植物營(yíng)養(yǎng)與施肥 03 養(yǎng)分的運(yùn)輸和分配

第三章養(yǎng)分的運(yùn)輸和分配吸收了的養(yǎng)分的去向：1.在原細(xì)胞被同化，參與代謝或物質(zhì)形成，或積累在液泡中成為貯存物質(zhì)2.轉(zhuǎn)移到根部相鄰的細(xì)胞3.通過輸導(dǎo)組織轉(zhuǎn)移到地上部各器官4.隨分泌物一道排回介質(zhì)中短距離運(yùn)輸長(zhǎng)距離運(yùn)輸養(yǎng)分從根經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部到達(dá)地上部的運(yùn)輸以及養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部向根的運(yùn)輸過程，稱為養(yǎng)分的縱向運(yùn)輸。由于養(yǎng)分遷移距離較長(zhǎng)，又稱為長(zhǎng)距離運(yùn)輸。根系養(yǎng)分的運(yùn)輸根外介質(zhì)中的養(yǎng)分從根表皮細(xì)胞進(jìn)入根內(nèi)經(jīng)皮層組織到達(dá)中柱的遷移過程叫養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸。由于其遷移距離短，又稱為短距離運(yùn)輸。第一節(jié)養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸運(yùn)輸途徑運(yùn)輸部位養(yǎng)分進(jìn)入木質(zhì)部的機(jī)理一、運(yùn)輸途徑兩條途徑:

質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑質(zhì)外體是由細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙所組成的連續(xù)體。在質(zhì)外體中水分和養(yǎng)分可以自由出入。共質(zhì)體是由細(xì)胞的原生質(zhì)(不包括液泡)組成，穿過細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞與細(xì)胞連成一個(gè)整體，這些相互聯(lián)系起來的原生質(zhì)整體稱為共質(zhì)體。皮層中柱根表皮外皮層BA晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶內(nèi)皮層韌皮部根毛離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（A）及共質(zhì)體（B）示意圖養(yǎng)分在橫向運(yùn)輸過程中是途經(jīng)質(zhì)外體還是共質(zhì)體，主要取決于養(yǎng)分種類，養(yǎng)分濃度、根毛密度、胞間連絲的數(shù)量，表皮細(xì)胞木栓化程度等多種因素。影響?zhàn)B分橫向運(yùn)輸?shù)囊蛩?/p>

一般來講，以主動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如K+、H2PO4-），其橫向運(yùn)輸以共質(zhì)體途徑為主；而以被動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分（如Ca2+）以及分子態(tài)被吸收的養(yǎng)分（如H3BO3、H4SiO4），則以質(zhì)外體途徑為主。（一）養(yǎng)分種類質(zhì)外體中的Ca2+＋果膠 果膠酸鈣細(xì)胞內(nèi)的Ca2+＋草酸 草酸鈣（二）外界養(yǎng)分濃度根表皮細(xì)胞吸收養(yǎng)分的速率是有一定限度的。當(dāng)介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度較低，向根的供應(yīng)速率小于根表皮細(xì)胞的吸收速率時(shí)，則養(yǎng)分主要直接被表皮細(xì)胞所吸收，進(jìn)入共質(zhì)體途徑（如磷和鉀）。（三）根毛密度根毛所吸收的養(yǎng)分可直接進(jìn)入共質(zhì)體途徑。（四）胞間連絲數(shù)量胞間連絲是共質(zhì)體系統(tǒng)連接相臨細(xì)胞的運(yùn)輸橋梁，其數(shù)量大小決定著共質(zhì)體的運(yùn)輸潛力。胞間連絲0.60.210.142.060.10.1Trianeabogotensis根表皮細(xì)胞胞間連絲數(shù)目與根毛的關(guān)系（單位：個(gè)/μm2）（五）菌根侵染VA菌根的根外菌絲從土壤中吸收的養(yǎng)分通過菌絲直接運(yùn)輸?shù)狡蛹?xì)胞內(nèi)，而不需經(jīng)過質(zhì)外體空間。VA菌根真菌與植物根結(jié)合的圖解外部菌絲體產(chǎn)生大的厚壁孢子（CH）和偶而有隔膜的分枝（SB）。植物的感染通過根毛或表皮細(xì)胞之間發(fā)生。在發(fā)育和開始衰老各階段的叢枝（A-F），以及泡囊（V）。SBCHABCDVEF內(nèi)皮層表皮層中柱皮層外部菌絲體

