森林生態(tài)學(xué)-5.2生態(tài)系統(tǒng)能量流動

第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的一般特征

第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的主要類型能量流動的起點(diǎn)：從生產(chǎn)者固定太陽能開始流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)的總能能量流動的數(shù)量是生產(chǎn)者所固定的全部太陽能生態(tài)系統(tǒng)的能量流動的途徑：太陽能→第一營養(yǎng)級→第二營能量流動養(yǎng)級→‥‥‥第五營養(yǎng)級單向流動不循環(huán)能量流動的特點(diǎn)逐級遞減傳遞

設(shè)法調(diào)整能量流動關(guān)系研究的目的

使能量流向?qū)θ祟愖钣幸娴牟糠?一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解四、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動4一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)（一）基本概念（二）全球初級生產(chǎn)量概況及分布特點(diǎn)（三）初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率（四）初級生產(chǎn)量的限制因素（五）初級生產(chǎn)量的測定方法5

（一）基本概念

1.初級生產(chǎn)量(primaryproduction)2.凈初級生產(chǎn)量(netprimaryproduction)

3.總初級生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)4.初級生產(chǎn)力(primaryproductivity)5.生物量(biomass)

6.現(xiàn)存量(standingbiomass)(一)基本概念1.初級生產(chǎn)量(primaryproduction)：綠色植物通過光合作用所固定的太陽能或合成的有機(jī)物質(zhì)稱為初級生產(chǎn)量，也稱第一性生產(chǎn)。2.凈初級生產(chǎn)量(netprimaryproduction)：是指在初級生產(chǎn)過程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物生長和生殖的生產(chǎn)量。3.總初級生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)：包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量；GP=NP+R。4.初級生產(chǎn)力(primaryproductivity)：植物群落在一定空間一定時間內(nèi)所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)積累量稱為生產(chǎn)率(productivityrate)，或生產(chǎn)力(productivity);5.生物量(biomass):是指某一時刻調(diào)查時單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)(kg/m2)。以鮮重(freshweight,FW)或干重(dryweight，DW)表示;6.現(xiàn)存量(standingbiomass)：是指綠色植物初級生產(chǎn)量被植食動物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D1213（二）全球初級生產(chǎn)量概況及分布特點(diǎn)1.陸地生態(tài)系統(tǒng)比水域生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量大海洋生態(tài)系統(tǒng)約占地球表面的2/3，但其凈初級生產(chǎn)量只占1/3；主要原因是占海洋面積最大的大洋區(qū)缺乏營養(yǎng)物質(zhì)，其凈生產(chǎn)量相當(dāng)?shù)?，平均僅為125g/m2，被稱為“海洋荒漠”。2.陸地上初級生產(chǎn)量有隨緯度增加逐漸降低的趨勢陸地生態(tài)系統(tǒng)類型中，以熱帶雨林生產(chǎn)力為最高，平均為2200g/m2.yr。由熱帶雨林向溫帶常綠林、落葉林、北方針葉林、稀樹草原、溫帶草原、寒漠和荒漠依次減少。初級生產(chǎn)量從熱帶至亞熱帶、經(jīng)溫帶到寒帶逐漸降低。3.海洋中初級生產(chǎn)量由河口灣向大陸架到大洋區(qū)逐漸降低

河口灣由于有大陸河流的輔助輸入，它們的凈初級生產(chǎn)力平均為1500g/m2.yr，產(chǎn)量較高。但是，所占的面積不大。到大洋區(qū)凈生產(chǎn)量平均為125g/m2.yr。海區(qū)類型平均年初級生產(chǎn)力/[gC/(m2·a)]大陸架上升流區(qū)（如秘魯海流、本古拉海流）500~600大陸坡折（如歐洲陸架、Grand淺灘、Patagonia陸架）300~500亞北極區(qū)（如北大西洋、北太平洋）150~300反氣旋型渦旋區(qū)（如馬尾藻海、太平洋亞熱帶海區(qū)）50~150北極（冰覆蓋）＜50不同海區(qū)年初級生產(chǎn)力范圍（引自Lalli&Parsons1997）174.水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量垂直變化如森林不同層次生產(chǎn)量的排序為：喬木層>灌木層>草被層。5.生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)量隨群落的演替而變化

