光合作用(競賽)

植物生理學光合作用1光合作用概念光

CO2+H2O*（CH2O)+O2*

葉綠體2由于光合作用，大氣中的CO2大約每300年循環(huán)一次，O2大約每2000年循環(huán)一次全球范圍CO2的升高，會產生溫室效應314.下列哪一種情況下綠色植物肯定會從氣孔中釋放出氧氣？(

)A、溫度適宜的夜晚

B、中午高溫、葉片萎蔫C、葉綠體中發(fā)生水的光解

D、溫室中人工光照下的試管苗15、如果將葉綠體的類囊體破壞，使其膜懸浮于葉綠體基質中，再給予光照(

)。A、既不能進行光反應，也不能進行暗反應

B、只進行光反應，不能進行暗反應C、只有還原劑產生，沒有ATP產生

D、既有熒光出現(xiàn)，也有CO2固定DC4葉綠體的結構56

葉綠素（1）少數(shù)特殊chla具有將光能轉為電能作用（2）絕大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并傳遞光能的作用類胡蘿卜素（1）輔助吸收光能（2）保護葉綠素免受光氧化破壞

藻膽素藻類進行光合作用的主要色素，輔助吸收光能光合色素種類和功能7吸收光譜----葉綠體色素吸收部分光質后，在光譜上出現(xiàn)的暗帶。

*地面上太陽光：300nm~2600nm*可見光：390nm~770nm（紅橙黃綠青藍紫）*用于光合作用光：400nm~700nm二.光合色素的光學性質(一)吸收光譜8（1）葉綠素吸收光譜

最大吸收區(qū)：紅光區(qū)640~660nm（特有）

藍紫光區(qū)430~450nm

注chlb在藍紫光區(qū)的吸收帶比chla寬、吸收峰高，更利于吸收短波藍紫光。故陰生植物比陽生植物chlb含量高。9（2）類胡蘿卜素、葉黃素吸收光譜

最大吸收區(qū)域：藍紫光區(qū),紅光區(qū)幾乎無吸收（3）藻膽素吸收光譜

藻藍素吸收峰：橙紅區(qū)藻紅素吸收峰：綠光區(qū)、黃光區(qū)10

(二)熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象葉綠素在透射光下呈綠色，反射光下呈紅色Chla呈血紅光和Chlb棕紅光。熒光現(xiàn)象：指去掉光源后,用精密儀器還能測量到葉綠素溶液繼續(xù)輻射出微弱的紅光的現(xiàn)象磷光現(xiàn)象:11

原初反應光反應電子傳遞（光合放氧）

（基粒片層）光合磷酸化

C3途經暗反應

C4途經碳同化

（葉綠體基質）

CAM途徑光合作用的過程12光合作用的過程1原初反應：光能的吸收、傳遞和轉換

光能→電能2電子傳遞和光合磷酸化

電能→活躍化學能（ATP、NADPH）3碳同化（酶促反應，受溫度影響）

活躍化學能→穩(wěn)定化學能（碳水化合物等）

三條：C3途徑---C3植物

C4途徑---C4植物

CAM途徑---CAM植物

光反應暗反應13第一階段:原初反應NAD:輔酶ⅠNADH:還原型輔酶ⅠNADP:輔酶ⅡNADPH:還原型輔酶Ⅱ在光的照射下，少數(shù)處于特殊狀態(tài)的葉綠素a，連續(xù)不斷地丟失電子和獲得電子，從而形成電子流，使光能轉換成電能。2H2O→O2

+4H+

+4e-聚光色素C：原初電子供體A：作用中心光能轉換色素分子（中心色素）D：原初電子受體最終供體最終受體1430、葉綠體中的天線色素分子(

)A、處于光反應系統(tǒng)中的頂端部位 B、是光反應全過程的反應中心C、只具有光能吸收和傳遞功能 D、吸收光能并將能量轉變成ATP中的化學能C15第二階段.電子傳遞和光合磷酸化合成ATP,H2O光解產生O2和【H】光合磷酸化：1定義：葉綠體在光下將ADP和Pi轉化為ATP過程2類型：非環(huán)式光合磷酸化：在基粒片層進行2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+2H++O2循環(huán)式光合磷酸化：在基質片層進行，補充ATP不足

