水稻產(chǎn)量性狀基因研究進(jìn)展

水稻產(chǎn)量性狀基因研究進(jìn)展韓保林

2012.12.31質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀質(zhì)量性狀數(shù)量性狀質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀間斷分布 連續(xù)分布能明確分組 不能明確分組單基因多基因（1主+多微）質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀相對(duì)什么是QTL?QTL=quantitativetraitlocus中文：數(shù)量性狀座位或者數(shù)量性狀基因座含義：指的是控制數(shù)量性狀的基因在基因組中的位置。重要性：作物中絕大多數(shù)重要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀都是數(shù)量性狀.

QTL定位：按圖索驥初步定位X親本P1親本P2統(tǒng)計(jì)分析精細(xì)定位初級(jí)作圖群體性狀數(shù)據(jù)標(biāo)記數(shù)據(jù)遺傳圖譜拿出基因極端定位法原理：同混池法適合：抗病、效應(yīng)較大極端個(gè)體挑選已經(jīng)克隆的水稻重要產(chǎn)量QTL基因控制性狀位置時(shí)間GS3粒長(zhǎng)、粒重32006OsPPKL1(GL3)粒長(zhǎng)32012qSW5/GW5粒寬、粒重52008GW2粒寬、粒重22007GS5粒寬、粒重52011OsSPL16(GW8)粒寬、品質(zhì)82012Gn1a穗粒數(shù)12005Ghd7穗粒數(shù)、株高、抽穗期72008DEP1穗形、穗粒數(shù)、著粒密度82007IPA1株型（分蘗少、抗倒伏、）82010GS3：粒長(zhǎng)、粒重初步定位：NIL/BC3F2(C7/MH63)精細(xì)定位：NIL/BC3F2(F1/MH63)雜交類型：秈稻X秈稻GS3

含5個(gè)外顯子，編碼一個(gè)由232個(gè)氨基酸組成的跨膜蛋白

.與小粒品種相比，大粒品種GS3

第2外顯子中編碼第55位半胱氨酸的密碼子TGC突變成終止密碼子TGA，造成蛋白翻譯提前終止(缺失了178個(gè)氨基酸).GS3

在幼穗中表達(dá)，并隨著穗子發(fā)育而減少，在其它組織如胚、莖端分生組織、葉和莖中有微弱表達(dá)，但在根冠中大量表達(dá).GS3：粒長(zhǎng)、粒重GW2：粒寬、粒重初步定位：F2(WY3/FAZ1)精細(xì)定位：NIL/BC4F2(F1/FAZ1)雜交類型：粳稻X秈稻親本差異(千粒重）：WY3=41.9FAZ1=17.9GW2含8個(gè)外顯子,編碼一個(gè)環(huán)型E3泛素連接酶，位于細(xì)胞質(zhì)中,可能參與降解促進(jìn)細(xì)胞分裂的蛋白,從而調(diào)控水稻谷的大小。FAZ1的GW2

編碼425氨基酸蛋白產(chǎn)物，而WY3由于第4外顯子上一個(gè)堿基的缺失，引起GW2

等位基因在轉(zhuǎn)錄過程中提前終止了翻譯，產(chǎn)物只保留有115氨基酸。GW2：粒寬、粒重qSW5/GW5:粒寬qSW5:初步定位：F2(Nipponbare/Kasalath)精細(xì)定位：NIL/BC3F3(F2/Kasalath)GW5：初步定位：CSSLsRIL(IR24/Asominori)精細(xì)定位：NIL/BC4F2(CSSL28/Asominori)雜交類型：粳稻X秈稻GW5

編碼一個(gè)144氨基酸組成的核定位蛋白，該蛋白包含一個(gè)核定位信號(hào)和一個(gè)富精氨酸區(qū)域。GW5

與多聚泛素有相互作用，通過泛素蛋白酶體途徑調(diào)節(jié)粒寬和粒重。GW5

功能的缺失將不能將泛素轉(zhuǎn)移到靶蛋白上，因而使得本應(yīng)降解的底物不能被特異識(shí)別，進(jìn)而激活穎花外殼細(xì)胞的分裂，從而增加穎花外殼的寬度，最終谷殼的寬度、粒重以及產(chǎn)量都得到了增加。qSW5/GW5:粒寬GS5：粒寬、粒重初步定位：DH（ZS97/H94)精細(xì)定位：NIL/BC3F2(DH/ZS97)雜交類型：秈稻X秈稻GS5

編碼絲氨酸羧肽酶。GS5

能夠上調(diào)細(xì)胞周期基因的表達(dá)，促進(jìn)細(xì)胞分裂而增加細(xì)胞數(shù)目以及增加橫向的生長(zhǎng)正向調(diào)控籽粒的大小.GS5