早期植物生物量很低，初級生產(chǎn)量不高；隨演替進(jìn)行，生物量逐漸增加，生產(chǎn)量也提高；森林一般在葉面積指數(shù)為4時，凈初級生產(chǎn)量最高；系統(tǒng)到達(dá)頂極時，生物量接近最大，但凈生產(chǎn)量反而降低。近20年來我國部分城市年均植被凈初級生產(chǎn)力變化趨勢圖

6.全球初級生產(chǎn)量可劃分為三個等級：①生產(chǎn)量極低的區(qū)域：生產(chǎn)量1000大卡/m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠屬于這類區(qū)域。遼闊的海洋缺少營養(yǎng)物質(zhì)，荒漠主要是缺水。②中等生產(chǎn)量區(qū)域：生產(chǎn)量為1000-10000大卡/m2.yr。許多草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農(nóng)田屬于這類區(qū)域。這些地區(qū)的生產(chǎn)量居于中等水平。③高生產(chǎn)量的區(qū)域：生產(chǎn)量大約為10000-20000大卡/m2.yr或者更多。大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細(xì)作的農(nóng)田、沖積平原上的植物群落等屬于這類區(qū)域。這些地區(qū)得到了額外的自然能量和營養(yǎng)物質(zhì)。熱帶森林僅覆蓋地球5%的面積，但生產(chǎn)量幾乎占全球總生產(chǎn)量的28%。有的水域、河口灣、海藻床和珊瑚礁等面積雖僅占0.4%，但其生產(chǎn)量達(dá)全球的2.3%。21試分析陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力和物種多樣性的分布規(guī)律之間的異同，找出二者之間的關(guān)聯(lián)，并給出合理解釋！22（三）初級生產(chǎn)的生產(chǎn)效率23不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級生產(chǎn)效率同化效率=被固定的光能/入射光能生產(chǎn)效率=凈生產(chǎn)量/同化能量（1）玉米地（2）荒地（3）Mendota湖（4）CedarBog湖（1）玉米地GP/入射日光能=33/2043*100%=1.62%NP/GP=25.3/33*100%=76.67%25（2）荒地NP/GP=4.95/5.83*100%=84.90%GP/入射日光能=5.83/471*100%=1.24%26（3）Mendota湖NP/GP=22/29*100%=75.86%NP/GP=299/399*100%=74.94%GP/入射日光能=399/118872*100%=0.34%GP/入射日光能=428/118872*100%=0.36%GP/入射日光能=29/118872*100%=0.024%27（4）CedarBog湖GP/入射日光能=111.3/118872*100%=0.09%NP/GP=87.9/111.3*100%=78.98%

總結(jié)

大量研究表明，雖然人類精心管理的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中曾經(jīng)有過總初級生產(chǎn)效率達(dá)到6%~8%的記錄，但在自然條件下，總初級生產(chǎn)效率很難超過3%；一般來說，在富饒肥沃的地區(qū)總初級生產(chǎn)效率可以達(dá)到1%~2%，在貧瘠荒涼的地區(qū)大約只有0.1%。就全球水平而言，總初級生產(chǎn)效率大概是0.2%~0.5%。（四）初級生產(chǎn)量的限制因素陸地生態(tài)系統(tǒng)水域生態(tài)系統(tǒng)潛蒸發(fā)蒸騰(potentialevapotranspiration)：是反應(yīng)在特定輻射、溫度、濕度和風(fēng)速條件下蒸發(fā)到大氣中水量的一個指標(biāo)。PET–PPT(年降水量，mm/a)值可反映缺水程度，因而能表示溫度和降水等條件的聯(lián)合作用。NDVI指數(shù)(normalizeddifferencevegetationindex,標(biāo)準(zhǔn)化植被指數(shù))：根據(jù)遙感測得近紅外和可見光光譜數(shù)據(jù)而計算出來的結(jié)果，提供了植物光合作用吸收有效輻射的一個定量指標(biāo)。1.陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)合有機(jī)體與環(huán)境的相關(guān)知識，試論述對陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)量產(chǎn)生影響的因子！32（1）光光強(qiáng)升高，光合速率直線上升，達(dá)到光飽和點(diǎn)；光照時間長，提高產(chǎn)量。33(2)光合途徑光合作用途徑不同，直接影響到初級生產(chǎn)力的高低。綠色植物利用光能固定CO2的途徑有三種。①C3-戊糖磷酸化途徑。由于該途徑的最初羧化階段，形成的3-磷酸甘油分子只有三個碳原子，因此，這個過程稱為C3途徑，而以C3途徑同化CO2的植物，稱為C3植物。如小麥、大麥、水稻、棉花、大豆等，許多生存在溫涼或濕潤環(huán)境中的植物均屬此類型。由于此類植物有較高的光呼吸率，因而CO2的固定量較低，光合效率低。34②C4二羧酸途徑這一途徑在固定CO2時最初形成4個碳原子的草酰乙酸，故稱為C4途徑，以這一途徑固定CO2的植物稱為C4植物。C4植物的光合強(qiáng)度能隨光照強(qiáng)度的增加而不斷增加，而一般C3植物隨光強(qiáng)達(dá)20-50klx時，光合強(qiáng)度便不會增加了。因此，C4植物又稱為高光效植物。35③景天酸代謝途徑(CAM)在荒漠日照強(qiáng)烈和干旱條件下生長的許多肉質(zhì)植物屬于這種代謝途徑類型。白天由于蒸騰作用強(qiáng)烈，需要防止水分大量消耗。它們的氣孔可以完全關(guān)閉。夜間才開放氣孔吸收CO2，先將它固定于四碳雙羧酸中，白天在陽光下，再從四碳二羧酸中釋放出來，供光合碳循環(huán)同化。36

