)又稱蠕蟲(helminthes)，是一類低等的無脊椎動物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、動物和植物體內，引起病害。危害植物的稱為植物病原線蟲或植物寄生線蟲，或簡稱植物線蟲。植物受線蟲危害后所表現(xiàn)的癥狀，與一般的病害癥狀相似，因此常稱線蟲病。習慣上都把寄生線蟲作為病原物來研究，所以它是植物病理學內容的一部分。已報道的植物寄生線蟲5700多種。它對全世界農業(yè)生產有很大影響，每年造成上千億美元的損失。如根結線蟲可以危害100多種重要的果樹、蔬菜和花卉植物，使寄主生長衰弱、根部畸形。早在1743年Needham發(fā)現(xiàn)病癟的小麥粒有小的蠕蟲，是小麥粒線蟲。1859年發(fā)表了甜菜根線蟲的第一篇報道，當時這種線蟲使歐洲的甜菜制糖工業(yè)遭受重大損失。1907年著名線蟲學者Cobb在美國農業(yè)部內建立第一個線蟲學研究機構。1916年，章祖純發(fā)表了關于北京附近的小麥粒線蟲和粟線蟲的報道，近幾十年來，世界各國和我國的線蟲學發(fā)展迅速、據統(tǒng)計，到1990年全世界已報道發(fā)現(xiàn)植物寄生線蟲207個屬，共4832個種。根據l994年的初步估計，全世界每年因線蟲危害給糧食和纖維作物造成的損失大約為12％。歷史上甜菜胞囊線蟲（Heteroderaschachtii）、馬鈴薯金線蟲（Globoderarostocheinsis），溫暖地區(qū)的根結線蟲（Meloidogynespp）等都引起嚴重的植物線蟲病害。東北和黃淮地區(qū)的大豆胞囊線蟲（Heteroderaglycines）、甘薯莖線蟲（Ditylenchusdipsaci）、粟線蟲和水稻干尖線蟲（均為Aphelenchoidesbesseyi）都一直造成生產上的嚴重損失，近年來松材線蟲（BursaphelenchusXylophilus）已傳人我國并在江蘇、安徽等省蔓延，引起一些松樹樹種的毀滅性危害。因此，植物的線蟲病害一直受到人門的重視。第一節(jié)形態(tài)與解剖特征MorphologyandAnatomy唇區(qū)1、體形和大小

差異很大，寄生人和動物的線蟲有的很大，如蛔蟲；寄生植物的一般較小，長約0.3~1mm，也有長達4mm左右的，寬為0.015~0.135mm。肉眼不易看見。線蟲細長，有的呈紡錘形，橫斷面呈圓形有些線蟲的雌蟲成熟后膨大成檸檬形或梨形。一、形態(tài)線蟲的體形因類別而異。雌雄同形的線蟲其成熟雌蟲和雄蟲均為蠕蟲形，除生殖器官有差別之外，其他的形態(tài)結構都相似。雌雄異形的線蟲其成熟雄蟲為蠕蟲形，而雌蟲球形、檸檬形或腎形。體壁：角質層下皮層肌肉層體腔：線蟲的體腔無體腔膜，稱為假體腔。

2、體壁和體腔線蟲的體壁幾乎是透明的，所以能看到它的內部結構。體腔是很原始的，其中充滿了一種液體，即體腔液。體腔液濕潤各個器官，并供給所需要的營養(yǎng)物質和氧，可算是一種原始的血液，起著呼吸和循環(huán)系統(tǒng)的作用。線蟲缺乏真正的呼吸系統(tǒng)和循環(huán)系統(tǒng)。頭部頂面觀的典型模式是有一塊卵圓形的唇盤，唇盤中央有一卵圓形的口孔，唇盤基部有6個唇片。

