種群和物種保護(hù)

關(guān)于種群和物種保護(hù)第一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)小種群?jiǎn)栴}第二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日一些需要了解的科學(xué)結(jié)論沒(méi)有一個(gè)種群能永遠(yuǎn)長(zhǎng)存;由人類(lèi)活動(dòng)引起的物種滅絕速度比物種自然滅絕速度快約1000倍，也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)新物種能進(jìn)化的速度;瀕危物種是由一個(gè)或多個(gè)種群組成，保護(hù)種群是保護(hù)物種的關(guān)鍵;第三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日小種群比大種群更易遭致滅絕。ExtinctionratesofbirdspeciesontheChannelIslands.Populationswithlessthan10breedingpairshadanoverall39%probabilityofextinctionover80years;populationsofbetween10-100pairsaveragedaround10%probabilityofextinction,andpopulationsofover100pairshadaverylowprobabilityofextinction.第四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日對(duì)海峽群島鳥(niǎo)類(lèi)的長(zhǎng)期研究也支持這一觀點(diǎn)，即種群的存留需要大種群的保證，只有哪些超過(guò)100對(duì)鳥(niǎo)的種群有大于90%的機(jī)會(huì)存活80年。另一方面，小種群也并非完全沒(méi)有希望，許多僅有10對(duì)或更少繁殖種對(duì)的鳥(niǎo)類(lèi)種群，仍然明顯存活了80年。第五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日作為基本原則，一個(gè)瀕危物種的理想保護(hù)計(jì)劃應(yīng)在保護(hù)生境中盡可能大的區(qū)域內(nèi)進(jìn)行，以保護(hù)盡可能多的個(gè)體。但是，執(zhí)行時(shí)有一定困難，計(jì)劃者必須協(xié)調(diào)與有限資源之間的沖突，即保護(hù)與發(fā)展之間的沖突。比如圍繞西點(diǎn)林梟（一種棲息在太平洋西北部原始森林中的瀕危物種）保護(hù)所產(chǎn)生的，是要“貓頭鷹”還是要“工作機(jī)會(huì)”的爭(zhēng)論。

第六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日一個(gè)折中的方法是了解保證一個(gè)物種存活所必需的個(gè)體數(shù)量，并確定該數(shù)量個(gè)體和需要的生存空間。所需要的個(gè)體數(shù)量稱(chēng)為“最小生存種群”，最小生存種群是任何生境中的任一物種的隔離種群，在可預(yù)見(jiàn)的種群數(shù)量、環(huán)境、遺傳變異和自然災(zāi)害等因素影響下，都有99%的可能性存活1000年，換言之，最小生存種群是在可預(yù)見(jiàn)的將來(lái)，具有很高的生存機(jī)會(huì)的最小種群。存活概率也可調(diào)整為95%，時(shí)間也可調(diào)整為100年或500年。第七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日在制定一個(gè)瀕危物種的長(zhǎng)期保護(hù)計(jì)劃時(shí)，我們不僅需要提供該物種在正常年份的需求，還要求提供在特殊年份的需求。例如：在干旱年份，動(dòng)物為了獲取它們生存所必需的水源，會(huì)遠(yuǎn)離它們正?；顒?dòng)范圍作長(zhǎng)途遷徙，需要更大保護(hù)區(qū)或在小保護(hù)區(qū)間建廊道。同時(shí)，也要估計(jì)到一些自然災(zāi)害對(duì)種群存活的影響，如地震、火災(zāi)、火山爆發(fā)、瘟疫和食物短缺。為對(duì)某一特定物種的最小生存種群作出精確的估計(jì)，必需對(duì)該地種群數(shù)量做詳細(xì)的統(tǒng)計(jì)研究和環(huán)境分析，這些研究可能花費(fèi)頗多，并需要數(shù)月甚至數(shù)年的研究才能完成。第八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日一些生物學(xué)家曾提出保護(hù)500-1000個(gè)脊椎動(dòng)物個(gè)體作為最小生存種群的普遍原則，認(rèn)為這個(gè)數(shù)目可以保持遺傳變異，保護(hù)這個(gè)數(shù)量或許足以使最小數(shù)量的個(gè)體在災(zāi)害年份存活并能使種群恢復(fù)至以往規(guī)模，對(duì)于數(shù)量極具變異特性的種群，如某些無(wú)脊椎動(dòng)物和一年生植物，保護(hù)大約10000個(gè)個(gè)體的種群可能是一個(gè)有效的策略。第九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日兩個(gè)概念最小生存種群(minimumviablepopulation，MVP)數(shù)量*：種群免遭滅絕而必須維持的最低個(gè)體數(shù)量。最小動(dòng)態(tài)區(qū)(minimumdynamicsarea，MDA):