ADP+PiATP16第二階段.電子傳遞和光合磷酸化PSI：分布在類囊體薄膜的非疊合部分，小顆粒，中心色素P700（吸收700nm光）,(可循環(huán))

PSⅡ:

分布在類囊體薄膜的疊合部分，大顆粒，中心色素P680（吸收680nm光），（非循環(huán)）

PSI：長波反應，把NADP+還原成NADPH+H+PSⅡ:短波反應，水的光解和放氧經光反應后，光能轉變成的電能暫時貯存在ATP和NADPH+H+中.17光系統(tǒng)——PSI：分布在類囊體薄膜的非疊合部分，小顆粒，中心色素P700（吸收700nm光）（可循環(huán)）

PSⅡ:

分布在類囊體薄膜的疊合部分，大顆粒，中心色素P680（吸收680nm光）（非循環(huán)）

光合鏈非循環(huán)式電子傳遞：電子傳遞體：所有成分H傳遞體:PQ最終產物：ATP，NADPH，O2第二階段.電子傳遞和光合磷酸化18

PQ：質體醌，可移動的電子載體，傳遞電子和質子（PQ穿梭）

PC：質體藍素，類囊體腔中(電子載體)PQ是H+和電子的傳遞體，可以在膜內或膜表面移動，在傳遞電子的同時，將H+從類囊體膜外（葉綠體基質）移入膜內（內囊體腔），造成跨類囊體膜的H+梯度，又稱“PQ穿梭”?！癙Q穿梭”19定義：利用生物氧化過程釋放的自由能驅動ADP磷酸化，形成ATP的過程

氧化磷酸化概念和類型氧化磷酸化：電子從NADH或FADH2經過電子傳遞鏈，給分子氧時，將釋放的能量轉移給ADP，形成ATP的過程。（是生成ATP的主要形式）電子傳遞過程和磷酸化作用相偶聯(lián)（兩者聯(lián)在一起）底物水平磷酸化特點：形成一個高能磷酸化合物的中間產物，通過酶使細胞中的ADP生成ATP，與氧的存在與否無關20不定項13、光合磷酸化與化學磷酸化的區(qū)別在于(

)。A、前者能量來自光，后者能量來自有機物B、前者在葉綠體中進行，后者在線粒體中進行C、前者磷酸化后產生有機物，后者磷酸化后產生CO2和H2OD、前者需要ATP合成酶，后者需要ATP水解酶AB21（一）C3途徑（卡爾文循環(huán)）CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又稱還原戊糖磷酸途徑RPPPCO2被固定形成的最終產物是三碳化合物，故稱C3途徑卡爾文等在50年代提出的，故稱卡爾文循環(huán)（Calvin循環(huán)）C3途徑分三個階段：羧化（固定）、還原、再生第三階段:光合作用的碳同化（暗反應）22

1羧化階段CH2OPC=O

RuBPc

CH2O

P

COOHHCOH+CO2+H2OHCOH+HCOHHCOHCOOHCH2OPCH2OP

RuBP2分子PGA

(一)C3途徑3-磷酸甘油酸232還原階段

O

COOHMg2+C-OPHCOH+ATPHCOH+ADPCH2OPCH2OP

PGADPGA

OC-OPCHOHCOH+NADPH+H+HCOH+NADP++Pi

CH2OPCH2OP

DPGAPGAld(GAP)