3、頭部結構二、消化系統(tǒng)ThedigestivesystemThedigestivesystemisahollowtubeextendingfromthemouththroughtheesophagus,intestine,rectum,andanus.植物線蟲的消化系統(tǒng)包括口孔、口針、食道、腸、直腸和肛門。Mostplantparasiticnematodeshaveahollowstyletorspear.Thespearisusedtopunctureholesinplantcellsandthroughwhichtowithdrawnutrientsfromthecells.植物寄生線蟲的口腔內有一個針刺狀的器官稱作口針（spear或stylet），口針能穿刺植物的細胞和組織，并且向植物組織內分泌消化酶，消化寄主細胞中的物質，然后吸入食道。墊刃型食道（Tylenchoidoesophagi）：整個食道可分為四部分，靠近口孔是細狹的前體部，往后是膨大的中食道球，之后是狹部，其后是膨大的食道腺。背食道腺開口位于口針基球附近，而腹食道腺則開口于中食道球腔內；滑刃型食道（Aphelenchoidoesophagi）：整個食道構造與墊刃型食道相似，但其背、腹食道腺均開口于中食道球腔內；矛線型食道(Dorylaimoidoesophagi)：口針強大，食道分兩部分，食道管的前部較細而薄，漸向后加寬加厚，呈瓶狀。線蟲的食道類型是線蟲分類鑒定的重要依據。食道類型墊刃型食道滑刃型食道矛線型食道三、生殖系統(tǒng)Thereproductivesystems雌蟲生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、受精囊子宮、陰道和陰門組成。雄蟲生殖系統(tǒng)由睪丸、精囊、交合刺、引帶和交合傘要組成。第二節(jié)植物病原線蟲生態(tài)學和病理學一、植物病原線蟲的生活史線蟲由卵孵化出幼蟲，幼蟲發(fā)育為成蟲，兩性交配后產卵，完成一個發(fā)育循環(huán)，即線蟲的生活史。

線蟲的生活史很簡單，卵孵化出來的幼蟲形態(tài)與成蟲大致相似。所不同的是生殖系統(tǒng)尚未發(fā)育或未充分發(fā)育。幼蟲發(fā)育到一定階段就蛻皮一次，蛻去原來的角質膜而形成新的角質膜，蛻化后的幼蟲大于原來的幼蟲。每蛻化一次，線蟲就增加一個齡期。線蟲的幼蟲一般有4個齡期。LifecycleofM.arenaria（花生根結線蟲）在環(huán)境條件適宜的情況下，線蟲完成一個世代一般只需要3~4星期的時間，如溫度低或其它條件不合適，則所需時間要長一些。線蟲在一個生長季節(jié)里大部可以發(fā)生若干代，發(fā)生的代數因線蟲種類、環(huán)境條件和危害方式而不同，不同線蟲種類的生活史長短差異很大。小麥粒線蟲則一年僅發(fā)生一代。有些線蟲的雌蟲不經交配也能產卵繁殖，進行孤雌生殖（parthenogenetical）。二、植物病原線蟲的生態(tài)1、線蟲基本上是一類水生動物，保持水生習性，除了休眠狀態(tài)的幼蟲、卵和胞囊，線蟲都需要在適當的水中或土壤顆粒表面有水膜時才能正?；顒雍痛婊?，或寄生在寄主植物的活細胞和組織內?；顒訝顟B(tài)的線蟲長時間暴露在干燥的空氣中，將很快死亡。2、不同線蟲種類其發(fā)育最適溫度不同，一期在15~30℃之間均能發(fā)育。在45~50℃的熱水中10分鐘，即可殺死。3、線蟲在生活史中有一段時期生活或存活在土壤中；有些線蟲只是很短促的時間從植物上取食，而大部分時間生活在土壤中，即使一些固定寄生在植物體內的線蟲，它們的卵、侵入前的幼蟲和成蟲都有一個時期存活于土壤中，因此，土壤是線蟲最重要的生態(tài)環(huán)境。在土壤環(huán)境中，溫度和濕度是影響線蟲的重要因素，土壤的溫、濕度高，線蟲活躍，體內的養(yǎng)分消耗快，存活時間較短；在低溫低濕條件下，線蟲存活時間就較長。雖然線蟲缺乏呼吸系統(tǒng)，但單位體重的耗氧量比人還高，因此，土壤長期淹水或通氣不良也影響它的存活。4、許多線蟲能經休眠狀態(tài)在植物體外長期存活，如土壤中未孵化的卵，特別是卵囊和胞囊中的卵存活期更長。5、線蟲大都生活在土壤的耕作層中，從地面到15cm深的土層中線蟲較多，待別是在根周圍土壤中更多。這主要是由于有些線蟲只有在根部寄生后才能大量繁殖，同時根部的分泌物對線蟲有一定的吸引力，或者能刺激線蟲卵孵化。6、植物病原線蟲都是專性寄生物，只能在活的植物細胞或組織內取食和繁殖，在植物體外就依靠它體內儲存的養(yǎng)分生活或休眠。線蟲的傳播有主動傳播和被動傳播。1、主動傳播