(3)水光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率。Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.38(4)溫度溫度升高，總光合速率升高，但超過最適溫度則又轉(zhuǎn)為下降；而呼吸速率隨溫度上升而呈指數(shù)上升；結(jié)果使凈生產(chǎn)量與溫度呈峰型曲線。39(5)營養(yǎng)元素(6)二氧化碳硅藻屬41Fire刺激生長與繁殖。422.水域生態(tài)系統(tǒng)(1)光43(2)營養(yǎng)物質(zhì)海洋生產(chǎn)力偏低，由于缺乏營養(yǎng)物質(zhì)。肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生長50千克植物（干重）；富饒的海水含氮0.00005%，1m2海水只維持不足5克浮游植物。44（五）初級生產(chǎn)量的測定方法1.收獲量測定法：

用于陸地生態(tài)系統(tǒng)。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示(ANPP-地上凈初級生產(chǎn)量)。以其生物量的產(chǎn)出測定，但位于地下的生物量，難以測定。地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略。452.氧氣測定法多用于水生生態(tài)系統(tǒng)，通過氧氣變化量測定總初級生產(chǎn)量。1927年T.Garder,H.H.Gran用于測定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量。（1）從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶（透光）、黑瓶（不透光）和對照瓶中；（2）黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時間取出。用化學(xué)滴定測定黑白瓶的的含氧量；（3）黑瓶為呼吸量，白瓶為凈生產(chǎn)量。463.二氧化碳測定法透明罩：測定凈初級生產(chǎn)量；暗罩：測定呼吸量。474.放射性標(biāo)記物測定法可以用radioisotopemarkers(14C)，測定其吸收量。即光合作用固定的碳量；放射性標(biāo)記物以碳酸鹽的形式，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時間，濾出浮游植物，干燥后在計數(shù)器測定放射活性，然后計算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量。48植物定期取樣，丙酮提取葉綠素，分光光度計測定葉綠素濃度；每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測定葉綠素的含量計算取樣面積的初級生產(chǎn)量。5.葉綠素測定法49（一）次級生產(chǎn)過程（二）次級生產(chǎn)量的測定（三）次級生產(chǎn)的生態(tài)效率二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)50（一）次級生產(chǎn)過程

1.次級生產(chǎn)(secondaryproduction)：消費(fèi)者利用初級生產(chǎn)的產(chǎn)品進(jìn)行新陳代謝，經(jīng)過同化作用形成自身的物質(zhì)，稱為次級生產(chǎn)，亦稱第二性生產(chǎn)。512.次級生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程52未捕獲（876.1g）獵物種群生產(chǎn)量（886.4g）被捕獲（10.3g）被吃下（7.93g）I未吃下（2.37g）未同化（0.63g）同化（7.3g）A凈次級生產(chǎn)（2.7g）P呼吸（4.6g）R533.能量收支C=A+FUC：動物從外界攝食的能量A：被同化能量FU：排泄物A=P+RP：凈次級生產(chǎn)量R：呼吸能量54（二）次級生產(chǎn)量的測定1.同化量和呼吸量估計生產(chǎn)量：