1、3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛的形成就完成了將無機CO2還原成糖,也實現(xiàn)了把活躍化學能轉化為穩(wěn)定化學能24由PGAld（GAP）經一系列轉變重新合成CO2受體RUBP的過程包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反應，最后消耗1分子ATP，再形成RUBP，構成一個循環(huán)。重要中間物:二羥丙酮磷酸(DHAP),可被運出葉綠體,進入細胞質基質中合成蔗糖,后者是光合產物運到非光合組織的主要形式,DHAP也可在葉綠體中轉變成6-磷酸-葡萄糖進而形成淀粉,把光合產物暫時儲藏在葉綠體中.再生階段25CO2最初受體是RuBP，固定CO2最初產物PGA，最初形成的糖(最初還原產物)是PGAld物質轉化：要中間產物收支平衡，凈得一個3C糖，需羧化（固定）三次，即3RuBP固定3CO2能量轉化：同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在還原階段總反應式：總結26玉米水稻維管束鞘葉綠體C4植物與C3植物葉片解剖結構的差異葉肉細胞厚壁細胞C3：維管束鞘細胞中不含葉綠體，葉肉細胞中含葉綠體，有柵欄組織和海綿組織可進行光合作用產生淀粉

C4：維管束鞘細胞中含無基粒的葉綠體進行C3途徑產生淀粉

葉肉細胞中含葉綠體，與鞘細胞共同圍成維管束進行C4途徑

（二）C4途徑“花環(huán)結構”271羧化(固定)：葉肉細胞中，PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶作用，固定CO2為草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp)，（蘋果酸或天冬氨酸）反應歷程：四個階段

2轉移：C4酸通過胞間連絲轉運到維管束鞘細胞內.

3脫羧與還原：鞘細胞中，C4酸脫羧放出CO2形成C3酸，CO2進入C3途徑還原為光合產物。4再生：脫羧形成的C3酸(Pyr或Ala)轉運回葉肉細胞，再生成CO2的受體PEP。28

葉肉細胞低CO2

維管束鞘細胞高CO2

CO2→HCO3-→

OAA→C4酸

→→

C4酸→CO2→PGA

(Mal或Asp)

C3環(huán)

RuBP

PEPC3酸C3酸PiATP

Ala或Pyr

糖、淀粉

C4途徑的基本反應示意圖C4途徑C3途徑脫羧羧化轉移還原再生291、CO2最初受體是PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）2、最初產物草酰乙酸OAA3、在兩種細胞中完成：葉肉細胞、(維管束)鞘細胞4、葉肉細胞起“CO2”泵作用，不能將CO2轉變?yōu)樘?CO2只是固定而未還原)C4途徑特點意義：由于PEP羧化酶對CO2親和力極強，當CO2濃度降低時，也能固定CO2，而C4植物生活在高強光和熱帶地區(qū)，氣孔經常關閉，防止水分散失的同時，也降低體內CO2的濃度，C4途徑的存在，使CO2不致成為光合作用的限制因子，從而提高光合效率，因而C4植物光合效率明顯高于C3。30部分C4植物高梁甘蔗粟(谷子,小米)莧菜玉米31

1、CAM植物解剖學、生理學特點

（1）解剖學特點：景天、仙人掌，菠蘿，落地生根（2）生理學特點：

*氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關閉

*綠色細胞有機酸含量夜間上升，白天下降

*細胞淀粉含量夜間下降，白天上升（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）32

1、CAM植物解剖學、生理學特點

（1）解剖學特點：景天、仙人掌，菠蘿，落地生根（2）生理學特點：

*氣孔夜間開放，吸收CO2，白天關閉

*綠色細胞有機酸含量夜間上升，白天下降

*細胞淀粉含量夜間下降，白天上升（三）CAM途徑（景天科酸代謝途徑）33相同點：

都有羧化和脫羧兩個過程都只能暫時固定CO2，不能將CO2還原為糖

CO2最初受體是PEP，最初產物是OAA

催化最初羧化反應的酶是PEP羧化酶不同點：C4途徑羧化和脫羧在空間上分開

羧化——葉肉細胞、脫羧——鞘細胞CAM途徑羧化和脫羧在時間上分開羧化——夜晚、脫羧——白天3CAM途徑與C4途徑比較34光合初產物的轉化１．可以轉化為淀粉場所：葉綠體２．可以轉化為蔗糖場所：胞質溶膠３．可以轉化為其他的糖類物質或其他物質４．光照下，光合作用有利于蔗糖合成；光合速率減慢或黑暗時，蔗糖合成量就減少．光合產物主要是糖類，大多數(shù)高等植物的光合產物是淀粉，有些植物（如洋蔥、大蒜等）的光合產物是葡萄糖和果糖，蛋白質、脂肪和有機酸也都是光合作用的直接產物。35第四節(jié)光呼吸一、概念