Nematodesspreadthroughthesoilslowlyundertheirownpower.Theoveralldistancetraveledbyanematodeprobablydoesnotexceedafewmetersperseason.三、傳播spread2、被動傳播Inadditiontotheirownmovement,however,nematodescanbeeasilyspreadbyanythingthatmovesandcancarryparticlesofsoil.Farmequipment,irrigation,floodordrainagewater,animalfeet,birds,andduststormsspreadnematodesinlocalareas,whereasoverlongdistancesnematodesarespreadprimarilywithfarmproduceandnurseryplants.自然力傳播中以水流傳播，特別是灌溉水的傳播最重要。寄生于植物地下部組織:存活于田間病株和得病的塊根、塊莖、鱗莖、球莖等無性繁殖材料上，也能存活于病株殘體或土壤中。寄生于植物地上部:主要存活場所是病株殘體、二年生或多年生的田間病株或種癭、葉癭等病變組織和種子。線蟲存活期的長短與體內貯藏的物質以及環(huán)境有關，多數線蟲的存活期可以達到一年以上，鱗球莖莖線蟲和小麥粒線蟲存活期長達20~30年之久。一、植物病原線蟲的寄生性1、植物病原線蟲都是活體寄生物，少數寄生在高等植物上的線蟲也能寄生真茵，可以在真菌上培養(yǎng)。但到目前為止，植物病原線蟲尚不能在人工培養(yǎng)基上很好生長和發(fā)育。2、植物病原線蟲都具有口針，這是穿刺寄主細胞和組織的結構，同時也是線蟲向植物體內分泌唾液及酶類，再從寄主細胞內吸收液態(tài)的養(yǎng)分。第三節(jié)植物病原線蟲寄生性和致病性3、線蟲的寄生方式有外寄生、半內寄生和內寄生。外寄生：蟲體大部分留在植物體外，僅以頭部穿刺到寄主的細胞和組織內吸食，類似蚜蟲的吸食方式。半內寄生：僅蟲體前部鉆入根內取食。內寄生：整個蟲體侵入根組織內，或至少在其生活史中有一段時間整個蟲體鉆入根內取食。4、線蟲可以寄生植物的各個部位。由于多數線蟲存活在土壤中，因此，植物的根和地下莖、鱗莖和塊莖等最容易受侵染。植物地上的莖、葉、芽、花、穗等部位，都可以被各種不同種類的線蟲寄生。大多數植物病原線蟲則寄生于植物根部，有些線蟲主要侵染和危害植物莖、葉和種子，如粒線蟲屬（Anguina）、莖線蟲屬（Ditylenchus）和滑刃線蟲屬（Aphelenchoides）中的某些種。5、植物病原線蟲具有一定的寄生?；裕鼈兌加幸欢ǖ募闹鞣秶?。有的寄主范圍很廣，如根結線蟲的一個種可以寄生許多分類上很不相近的植物。南方根結線蟲（Meloidogyneincognita）能在幾百種植物上取食和繁殖；而另一些根結線蟲種類則只能在少數幾種植物上取食和生殖。如小麥粒線蟲主要寄生小麥，偶爾寄生黑麥，很少發(fā)現(xiàn)寄生大麥。線蟲種內的不同群體間也存在寄生?；圆町?，形成線蟲的生理小種。二、植物病原線蟲的致病性1、植物寄生線蟲通過頭部的化感器（側器），接受植物根分泌的刺激，并且朝著根的方向運動。線蟲一旦與寄主組織接觸，即以唇部吸附于組織表面，以口針穿刺植物組織并侵入。2、大多數線蟲侵染植物的地下部根、塊根、塊莖、鱗莖、球莖。有些線蟲與寄主接觸后則從根部或其他地下部器官和組織向上轉移，侵染植物地上部莖、葉、花、果實和種子。3、線蟲容易從傷口侵入植物組織內，但是，更重要的是從植物的表面自然孔口（氣孔和皮孔）侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。