影響籽粒大小是由于其啟動(dòng)子的變異造成的.GS5：粒寬、粒重GW8（OsSPL16）：粒寬、品質(zhì)初步定位：SSSLs(Basmati385/HJX74)精細(xì)定位：NIL/HJX74雜交類型：秈稻X秈稻編碼啟動(dòng)子結(jié)合蛋白，高表達(dá)GW8將會(huì)促進(jìn)細(xì)胞分裂、種子灌漿，從而增加粒寬和產(chǎn)量。而Basmati中GW8的缺失則會(huì)形成細(xì)長(zhǎng)種子，提高品質(zhì)。GW8影響籽粒大小和品質(zhì)是由于其啟動(dòng)子區(qū)造成的10-bp堿基缺失造成。OsSPL16優(yōu)先在發(fā)育中的穗部表達(dá)，穗長(zhǎng)達(dá)到7CM時(shí)表達(dá)最高。而在根、頸、葉鞘、頂端分生組織培、幼穗表達(dá)較少GW8：粒寬、品質(zhì)qGL3（OsPPKL1）：粒長(zhǎng)、粒重初步定位：F2(N411/N643)精細(xì)定位：NIL/BC2F3(N411/9311)雜交類型：粳稻X秈稻親本差異（千粒重）：N411=72.13N643=17.8093-11=30.08qGL3（OsPPKL1）編碼一個(gè)屬于蛋白磷酸酶PPKL家族的絲氨酸/蘇氨酸磷酸酶。通過調(diào)控細(xì)胞周期蛋白控制水稻籽粒大小和產(chǎn)量。qGL3在水稻粒長(zhǎng)調(diào)控中發(fā)揮負(fù)調(diào)節(jié)子的作用，位于OsPPKL1中第二個(gè)Kelch功能域上保守的AVLDT區(qū)域的D364E的稀有等位變異qgl3導(dǎo)致長(zhǎng)粒表型。在水稻種有兩個(gè)同源基因OsPPKL2、OsPPKL3qGL3（OsPPKL1）：粒長(zhǎng)、粒重Gn1a（OsCKX2）：穗粒數(shù)初步定位：BILs(Habataki/Koshihikari)精細(xì)定位：NIL(Habataki/Koshihikari)雜交類型：粳稻X秈稻Gn1a（OsCKX2）編碼細(xì)胞氧化/脫氫酶。Habataki中OsCKX2

基因在5‘非翻譯區(qū)和第1個(gè)外顯子上分別缺失16個(gè)和6個(gè)堿基，而且第4外顯子發(fā)生了3個(gè)堿基的置換，這些導(dǎo)致了其蛋白產(chǎn)物的差異。Gn1a合成的酶有分解細(xì)胞因子的作用，該基因表達(dá)的減弱，使得細(xì)胞分裂索在花序分生組織中累積，增加繁殖器官的數(shù)目，使得穗粒數(shù)增多，最終提高水稻的產(chǎn)量。OsCKX2

在葉片、莖、花序分生組織和花中表達(dá)強(qiáng)烈，在莖尖分生組織表達(dá)較弱，而在根與胚中不表達(dá)。Gn1a（OsCKX2）：穗粒數(shù)Ghd7：穗粒數(shù)、株高、抽穗期初步定位：F2：3群體、RIL（ZS97/MH63）精細(xì)定位：NIL/BC2F2(RIL/ZS97)雜交類型：秈稻X秈稻明恢63Ghd7cDNA全長(zhǎng)1013bp，編碼一個(gè)由257氨基酸組成的核蛋白，該產(chǎn)物是一個(gè)CCT(CO,CO-LIKEandTIMINGOFCAB1)結(jié)構(gòu)蛋白，與擬南芥CO蛋白的CCT域有很大的相似性，但又有明顯的不同。Ghd7：穗粒數(shù)、株高、抽穗期DEP1：穗形、穗粒數(shù)、著粒密度初步定位：F2(SN265/NIP、NJ11)精細(xì)定位：NIL雜交類型：粳稻X秈稻DEP1

位點(diǎn)編碼與磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白有類似功能域的蛋白。在該位點(diǎn)上的顯性基因是由于獲得性突變?cè)斐傻?，?dǎo)致少編碼了一個(gè)類似于磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白的蛋白。從而促進(jìn)細(xì)胞分裂，降低穗頸節(jié)長(zhǎng)度并使稻穗變密、枝梗數(shù)增加、每穗籽粒數(shù)增多，從而促進(jìn)水稻增產(chǎn)15%-20%。IPA1(OsSPL14)：株型初步定位：BC2F2(SNJ/TN1)精細(xì)定位：BC2F2(SNJ/TN1)雜交類型：粳稻X秈稻IPA1

編碼類OsSPL14，并受微RNAOsmiR156的調(diào)控。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，OsSPL14

控制水稻分蘗；在生殖生長(zhǎng)期，OsSPL14