維持MVP所必需的最適生境的量。

MDA可由研究個(gè)體和群體的家域大小來(lái)估計(jì)第十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日舉例：對(duì)美國(guó)西南部荒漠上的120頭加拿大盤(pán)羊種群持續(xù)生存力進(jìn)行的連續(xù)70年研究顯示，少于50個(gè)個(gè)體的種群在50年內(nèi)全部滅絕，而所有大于100個(gè)個(gè)體的種群在同一時(shí)期內(nèi)均能持續(xù)生存。(a、b為不同學(xué)者的分析結(jié)果）第十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日估計(jì)維持多種小型哺乳動(dòng)物種群的保護(hù)區(qū)大小為1萬(wàn)至10萬(wàn)公頃。如：保護(hù)加拿大野生家域較大的灰棕熊，50個(gè)個(gè)體需4.9萬(wàn)km2，1000個(gè)需242萬(wàn)km2。除了例外，絕大多數(shù)物種的保護(hù)需要足夠大的種群，而種群小的物種的確處在瀕臨滅絕的危險(xiǎn)之中。

第十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日小種群局部滅絕的主要原因*由于遺傳變異性喪失、近親繁殖、雜合性和遺傳漂變等引起的遺傳問(wèn)題。由于出生率和死亡率的隨機(jī)變化引起統(tǒng)計(jì)波動(dòng)導(dǎo)致的種群數(shù)量的不穩(wěn)定。由于捕食、競(jìng)爭(zhēng)、疾病和食物供應(yīng)的變化，及不定期發(fā)生的由單一事件產(chǎn)生的自然災(zāi)害如火災(zāi)、洪水、火山爆發(fā)、風(fēng)暴或干旱等導(dǎo)致的自然引起的環(huán)境波動(dòng)。第十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日一、遺傳變異性的喪失二、統(tǒng)計(jì)變化三、環(huán)境變化與自然災(zāi)害四、滅絕旋渦第十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日一、遺傳變異性的喪失

遺傳變異性（geneticvariability）*：是指種群內(nèi)不同個(gè)體具有不同類(lèi)型的基因即等位基因。這對(duì)促使種群適應(yīng)于不斷變化的環(huán)境很重要。在某一種群內(nèi)，這些等位基因在出現(xiàn)頻率上可能是變動(dòng)的，從普遍到稀少。通過(guò)隨機(jī)突變，種群中會(huì)產(chǎn)生新的等位基因。第十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日遺傳變異之所以重要，是因?yàn)樗狗N群可以適應(yīng)變化的環(huán)境，具有某些等位基因或等位基因組的個(gè)體，恰好具有在新環(huán)境下生存和繁殖后代的特性。

第十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日遺傳漂變（geneticdrift）：在小種群里，等位基因的頻率從一個(gè)世代到下一個(gè)世代僅僅由于機(jī)率也會(huì)發(fā)生變化。在小種群中當(dāng)一個(gè)等位基因的頻率很低時(shí)，那么它在各世代中喪失的可能性非常大。舉例：第十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日在一個(gè)有1000個(gè)個(gè)體的種群中，如果一個(gè)稀有等位基因與整個(gè)基因的比例為5%，那么該等位基因?qū)⒊霈F(xiàn)100個(gè)復(fù)本（1000個(gè)體×2復(fù)本/個(gè)體×0.05基因頻率），因而該等位基因不會(huì)從種群中很快喪失。如果種群個(gè)體數(shù)為10，則等位基因僅產(chǎn)生1個(gè)復(fù)本（10個(gè)體×2復(fù)本/個(gè)體×0.05基因頻率），那么該稀有等位基因?qū)脑摲N群的下個(gè)世代中喪失的概率就很大。第十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日Predicteddeclineinheterozygosityovertimeindifferentsizedpopulations第十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日基于一個(gè)隔離種群的基因存在2個(gè)等位基因這一普遍現(xiàn)象，Wright(1931)提出了一個(gè)方程：