P=A-R（P：凈生產(chǎn)量；R：呼吸能量；A：被同化能量）A=C-FU（C：動物從外界攝食的能量；FU：糞、尿能量）

2.P=Pg+Pr（凈生產(chǎn)量為種群中個體的生長和出生之和）Pr：生殖后代的生產(chǎn)量Pg：個體增重55（三）次級生產(chǎn)的生態(tài)效率1.消費(fèi)效率：56有上面資料可以得知：（1）植物種群增長率高，世代短，更新快，其消費(fèi)效率就較高；（2）草本植物的支持組織比木本植物的少，能提供更多的凈初級生產(chǎn)量為食草動物所利用；（3）浮游動物的密度很大，利用凈初級生產(chǎn)量比例最高。572.同化效率草食、碎食動物同化效率低，肉食動物高；但食肉動物的凈生長效率要低于食草動物，主要是因為食肉動物的呼吸或維持消耗量較大。583.生產(chǎn)效率

生產(chǎn)效率隨動物類群而異，一般來說，無脊椎動物有高的生產(chǎn)效率，為30%~40%；外溫性脊椎動物居中，約10%；內(nèi)溫性脊椎動物很低，僅1%~2%，它們?yōu)榫S持恒定體溫而消耗很多已同化能量。P22759（一）分解過程的性質(zhì)（二）生物種類對分解過程的影響（三）資源質(zhì)量對分解作用的影響（四）理化環(huán)境對分解作用的影響三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解60（一）分解過程的性質(zhì)1.概念：是死有機(jī)物質(zhì)的逐步降解過程，有機(jī)物質(zhì)還原為無機(jī)物質(zhì)，并釋放能量。2.生態(tài)學(xué)意義：

通過死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供養(yǎng)分；維持大氣中CO2濃度平衡；穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈以后各級生物提供食物；改善土壤的物理性狀。613.分解作用主要表現(xiàn)為以下三個過程的綜合（1）碎裂：通過物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑；（2）異化：是指有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下，進(jìn)行生物化學(xué)的分解，從聚合體變成單體（如纖維素降解為葡萄糖）進(jìn)而成為礦物成分（如葡萄糖降為CO2和H2O）的過程；（3）淋溶：是指可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理的過程。

森林落葉層中的部分食物網(wǎng)63（二）分解者生物種類對分解過程的影響1.微生物微生物中的細(xì)菌和真菌是主要的分解者。動植物尸體的分解過程，一般從細(xì)菌和真菌的入侵開始，它們利用其可溶性物質(zhì)，主要是氨基酸和糖類，一些不能分解的物質(zhì)則繼續(xù)保留在環(huán)境中。大多數(shù)真菌具有分解木質(zhì)素和纖維素的酶，它們能分解植物性的死有機(jī)物質(zhì)，細(xì)菌中只有少數(shù)具有這種能力；但在缺氧和一些極端環(huán)境中只有細(xì)菌能起分解作用。642.動物類群：（1）陸地分解者中的動物主要是食碎屑的無脊椎動物。按機(jī)體大小可分為微型、中型、大型和巨型土壤動物：微型土壤動物:一般體寬在100μm以下，包括線蟲、輪蟲、螨。不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動物：一般體寬100μm——2mm，包括蟬尾目昆蟲、原尾蟲、螨類、線蚓類、雙翅目幼蟲和一些小型鞘翅目昆蟲，主要作用是調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對大型動物糞便進(jìn)行處理和加工；大型和巨型土壤動物：主要包括各種取食枯枝落葉的節(jié)肢動物，如千足類、等足類、端足類的蝸牛、蚯蚓等，是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力。對分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。體長微生物主要的分解者主要分解氨基酸和糖類，真菌具分解木質(zhì)素和纖維素的酶小型土壤動物包括原生動物、線蟲、輪蟲、螨。不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動物攻擊新落下的枯葉，調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對大型動物糞便進(jìn)行處理和加工大型和巨型土壤動物包括取食枯枝落葉的節(jié)肢動物是碎裂植物殘葉和翻動土壤的主力。對分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。動物按體形大小的分類陸地分解者食物網(wǎng)的土壤（2）水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動物按其功能通常可分為如下幾類：碎裂者：以落入河流中的樹葉為食。顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機(jī)顆粒；刮食者：其口器適應(yīng)在石礫表面刮取藻類和死有機(jī)物。以藻類為食的食草性動物：捕食動物：以其他物脊椎動物為食，如螞蟥、蜻蜓幼蟲等。67（三）資源質(zhì)量對分解作用的影響資源的物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。單糖分解快，一年失重99%>半纖維>纖維素>木質(zhì)素>酚。68（四）理化環(huán)境對分解作用的影響1.溫度高、濕度大的地帶，有機(jī)質(zhì)分解速率高，低溫干燥地帶，分解速率低。分解速度隨緯度增高而降低（熱帶雨林—溫帶森林—寒冷的凍原）；2.分解生物的相對作用：低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動物，無脊椎動物對分解活動的貢獻(xiàn)也明顯高于溫帶和寒帶；在高緯度寒溫帶和凍原土壤中多為小型土壤動物，它們對分解過程的貢獻(xiàn)很小，土壤有機(jī)物的積累主要取決于低溫等理化環(huán)境因素。6970分解指數(shù)分解指數(shù)K=I/XK：分解指數(shù)I：死有機(jī)物年輸入總量X：系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)現(xiàn)存量。71四、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動（一）熱力學(xué)定律與能量傳遞規(guī)律熱力學(xué)第一定律EnergyConservationLaw