4、線蟲的穿刺吸食和在組織內造成的創(chuàng)傷，對植物有一定的影響，但線蟲對植物破壞作用最大的是食道腺的分泌物。食道腺的分泌物，除去有助于口針穿刺細胞壁和消化細胞內含物便于吸取外，大致還可能有以下這些影響：（1）刺激寄主細胞的增大，以致形成巨型細胞或合胞體(syncytium)；（2）刺激細胞分裂形成瘤腫和根部的過度分枝等畸形；（3）抑制根莖頂端分生組織細胞的分裂；（4）溶解中膠層使細胞離析；（5）溶解細胞壁和破壞細胞。由于上述各方面的影響，植物受害后就表現(xiàn)各種病害癥狀。5、受害癥狀植物地上部的癥狀有頂芽和花芽的壞死，莖葉的卷曲或組織的壞死，形成葉癭或種癭等。根部受害的癥狀，有的生長點被破壞而停止生長或卷曲，根上形成瘤腫或過度分枝，根部組織的壞死和腐爛等。根部受害后，地上部的生長受到影響，表現(xiàn)為植株矮小，色澤失常和早衰等癥狀，嚴重時整株枯死。6、線蟲致病機制

①機械損傷——Thedirectmechanicalinjuryinflictedbynematodeswhilefeedingcausesonlyslightdamagetoplants.

②營養(yǎng)掠奪和營養(yǎng)缺乏——由于線蟲取食奪取寄主的營養(yǎng)，或者由于線蟲對根的破壞阻礙植物對營養(yǎng)物質的吸收。

③化學致病——線蟲的食道腺能分泌各種酶或其他生物化學物質，影響寄主植物細胞和組織的生長代謝；Mostofthedamageseemstobecausedbyasecretionofsalivainjectedintotheplantswhilethenematodesarefeeding.

④復合侵染——線蟲侵染造成的傷口引起真菌、細菌等微生物的次生侵染，或者作為真菌、細菌和病毒的介體導致復合病害。

Meloidogynesp.crosssectionthroughgallshowingheadofnematodeonrightsurroundedbygiantcells.※如何區(qū)分寄生性和腐生性線蟲土壤中存在大量腐生性的線蟲，常常在植物根部以及植物地下部或地上部壞死和腐爛組織內外看到的線蟲，不一定是致病性的線蟲，要注意區(qū)分寄生件和腐生性線蟲。腐生性線蟲的特征主要是：口腔內沒有口針，食道多為雙胃型或小桿型，尾部細長如絲狀，在水中非?；钴S。寄生性線蟲的特征主要是：口腔內有口針，食道多為滑刃型或墊刃型，尾部較鈍，在水中不活躍?！€蟲與其它病原物的侵染的關系

線蟲除去本身引起病害外，與其它病原物的侵染和危害也有一定的關系。土壤中存在著許多其它病原物，根部受到線蟲侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，從而加重病害的發(fā)生。例如，棉花根部受到線蟲侵染后，更容易發(fā)生枯萎病，常形成并發(fā)癥。因此，消滅土壤中的線蟲，有時可以減輕棉花枯萎病的危害。有些寄生性的線蟲，可以傳染植物病原細菌，或者引起并發(fā)癥。更為重要的是有些土壤中的寄生性線蟲是傳染許多植物病毒的介體。傳播病毒和為其它病原物造成侵染的傷口，從而引起其它病害嚴重發(fā)生的重要性，常常超過這些線蟲本身對植物所造成的損害。三、植物線蟲病害的防治