ΔF=1/2Ne

ΔF：種群每一個(gè)世代雜合性降低的估計(jì)值，

Ne:一個(gè)種群的生育成體種群數(shù)量第二十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日根據(jù)這個(gè)方程，一個(gè)有50個(gè)個(gè)體的種群每個(gè)世代由于稀有等位基因的喪失其雜合性將降低1%（1/100)；而數(shù)量為25個(gè)個(gè)體的種群每個(gè)世代其雜合性將降低2%（1/50或2/100)。這個(gè)方程說(shuō)明，孤立的小種群遺傳變異性的喪失非常大。種群越大，減少率越低第二十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日種群之間個(gè)體的遷移和基因經(jīng)常性的突變有助于增加種群內(nèi)遺傳變異性，并抵消遺傳漂變的效應(yīng)。

基因流是防止遺傳變異性喪失的重要因素。第二十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日自然界中，每個(gè)基因在每一世代的突變率一般為1/1000到1/10000的范圍，這對(duì)抵消小種群遺傳漂變的影響是沒(méi)有什么作用的。為了維持雜合性水平，基因突變率需達(dá)到1/100或更大。第二十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日問(wèn)題:維持遺傳變異性需多少個(gè)體？

Franklin(1980)提出，50個(gè)個(gè)體可能是維持遺傳變異性必需的最小數(shù)量。根據(jù)動(dòng)物飼養(yǎng)員的實(shí)際經(jīng)驗(yàn)：每個(gè)世代喪失2%-3%的遺傳變異性也能維持動(dòng)物家系而得出。同時(shí)，利用Wright方程計(jì)算也可以得出，在50個(gè)個(gè)體的種群里每個(gè)世代只有1%的遺傳變異性喪失。第二十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日然而，把依據(jù)家養(yǎng)動(dòng)物的工作經(jīng)驗(yàn)用于廣泛的野生物種則是不準(zhǔn)確的。因此，F(xiàn)ranklin（1980）提出，在500個(gè)個(gè)體的種群里，通過(guò)突變產(chǎn)生新的遺傳變異性的速度可以抵消因小種群數(shù)量而喪失的遺傳變異性的速度。這個(gè)取值范圍已被稱(chēng)為50/500法則：孤立種群至少需要50個(gè)個(gè)體，更好則需要500個(gè)個(gè)體才能維持其遺傳變異性。第二十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日有效種群數(shù)量用等位基因頻率測(cè)定有效種群數(shù)量遺傳瓶頸遺傳變異性降低的后果第二十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日1.有效種群數(shù)量

(effectivepopulationsize)有效種群數(shù)量：種群保持遺傳變異需要的個(gè)體數(shù)。50/500法則假定在一個(gè)由N個(gè)個(gè)體組成的種群中所有個(gè)體的交配概率和生育后代的概率相等。這難以在實(shí)際中應(yīng)用。第二十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日由于諸如年齡、不健康、不育、營(yíng)養(yǎng)不良、個(gè)體小以及阻止某些動(dòng)物尋找配偶的社會(huì)結(jié)構(gòu)等因素而不能產(chǎn)生后代，生育個(gè)體有效種群數(shù)量(Ne)常常明顯地小于實(shí)際種群數(shù)量。第二十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日在以下任何一種情況下，實(shí)際有效種群數(shù)量均比預(yù)期值要?。翰坏刃员壬沉康牟町惙N群波動(dòng)第二十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日a.不等性比(unequalsexratio)即種群可能由不等數(shù)量的雄體和雌體組成。例如：動(dòng)物配制的不同。如果一個(gè)種群是由20個(gè)雄體和6只雌體組成的話(huà)，那么只有12個(gè)個(gè)體有交配行為，其有效種群數(shù)量是12，而不是26。第三十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日在另一些動(dòng)物中，社會(huì)體系可能使許多個(gè)體不能交配，即使這些個(gè)體都是有交配的生理能力。如：大海豹體系中，優(yōu)勢(shì)雄體可能支配一大群雌體，并且阻止其它雄體與這些雌體交配；在非洲豺狗體系中，一大群豺狗中的所有幼仔可能均屬于優(yōu)勢(shì)雌體的。第三十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日不等數(shù)量生育雄體和雌體對(duì)Ne的影響方程N(yùn)e=4NmNf/(Nm+Nf)Nm和Nf分別表示種群中生育雄體和生育雌體的數(shù)量隨著生育個(gè)體的性比差異的增大，有效種群數(shù)量與生育個(gè)體數(shù)量的比值（Ne/N）降低；單配體系中，對(duì)下一世代的遺傳組合產(chǎn)生巨大作用的僅僅是幾個(gè)單性個(gè)體，而并非所有個(gè)體的作用都相等。第三十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日b.生殖量的差異(variationinreproductionoutput)