二、運(yùn)輸部位根尖生理活動(dòng)旺盛，細(xì)胞吸收養(yǎng)分的能力較強(qiáng)，但輸導(dǎo)系統(tǒng)尚未形成，而根毛區(qū)以后,外周木栓化程度較高，水分和養(yǎng)分都難以進(jìn)入，因而這兩個(gè)部位養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸量都很低。伸長(zhǎng)區(qū)及稍后的區(qū)域輸導(dǎo)系統(tǒng)初步形成，同時(shí)內(nèi)皮層尚未形成完整的凱氏帶，養(yǎng)分可以通過質(zhì)外體直接進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。這個(gè)區(qū)域是靠質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分的主要吸收區(qū)，如鈣、硅。根毛區(qū)內(nèi)皮層形成了凱氏帶，阻止質(zhì)外體中的養(yǎng)分直接進(jìn)入中柱木質(zhì)部，養(yǎng)分的運(yùn)輸主要以共質(zhì)體形式進(jìn)行。根毛區(qū)根尖區(qū)PCa吸收量不同根區(qū)P和Ca的吸收量示意圖三、養(yǎng)分進(jìn)入木質(zhì)部

（一）養(yǎng)分進(jìn)入機(jī)理“滲漏假說”認(rèn)為共質(zhì)體中的離子跨越皮層組織，穿過內(nèi)皮層細(xì)胞后滲漏進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞組成

“雙泵模型”認(rèn)為離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管需經(jīng)兩次泵的作用，第一次是將離子由介質(zhì)或自由空間主動(dòng)泵入細(xì)胞膜內(nèi)，進(jìn)入共質(zhì)體；第二次是將離子由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞主動(dòng)泵入木質(zhì)部導(dǎo)管。離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管是主動(dòng)過程,可被代謝抑制劑抑制。根部離子短距離運(yùn)輸進(jìn)入木質(zhì)部的雙泵模式1）、共質(zhì)體；2）、質(zhì)外體內(nèi)皮層木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞質(zhì)凱氏帶12細(xì)胞壁根表皮層細(xì)胞質(zhì)木質(zhì)部液泡根壓:

當(dāng)離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，增加了導(dǎo)管汁液的濃度，使水勢(shì)下降，引起導(dǎo)管周圍的水分在水勢(shì)差的作用下擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管，從而產(chǎn)生一種使導(dǎo)管汁液向上移動(dòng)的壓力。吐水：由于根壓的作用使水分和離子在導(dǎo)管中向地上部移動(dòng)，可在葉尖或葉緣泌出水珠，即吐水現(xiàn)象。傷流液：若把幼苗莖基部切斷，可以收集到木質(zhì)部汁液，即傷流液。幾個(gè)概念——葉片的吐水現(xiàn)象1.外界離子濃度

影響木質(zhì)部汁液的濃度，而且影響木質(zhì)部汁液的體積。如果外部介質(zhì)離子濃度過高，水勢(shì)太低時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)水分難以進(jìn)入，而導(dǎo)致木質(zhì)部汁液體積下降。（二）影響離子進(jìn)入木質(zhì)部數(shù)量的因素介質(zhì)濃度對(duì)向日葵傷流液中含鉀量的影響介質(zhì)K+濃度（mmol/L）傷流液K+濃度（mmol/L）傷流液體積（ml）總K+量（μg）

0.17.34.029.21.010.04.5451016.61.626.62.溫度介質(zhì)溫度影響著木質(zhì)部汁液的體積和離子濃度，其中對(duì)體積的影響大于濃度。隨著溫度的升高，水分的粘滯度降低，因而更易于擴(kuò)散進(jìn)入木質(zhì)部，使木質(zhì)部汁液體積增加。3.呼吸作用分泌物濃度溫

度(℃)溢出量(ml/4h)K+Ca2+K+/Ca2+85.313.41.58.91821.915.21.015.22831.719.60.824.5溫度對(duì)玉米傷流液數(shù)量及其K+，Ca2+濃度的影響第二節(jié)養(yǎng)分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸木質(zhì)部運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸一、木質(zhì)部運(yùn)輸（一）動(dòng)力與方向（二）運(yùn)輸機(jī)理（三）蒸騰和木質(zhì)部運(yùn)輸（一）動(dòng)力和方向