*光呼吸—植物綠色細胞依賴光照，才能吸收O2，釋放CO2的過程。*高光呼吸植物—具有明顯的光呼吸。如小麥、大豆、煙草等C3植物。*低光呼吸植物—光呼吸很微弱，幾乎檢測不出來。如高粱、玉米、甘蔗、狗尾草、馬齒莧、羊草等C4植物。光呼吸的存在是C3植物光合效率低的原因36二光呼吸的生化歷程

（乙醇酸代謝途徑，C2途徑）RUBPCase、Rubisco、RUBP羧化酶-加氧酶

23-磷酸甘油酸RUBP3-磷酸甘油酸+2-磷酸乙醇酸

H2O

O2CO2關鍵酶：1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（雙功能）光合作用乙醇酸磷酸光呼吸光呼吸實質是把已固定的20%-40%的碳變成CO2再釋放出來，是一個消耗過程，不利于積累有機物。全程由葉綠體（需氧）、過氧化物酶體（需氧）、和線粒體（放CO2）、協(xié)同完成。37

RuBP

O2

葉綠體PGA

磷酸乙醇酸

ADPH2OATPPi

甘油酸乙醇酸甘油酸過氧化物酶體乙醇酸

NAD+

O2NADHH2O2→H2O+1/2O2

羥基丙酮酸乙醛酸

GluKGTSerGlySer

線粒體

GlyH2ONAD++H4-葉酸鹽NADHGly

亞甲H4-葉酸鹽NH3+CO238

對光和O2的要求不同底物不同：乙醇酸葡萄糖進行部位不同：綠色細胞所有細胞進行細胞器不同代謝途徑不同中間產物、能量需求不同生理意義不同三、光呼吸和暗呼吸(細胞呼吸)比較3931、有些植物的光合作用具有C2途徑。這一途徑的優(yōu)越性在于(

)。A、使光照強度不成為光合作用的限制因子B、使CO2不成為光合作用的限制因子C、使葉綠體產生的有機物多樣化 D、使植株對高溫的適應性更強B40問題：

C4植物光合效率為什么高于C3植物（在高光強、高溫、干燥時更明顯）？PEPCase活性及對CO2親和力比RuBPCase高C4植物有“CO2”泵，RuBPCase向羧化方向進行C4植物的光呼吸低：局限在維管束鞘細胞，光呼吸放出的CO2被“花環(huán)”結構葉肉細胞利用，不易“漏出”。注意:但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以說這個“CO2泵”是要由ATP來開動的，故在光強及溫度較低的情況下，其光合效率還低于C3植物?？梢奀4途徑是植物光合碳同化對熱帶環(huán)境的一種適應方式。41影響光合作用的因素一、內部因素對光合作用的影響

*植物種類、生育期*不同器官和部位*光合產物的輸出*葉綠素含量421光照（1）光質：橙紅光(利于碳水化合物形成)＞藍紫光(更利于蛋白質類形成)＞綠光（2）光強光飽和點——指增加光照強度而光合作用不再增加時的光照強度。陽生＞陰生，C4＞C3,草本＞木本植物光補償點———光合作用吸收CO2量與呼吸作用釋放CO2量相等時的光照強度。

陽生植物＞陰生植物，C4植物＞C3植物,草本＞木本植物一般來說，光補償點高的植物其光飽和點也高

二、外界條件對光合作用的影響43光抑制當光合機構接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合效率的降低，這個現(xiàn)象叫光合作用的光抑制。光抑制主要發(fā)生在PS11。4445CO2補償點：光合速率與呼吸速率相等時的外界環(huán)境中的CO2濃度。CO2飽和點：當光合速率開始達到最大值時的外界CO2濃度。2、CO2由于光合作用和呼吸作用受溫度和光照的影響,因此不同的溫光條件下,CO2的補償點是不同的,而且不同的植物補償點也不同,一般是C4植物的CO2補償點比C3的低(PEP羧化酶與CO2的親和力比C3植物的RuBP羧化酶大)46473、溫度光合作用的溫度三基點：最高、最適、最低溫48