在許多生物中，個(gè)體之間產(chǎn)生后代的數(shù)量有很大的差異，這種現(xiàn)象在植物中尤其明顯。通常生殖量的差異大時(shí)，有效種群數(shù)量比種群實(shí)際數(shù)量要小。如：一些個(gè)體可能只產(chǎn)生幾粒種子，而另一些個(gè)體則產(chǎn)生數(shù)千粒種子。許多一年生植物種群是由大量產(chǎn)生1?；驇琢７N子的小植物和幾個(gè)產(chǎn)生數(shù)千粒種子的巨大個(gè)體組成，這種情況Ne可能大幅度降低。第三十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日c.種群波動(dòng)(populationfluctuations)一些物種中，世代之間的種群數(shù)量變化極為顯著。如加利福尼亞的卡爾西頓蝴蝶、一年生植物和兩棲類(lèi)。第三十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日結(jié)論：當(dāng)種群數(shù)量波動(dòng)、無(wú)生殖個(gè)體數(shù)量巨大以及不等性比等因素綜合起作用時(shí)，有效種群數(shù)量可能遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于一個(gè)正常年份存在原個(gè)體的數(shù)量。第三十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日2.用等位基因頻率測(cè)定有效種群數(shù)量除了50/500法則等方法外，對(duì)所研究的種群進(jìn)行反復(fù)統(tǒng)計(jì)以測(cè)定其在一段時(shí)間內(nèi)的遺傳變異性的喪失是另一種測(cè)定有效種群數(shù)量的方法。理論依據(jù)：因遺傳漂變而導(dǎo)致的一段時(shí)間內(nèi)遺傳變異性的喪失率與Ne有直接的關(guān)系。第三十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日例子：采用一種可測(cè)算可變等位基因的技術(shù)對(duì)8個(gè)數(shù)量較大的飼料果蠅種群進(jìn)行研究，8個(gè)種群在8到365個(gè)世代之間均維持約5000個(gè)個(gè)體。盡管種群數(shù)量巨大，但Ne值變動(dòng)在185-253之間，僅占種群數(shù)量的4%左右。表明僅僅維持巨大的種群數(shù)量也不能阻止飼料果蠅種群中遺傳變異性的喪失。在這種情況下，通過(guò)調(diào)節(jié)生育，或?qū)⒎N群細(xì)分并允許一定數(shù)量的個(gè)體遷移才能夠更有效地維持遺傳變異性。第三十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日3.遺傳瓶頸(geneticbottlenecks)概念*：由于環(huán)境或統(tǒng)計(jì)事故使一個(gè)種群中大部分個(gè)體死亡而剩下幾個(gè)個(gè)體，導(dǎo)致該種群數(shù)量偶然地明顯下降的現(xiàn)象。第三十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日機(jī)理：當(dāng)一個(gè)種群的數(shù)量顯著降低時(shí)，種群中稀有等位基因?qū)?huì)喪失，如果擁有這些等位基因的個(gè)體不能存活的活，種群的等位基因少且雜合性降低，那么種群中所有個(gè)體的整體健康狀況也下降。第三十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日當(dāng)幾個(gè)個(gè)體離開(kāi)大種群而建立一個(gè)新種群時(shí)，就出現(xiàn)一種被稱(chēng)為創(chuàng)始者效應(yīng)*(foundereffect)的特殊瓶頸類(lèi)型。第四十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日創(chuàng)始者數(shù)量少、種群孤立以及個(gè)體之間生殖成功的差異已明顯地產(chǎn)生了遺傳瓶頸舉例：在坦桑尼亞恩戈羅火山口處生活的獅子種群曾由60到75只獅子組成，1962年剌蠅突然涌入使獅子種群降低到9只雌獅和1只雄獅，僅兩年后有7只雄獅遷入此地。盡管該種群后來(lái)增加到75至125只，但與鄰近塞侖格提平原獅子種群相比，火山口獅子種群表現(xiàn)出遺傳變異性下降，精子畸形水平高以及生殖率降低。