木質(zhì)部中養(yǎng)分移動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力是根壓和蒸騰作用。一般在蒸騰作用強(qiáng)的條件下，蒸騰起主導(dǎo)作用，在蒸騰作用微弱或停止的條件下，根壓則上升為主導(dǎo)作用。由于根壓和蒸騰作用只能使木質(zhì)部汁液向上運(yùn)動(dòng)，木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是單向的。（二）運(yùn)輸機(jī)理木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是在死細(xì)胞組成的導(dǎo)管中進(jìn)行，移動(dòng)的方式以質(zhì)流為主。但木質(zhì)部汁液在運(yùn)輸?shù)倪^程中，還與導(dǎo)管壁以及導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞之間存在重要的相互作用（交換吸附、再吸收和釋放）。1.交換吸附木質(zhì)部導(dǎo)管壁上有很多帶負(fù)電荷的陰離子基團(tuán)，它們與導(dǎo)管汁液中的陽離子結(jié)合，將其吸附在管壁上，所吸附的離子又可被其它陽離子交換下來，繼續(xù)隨汁液向上移動(dòng)，這種吸附稱為交換吸附。交換吸附能導(dǎo)致離子運(yùn)輸速率降低。交換吸附作用的強(qiáng)弱取決于：（1）離子種類由于木質(zhì)部導(dǎo)管壁上帶有負(fù)電荷陰離子基團(tuán)，只有陽離子才具有交換吸附的作用。陽離子中價(jià)數(shù)越高，靜電引力越大，吸附就越牢固。導(dǎo)管壁對(duì)Ca2+吸附力就大于K+。

（2）離子濃度

提高離子濃度可減少被導(dǎo)管壁吸附的離子相對(duì)數(shù)量。（3）離子活度很多有機(jī)化合物都能螯合或配合金屬陽離子，尤其是高價(jià)陽離子。導(dǎo)管中這些有機(jī)化合物的存在有利于陽離子向上運(yùn)輸。競(jìng)爭(zhēng)陽離子與根分泌物對(duì)離體菜豆莖中

長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)挠绊?處

理植物測(cè)定部位45CaCl245CaCl2+Ca2+，Mg2+，K+和Na+45CaCl2+根分泌物初生葉0.044.71.8莖12~18cm719118~12cm2856404~8cm8457610~4cm1598181*45Ca轉(zhuǎn)移數(shù)量以μmol/g干重表示。（4）競(jìng)爭(zhēng)離子競(jìng)爭(zhēng)性離子的濃度越高，則離子的吸附阻力就越小，向地上運(yùn)輸?shù)臄?shù)量就越多。（5）導(dǎo)管壁電荷密度雙子葉植物細(xì)胞壁中所含負(fù)電荷的成分（如膠酸等）比單子葉植物多。基于電荷密度的不同，使離子在雙子葉植物木質(zhì)部中離子的交換吸附量大于單子葉植物而較難向上運(yùn)輸。2.再吸收

溶質(zhì)在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)倪^程中，部分離子可被導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞吸收，從而減少了溶質(zhì)到達(dá)莖葉的數(shù)量，這種現(xiàn)象稱為再吸收。再吸收使得木質(zhì)部汁液中的離子濃度從下向上的運(yùn)輸路途上呈遞減趨勢(shì)。供Na后不同牧草中Na+的含量植物種類含Na+量（%，干重）根地上部黑麥草梯牧草三葉草屬雜交三葉草0.050.280.770.771.160.381.990.22番茄和菜豆植株中鉬的含量植物部位番茄

菜豆含Mo量（mg/Kg干重）葉片325

85莖123

210根4701030木質(zhì)部運(yùn)輸過程中導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞不僅具有再吸收作用，而且還能將離子再釋放到導(dǎo)管中。作用：維持木質(zhì)部汁液中養(yǎng)分濃度的穩(wěn)定性。這種釋放作用不僅調(diào)節(jié)導(dǎo)管中養(yǎng)分的濃度，而且還能改變其形態(tài)(如氮素)。導(dǎo)管中的氮素一方面以硝酸鹽形態(tài)不斷地被再吸收；另一方面導(dǎo)管周圍細(xì)胞又可以谷氨酰胺等有機(jī)形態(tài)不斷地再釋放進(jìn)入導(dǎo)管。3.釋放（三）蒸騰與木質(zhì)部運(yùn)輸木質(zhì)部汁液的移動(dòng)是根壓和蒸騰作用驅(qū)動(dòng)的共同結(jié)果，但兩種力量的強(qiáng)度并不相同。從力量上，蒸騰拉力遠(yuǎn)大于根壓壓力。從作用的時(shí)間上，蒸騰作用在一天內(nèi)有階段性，而根壓具有連續(xù)性。蒸騰對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的大小取決于植物生育階段、晝夜時(shí)間、離子種類和離子濃度等因素。1.植物生育階段在植物生長(zhǎng)旺盛期，蒸騰強(qiáng)度大，木質(zhì)部養(yǎng)分的運(yùn)輸主要靠蒸騰拉力。2.晝夜時(shí)間