4、水分5、礦質元素6、氧氣濃度

光合作用的日變化：

限制因子律

49光合作用的日變化50水不足，氣孔部分關閉，影響CO2進入；缺水使葉片淀粉水解加強，糖類堆積，光合產物輸出慢，光合速率下降；光合作用的光抑制。光合作用“午休”現(xiàn)象原因51光合細菌的光合作用光合細菌體內含有細菌葉綠素，有的還含有大量類胡蘿卜素，使菌體呈現(xiàn)出紅色。CO2+2H2S(CH2O)+2S+H2O光能細菌葉綠素29、某些細菌也能夠利用光能把CO2合成有機物，化學簡式如下：紫硫細菌：CO2+2H2S→(CH2O)

+2S↓

+H2O氫細菌：CO2+2H2→

(CH2O)

+H2O據(jù)簡式分析，相比較于綠色植物，這些細菌的光合作用過程(

)。A、不釋放氧氣

D、沒有光反應和暗反應兩個過程C、沒有ATP產生過程

B、能夠產生水A52綜合分析圖(一)和圖(二)，判斷以下敘述正確的有()A．測得植株有a過程時，細胞中可能同時存在cd過程B．如果發(fā)生g過程，必定發(fā)生d過程C．如果發(fā)生c過程，光照強度肯定大于BD．測得植株有e過程時，其細胞不必進行f過程A53如圖表示一天內植物二氧化碳吸收量的變化。以下分析不正確的是：()A．在P點，有機物既有消耗也有合成B．Q點積累NADPH和ATPC．R點二磷酸核酮糖含量相對S點較高D．S點單位時間釋放O2量低于Q點

B54如圖表示植物細胞內的某一系列化學反應，據(jù)圖判斷，錯誤的是：()A．陽光過于強烈，導致葉片氣孔關閉將是減緩①過程進行的主要因素B．陰雨天氣，光反應產物量減少將是減緩②過程的主要因素C．②過程的產物還包括五碳化合物，所以②過程是影響①過程進行的因素D．①②過程進行分別在葉綠體內囊體膜上和葉綠體基質中進行D55下列關于植物體內的光合作用和呼吸作用的敘述，錯誤的是：()A．都包括一系列氧化還原反應，但在細胞內進行的部位不同B．都必須在有水的條件下進行，并且都消耗水C．都涉及ATP與ADP相互轉變，所以葉綠體內和線粒體內產生的ATP可以交流D．都涉及能量的轉化，因此葉綠體和線粒體都是細胞中的能量轉換器C56右圖為四種植物(1、Il、IIl、Ⅳ)在不同光照強度下光合作用速率的曲線，其中最適于在蔭蔽條件下生長的植物是()。A．IB．IIC．III D．IVD57觀察右圖，對0、P、Q、R4個點的描述，錯誤的是A．O點沒有光合作用 B．P點沒有積累有機物C．Q點沒有積累C5物質 D．R點沒有積累ATPC581、溫度下降會引起植物對無機鹽的吸收減緩，其原因是()A．降低了呼吸強度B．改變了植物對無機鹽的吸收方式C．降低了光合作用強度D．降低了部分蛋白質活性2、自然環(huán)境中，植物在陰天和盛夏中午，光合作用均有所減弱，兩者分別主要影響到下列哪些生理活動?()A．光反應減弱和碳反應減弱B．呼吸作用上升和蒸騰作用上升C．C還原量下降和C5存量上升D．葉綠體中ATP與ADP周轉速率下降和C5合成C3速率下降ADACD594、右圖表示在全日照下兩種不同植物葉片在不同的CO2濃度(單位10-6)下凈CO2交換速度(單位μmol·ms-1)的變化，下列敘述正確的是()。A．在CO2濃度為200×10-6時，植物A對光能的利用效率比植物B要低B．在CO2濃度為400×10-6時，兩種植物合成有機物速率相似C．光強度一定的時候，較低的CO2濃度對植物A的光合作用影響較小，對