第四十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日然而，種群瓶頸并不總是導(dǎo)致雜合性的降低，如果種群數(shù)量在一次短暫瓶頸之后迅速增加，盡管現(xiàn)存的等位基因數(shù)量會(huì)極度地減少，種群中平均雜合性還是可能會(huì)恢復(fù)。尼泊爾大獨(dú)角犀牛種群中具有較高水平的雜合性。該種群的數(shù)量曾經(jīng)不到30個(gè)生育個(gè)體，但是到1988年，它已恢復(fù)到約400個(gè)個(gè)體。第四十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日海南在1976年建立大田自然保護(hù)區(qū)之前，坡鹿種群僅存30只。1986年一塊120公頃的土地被裝上圍欄，并遷入了70只坡鹿。1992年調(diào)查時(shí),該保護(hù)區(qū)已有300多頭坡鹿。第四十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日Lossofallelesatself-incompatibilityloci(SI)insmallplantpopulationsreducespopulationreproductivefitness4.遺傳變異性低的后果第四十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日ThelevelofgeneticvariabilityisdirectlycorrelatedwithpopulationsizeinpopulationsofHalocarpusbidwillii,aNewZealandconiferousshrub

SeedgerminationinpopulationsoftheScarletgilia第四十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日(1)近交衰退在大多數(shù)大的動(dòng)物種群中，個(gè)體通常不與近親交配，個(gè)體常常遠(yuǎn)離它們的出生地，或通過(guò)獨(dú)有的個(gè)體氣味或其他感覺(jué)提示而被阻止與其近親交配。許多植物的各種形態(tài)和生理機(jī)制也促進(jìn)雜交授粉并防止自花授粉。第四十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日在某些情況下，尤其當(dāng)不能找到其他配偶時(shí)，這些阻止近交的機(jī)制則失去作用。近親之間的交配，例如親裔交配、同胞交配和表親交配導(dǎo)致近交衰退。其特征是子代數(shù)量少、子代衰弱或子代不育。第四十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日最合理的解釋?zhuān)核褂泻Φ牡任换虻玫奖磉_(dá)。當(dāng)一個(gè)遠(yuǎn)親交配種的種群數(shù)量降低時(shí)，由于不能找到其他的配體，近親則被迫相互交配。這種近交使得稀有的、有害隱性等位基因以同源形式表達(dá)出來(lái)，并對(duì)子代產(chǎn)生有害效應(yīng)。第四十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日反過(guò)來(lái)，遠(yuǎn)交不僅提高了種群的雜合性水平，而且還使那些通過(guò)突變產(chǎn)生的許多稀有的但是有害的隱性等位基因在種群中不表達(dá)。第四十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日在眾多捕養(yǎng)動(dòng)物種群中，近親之間的交配導(dǎo)致其子代死亡率比遠(yuǎn)交動(dòng)物高33%。近交衰退對(duì)動(dòng)物園中馴化的小種群和家畜繁育工作是一個(gè)十分嚴(yán)重的問(wèn)題。第五十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日中國(guó)的華南虎圈養(yǎng)個(gè)體總數(shù)約為50只，都源自6只野外捕獲得個(gè)體(2雄4雌)，并且其中2個(gè)親體的遺傳貢獻(xiàn)就超過(guò)62％，目前該種群已喪生了22％的遺傳變異。第五十一頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日(2)遠(yuǎn)交衰退當(dāng)兩個(gè)獨(dú)立物種的個(gè)體交配時(shí)，由于從不同親代遺傳而來(lái)的染色體和酶系統(tǒng)缺乏親合性，其子代常常衰退或不育。同亞種之間的交配，甚至是同種植物的趨異基因型之間或同種種群之間的交配也能產(chǎn)生遠(yuǎn)交衰退。第五十二頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日在自然界中，過(guò)多的遠(yuǎn)交并不常見(jiàn)，因?yàn)閭€(gè)體在行為、形態(tài)和生理上具有維持只有種內(nèi)才能交配的機(jī)制。有親緣關(guān)系的物種也可能生活在不同的地理區(qū)和不同類(lèi)型的棲息地上。第五十三頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日在馴養(yǎng)條件下，由于沒(méi)有合適的配體存在，不同的物種可能會(huì)有意或無(wú)意地結(jié)合。