白天木質(zhì)部運(yùn)輸主要靠蒸騰作用，驅(qū)動(dòng)力較強(qiáng)，且運(yùn)輸量大。夜間主要靠根壓，其動(dòng)力弱，養(yǎng)分運(yùn)輸量小。3.元素種類

一般以質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分受蒸騰作用影響較大，而以共質(zhì)體運(yùn)輸為主的養(yǎng)分則受影響較小。高蒸騰強(qiáng)度對(duì)K+的木質(zhì)部運(yùn)輸速率影響不大但能大幅度提高Na+的運(yùn)輸速率。

植物體內(nèi)以分子態(tài)運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分，其木質(zhì)部運(yùn)輸也受蒸騰作用的強(qiáng)烈影響，最為典型的是硅和硼。鈣的木質(zhì)部運(yùn)輸與蒸騰作用也有密切關(guān)系。蒸騰強(qiáng)度對(duì)甜菜木質(zhì)部運(yùn)輸K+和Na+的影響

（μmol/株·2h）K+Na+介質(zhì)濃度（mmol/L）低蒸騰高蒸騰低蒸騰高蒸騰1K++1Na+2.93.02.03.910K++1Na+6.57.03.48.1燕麥植株蒸騰（耗水）與硅吸收的計(jì)算值

和實(shí)測(cè)值間的關(guān)系收獲前的天數(shù)蒸騰作用（ml株）硅吸收實(shí)測(cè)值（mg/株）硅吸收的計(jì)算值（mg/株）

44

67

3.4

3.6

58

175

9.4

9.4

82

910

50.0

49.1

1002785156.0150.04.離子濃度介質(zhì)中養(yǎng)分的濃度明顯影響進(jìn)入木質(zhì)部離子的數(shù)量，也能影響蒸騰作用對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的程度。5.植物器官植物各器官的蒸騰強(qiáng)度不同，在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分?jǐn)?shù)量上也有差異。養(yǎng)分的積累量取決于蒸騰速率和蒸騰持續(xù)的時(shí)間。蒸騰強(qiáng)度越大和生長(zhǎng)時(shí)間越長(zhǎng)的植物器官，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)入的養(yǎng)分就越多。供硼量(mg/盆)硼含量(mg/g干重)00葉片1020300.10.20.3莢果籽粒土壤施硼對(duì)油菜地上部各器官中硼分配的影響圖為白菜缺鈣的癥狀：其典型癥狀是內(nèi)葉葉尖發(fā)黃，呈枯焦?fàn)?，俗稱“干燒心”，又稱心腐病。紅辣椒結(jié)果期地上部蒸騰率對(duì)其

果實(shí)中礦質(zhì)元素含量的影響相對(duì)蒸騰率鉀鎂鈣果實(shí)干重（干重）礦質(zhì)元素含量（mg/g10091.03.02.753588.02.41.45g/個(gè)）0.620.69

二、韌皮部運(yùn)輸（一）韌皮部結(jié)構(gòu)（二）韌皮部汁液組成（三）韌皮部中養(yǎng)分移動(dòng)性（四）木質(zhì)部和韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移（一）韌皮部的結(jié)構(gòu)韌皮部由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成。玉米莖維管束的橫切面篩管伴胞韌皮部薄壁組織厚壁組織韌皮部木質(zhì)部導(dǎo)管篩管篩板木質(zhì)部導(dǎo)管木質(zhì)部薄壁組織PP（二）韌皮部汁液的組成韌皮部汁液的pH值高于木質(zhì)部，前者偏堿性而后者偏酸性。韌皮部偏堿性可能是因其含有HCO3-和大量K+等陽離子所引起的；韌皮部汁液的組成與木質(zhì)部比較有顯著的差異：韌皮部汁液中干物質(zhì)和有機(jī)化合物遠(yuǎn)高于木質(zhì)部。韌皮部汁液中的C/N比值比木質(zhì)部汁液寬；某些礦質(zhì)元素，如鈣和硼在韌皮部汁液中的含量遠(yuǎn)小于木質(zhì)部，其它礦質(zhì)元素的濃度高于木質(zhì)部；無機(jī)態(tài)陽離子總量大大超過無機(jī)陰離子總量，過剩正電荷由有機(jī)陰離子，主要是氨基酸進(jìn)行平衡。物