1、Culturalpractices：suchasuseofcroprotation,fallow,andcovercrops;1）輪作（CropRotation）選擇非寄主植物。如馬鈴薯金線蟲（Heteroderarostochiensis）；大豆囊狀線蟲（H.glycines）；苜蓿莖線蟲（Ditylenchusdipsaci）及一些根瘤線蟲均有其特定之寄主，選擇非寄主較易。

2）休耕法（Fallow）

耕地休閑是保持相當長之時間無植物在田間生長。通常是以犁、耙等將土壤翻起整平再施以殺草劑（Herbicides）以阻止植物之生長。原理有二：其一是使線蟲饑餓；其二是休耕時土壤干燥及土溫過高而使線蟲致死，于高溫地區(qū)，少雨地帶或季節(jié)性降雨區(qū)域較為有效，因可造成較長時期之干燥環(huán)境。

3）覆蓋作物（CoverCrops）覆蓋作物能于冬季保護土壤、夏季供作家畜之飼料，常植于果樹之畦間。某些內寄生線蟲可利用「陷阱作物」原理，使線蟲幼蟲進入根內發(fā)育至成熟而行生殖即將作物犁入土壤中或將其摧毀，以集體撲殺線蟲。覆蓋作物作綠肥者，增加土壤中之有機物，使線蟲寄生真菌更加活躍。同時翻入土中之黑麥及長穗草分解時產生丁酸，對線蟲有毒害。

2、Biologicalcontrol:withresistantvarietiesandcertainothermeans,suchasantagonisticbacteriaandfungi;利用某些拮抗生物以防治線蟲是一種經濟而有效的線蟲防治法。因為線蟲常受生存于土壤中之生物如真菌、細菌、病毒、原生動物及其它無脊椎動物之侵襲，這些生物統(tǒng)稱為線蟲天敵（NaturalEnemy）。

并非所有線蟲均能危害植物，反之有些線蟲能以植物寄生性線蟲為食，即所謂之肉食性線蟲（PredaceousNematodes）。

3、Controlbymeansofphysicalagents:suchasheatandflooding;1）熱力：為線蟲物理防治中最重要的一種。在一定之時間溫度內使線蟲體內之酵素置于不活化溫度（thermaldeactivationpoint）下將其致死。熱力運用有許多方式，在65℃以上之高溫可使線蟲體內之細胞質凝固，使線蟲達于致死或近乎致死之傷害。

2）淹水法（Flooding）根瘤線蟲需12~22個月方能滅絕線蟲。水稻植于水中并保持4~6周之田區(qū)淹沒，線蟲干尖病之病原（Aphelenchoidesoryzae）極少誘發(fā)病害。淹水法之原理除對線蟲之饑餓作用之外，尚能減少氧氣使線蟲窒息而死。

4、Controlwithchemicals:Suchasvarioustypesofnematicides.利用有毒的化學藥品來防治線蟲，這些藥劑統(tǒng)稱之為殺線蟲劑（Nematicide）。以殺線蟲化學物質于植物寄生性線蟲防治是近年之發(fā)展。Sincethe1950s,nematicideshavebeenusedalmostexclusivelyforeffectivecontrolofnematodesinhighvaluecropssuchasflowers,vegetables,strawberries,tobacco,andnurserycrops.Inpractice,acombinationofseveralmethodsisusuallyemployedforcontrollingnematodediseasesofplants.Asthenumberofavailablenematicidescontinuestodeclinedrastically,theothermethodsofnematodecontrolarebecomingincreasinglyimportant.某些對線蟲有高度毒性之化合物常由于殘效期過長而被禁用。殘留于生長植物或土壤內之化學藥品對人類及食植物性動物均有害。一、植物病原線蟲的分類線蟲分類的主要依據是形態(tài)學的差異。線蟲的種類和數量很多，據Hyman（1951）的估計，全世界有50多萬種，在動物中是僅次于昆蟲的一龐大類群。第四節(jié)植物病原線蟲的主要類群

Chitwood夫婦（1950）提出將線蟲單獨建立一個門——線蟲門（nematoda），再根據側尾腺口（phasmid）的有無，分為2個綱：側尾腺口綱（Secernente