遠(yuǎn)交衰退在植物中可能尤為重要，因?yàn)橹参锏慕慌溥x擇在一定程度上是由花粉的隨機(jī)飄散決定的。第五十四頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日(3)進(jìn)化靈活性的喪失遺傳變異性的喪失可能限制了一個(gè)種群對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期變化作出反應(yīng)的能力。如果小種群的稀有等位基因喪失以及雜合性下降，種群則沒(méi)有幾個(gè)合適的遺傳選擇。因此，在具有必需的遺傳變異性以適應(yīng)長(zhǎng)期的環(huán)境變化方面，小種群的概率比大種群低，因而它更容易滅絕。第五十五頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日二、統(tǒng)計(jì)變化在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境里，一個(gè)種群將不斷增長(zhǎng)直到其達(dá)到環(huán)境的承載能力(K)為止。這時(shí)，每個(gè)個(gè)體的平均出生率(b)與平均死亡率(d)相等，種群數(shù)量沒(méi)有凈變化。而在實(shí)際種群中，個(gè)體產(chǎn)生子代的數(shù)量通常并不與種群子代平均數(shù)相等；相反，個(gè)體也許不產(chǎn)生子代，有些則低于平均數(shù)，有些則高于平均數(shù)。第五十六頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日例如，在一個(gè)理想穩(wěn)定的大熊貓種群中，每只雌體一生平均產(chǎn)生2只子代。但野外研究表明，每只雌體的生育量都是圍繞2只子代這數(shù)值有較大差異。不過(guò)，只要種群數(shù)量大，就可以用平均數(shù)對(duì)該種群提供一個(gè)精確的描述。第五十七頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日種群量一旦降至50個(gè)個(gè)體以下，個(gè)體在出生率和死亡率的差異就開(kāi)始引起種群數(shù)量的上下隨機(jī)波動(dòng)。如果種群數(shù)量向下波動(dòng)，那么所產(chǎn)生的小種群對(duì)下個(gè)世代的統(tǒng)計(jì)波動(dòng)就更加敏感，可能導(dǎo)致滅絕；種群數(shù)量向上隨機(jī)波動(dòng)最終將受到環(huán)境承載能力的限制，種群可能重新開(kāi)始向下波動(dòng)。第五十八頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日因此，一旦種群由于生境破壞和片斷化而變小，則統(tǒng)計(jì)變化開(kāi)始變得更加重要，種群走向滅絕的可能性增大。根據(jù)種群理論，隨機(jī)統(tǒng)計(jì)變化將隨著種群數(shù)量變小而增大，導(dǎo)致僅由于機(jī)遇而出現(xiàn)較大概率的滅絕。出生率低的物種，如大象，滅絕的機(jī)遇也增大，因?yàn)檫@些物種從種群數(shù)量偶然減少中恢復(fù)過(guò)來(lái)需要較長(zhǎng)的時(shí)間。第五十九頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日比如，許多動(dòng)物種中，小種群可能是不穩(wěn)定的，因?yàn)榉N群數(shù)量一旦低于一定值，它們則沒(méi)有能力行使其社會(huì)結(jié)構(gòu)的功能作用。如：一群草食性哺乳動(dòng)物或一群鳥(niǎo)的數(shù)量低于一定水平時(shí)，也許不能找到食物及不能自我防衛(wèi)抵御攻擊。喜歡成群捕食的動(dòng)物，需要一定的個(gè)體數(shù)量才能有效地捕食。許多廣為分散生活的動(dòng)物種群，如熊和鯨，一旦其種群密度低于一定值，它們就不能找到配偶，這就是Allee效應(yīng)。在植物中，隨著種群數(shù)量的減少，植物之間的距離加大，傳播花粉的動(dòng)物也許覺(jué)察不到一株這種孤立的散生植物個(gè)體，這將引起種子產(chǎn)生的損失。第六十頁(yè)，共六十八頁(yè)，2022年，8月28日三、環(huán)境變化與自然災(zāi)害生物群落和自然環(huán)境的隨即變化也能引起種群數(shù)量的變化。以一個(gè)瀕危的兔子種群為例：一個(gè)瀕危的兔子種群可能受食同一類(lèi)植物的鹿種群波動(dòng)的影響，也受捕食兔子的狐貍種群的影響，同時(shí)受寄生蟲(chóng)和疾病存在地影響。第六