質(zhì)韌皮部汁液（莖切）PH7.8~8.0（μg/ml）a木質(zhì)部汁液（導(dǎo)管）PH5.6~6.9（μg/ml）a韌皮部/木質(zhì)部濃度比干物質(zhì)170~196mg/ml1.1~1.2mg/ml155~163蔗糖155~168mg/ml未檢測(cè)到——還原糖沒有未測(cè)定——氨基化合物10808.0283.038.2硝酸鹽未檢測(cè)到未測(cè)定——銨45.39.74.7鉀3673.0204.318.0磷434.668.16.4氯486.463.87.6硫138.943.33.2鈣83.3189.20.44鎂104.333.83.1鈉116.346.22.5鐵9.40.6015.7鋅15.91.4710.8錳0.870.233.8銅1.200.1110.9白煙草韌皮部與木質(zhì)部汁液組成的比較同化物在韌皮部中運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理：壓力流學(xué)說（三）韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性不同營(yíng)養(yǎng)元素在韌皮部中的移動(dòng)性不同?？蓪I(yíng)養(yǎng)元素按其在韌皮部中移動(dòng)的難易程度分為移動(dòng)性大的，移動(dòng)性小的和難移動(dòng)的三組。韌皮部中礦質(zhì)元素的移動(dòng)性比較移動(dòng)性大移動(dòng)性小難移動(dòng)氮鐵硼磷錳鈣鉀鋅鎂銅（四）木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移養(yǎng)分從韌皮部向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)移為順濃度梯度，可以通過篩管原生質(zhì)膜的滲漏作用來實(shí)現(xiàn)。相反，養(yǎng)分從木質(zhì)部向韌皮部的轉(zhuǎn)移是逆濃度梯度、需要能量的主動(dòng)運(yùn)輸過程。這種轉(zhuǎn)移主要需經(jīng)轉(zhuǎn)移細(xì)胞進(jìn)行。韌皮部 木質(zhì)部

順濃度梯度滲漏作用逆濃度梯度轉(zhuǎn)移細(xì)胞木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分轉(zhuǎn)移示意圖在韌皮部中移動(dòng)性較強(qiáng)的礦質(zhì)養(yǎng)分，從根的木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)降厣喜亢螅钟幸徊糠滞ㄟ^韌皮部再運(yùn)回到根中，而后再轉(zhuǎn)入木質(zhì)部繼續(xù)向上運(yùn)輸，從而形成養(yǎng)分自根至地上部之間的循環(huán)流動(dòng)。體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)是植物正常生長(zhǎng)所必不可少的一種生命活動(dòng)。以氮和鉀的循環(huán)最為典型。第三節(jié)植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)植物體內(nèi)氮的循環(huán)模式儲(chǔ)存庫氨基酸蛋白質(zhì)葉片木質(zhì)部氨基酸氨基酸氨基酸蛋白質(zhì)儲(chǔ)存庫韌皮部根土壤溶液NO3-NH4+NO3-NO3-NO3-NH4+NH4+植物體內(nèi)鉀的循環(huán)

CO2 磷酸烯醇式丙酮酸 K＋ NH3 蘋果酸鉀 K＋NO3－ 地上部

軔皮部 木質(zhì)部 蘋果酸鉀 KNO3HCO3－

蘋果酸丙酮酸 根部K＋

K＋

NO3－ NO3－植物體內(nèi)鉀的循環(huán)模式植物某一器官或部位中的礦質(zhì)養(yǎng)分可通過韌皮部運(yùn)往其它器官或部位，而被再度利用，這種現(xiàn)象叫做礦質(zhì)養(yǎng)分的再利用。礦質(zhì)養(yǎng)分再利用的程度取決于養(yǎng)分在韌皮部中移動(dòng)性的大小，韌皮部中移動(dòng)性大的養(yǎng)分元素，如氮、磷、鉀等，其再利用程度高。而鈣、硼的再利用程度低。第四節(jié)養(yǎng)分再利用一、養(yǎng)分再利用的過程第一步，養(yǎng)分的激活養(yǎng)分離子在細(xì)胞中被轉(zhuǎn)化為可運(yùn)輸?shù)男螒B(tài)，這一過程可能是通過第二信使來實(shí)現(xiàn)的。第二步，進(jìn)入韌皮部被激活的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外的質(zhì)外體后，再通過原生質(zhì)膜的主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入韌皮部篩管中。第三步，進(jìn)入新器官

養(yǎng)分通過韌皮部或木質(zhì)部先運(yùn)至靠近新器官的部位，再經(jīng)過跨質(zhì)膜