（能量守恒定律）能量既不能創(chuàng)生，也不會消滅，只能按嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。因此，對于生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)換和傳遞過程，都可以根據(jù)熱力學(xué)第一定律進(jìn)行定量，并列出平衡式和編制能量平衡表。2.熱力學(xué)第二定律

（熵定律EntropyLaw）熱力學(xué)第二定律是對能量傳遞和轉(zhuǎn)化的一個重要概括；即，在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量（自由能）外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序增加。開放系統(tǒng)（同外界有能量和物質(zhì)交換的系統(tǒng)）傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質(zhì)和能量輸入和不斷排除熵，開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效能量來實現(xiàn)的。在生態(tài)系統(tǒng)中，由復(fù)雜的生物量結(jié)構(gòu)所規(guī)定的“有序”是靠不斷“排掉無序”的總?cè)郝浜粑鼇砭S持的。

熵（entropy）是系統(tǒng)熱量被溫度除后得到的商，在一個等溫過程中，系統(tǒng)的熵值變化（△S）為：△S=△Q/T。式中，△Q為系統(tǒng)中熱量變化（焦耳），T是系統(tǒng)的溫度（。K）。

若用熵概念表示熱力學(xué)第二定律，則①在一個內(nèi)能不變的封閉系統(tǒng)中，其熵值只朝一個方向變化，常增不減；②開放系統(tǒng)從一個平衡態(tài)的一切過程使系統(tǒng)熵值與環(huán)境熵值之和增加。

生態(tài)系統(tǒng)是一個開放系統(tǒng)，它們不斷地與周圍的環(huán)境進(jìn)行著各種形式能量的交換，通過光合同化，引入負(fù)熵；通過呼吸，把正熵值轉(zhuǎn)出環(huán)境。74

3.生態(tài)系統(tǒng)中的能源和能流路徑

(1)生態(tài)系統(tǒng)中的能源：①太陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源。太陽輻射中的紅外線的主要作用是產(chǎn)生熱效應(yīng)，形成生物的熱環(huán)境；紫外線具有消毒滅菌和促進(jìn)維生素D生成的生物學(xué)效應(yīng)；可見光為植物光合作用提供能源。②輔助能：除太陽輻射外，對生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生作用的一切其他形式的能量。輔助能不能直接轉(zhuǎn)換為生物化學(xué)潛能，但可以促進(jìn)輻射能的轉(zhuǎn)化，對生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物的形成、物質(zhì)循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用。輔助能分為自然輔助能（如潮汐作用、風(fēng)力作用、降水和蒸發(fā)作用）和人工輔助能（如施肥、灌溉等）。75（2）生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的主要路徑

能量以日光（Sunlight)形式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，以植物物質(zhì)形式貯存起來，沿著食物鏈和食物網(wǎng)流動通過生態(tài)系統(tǒng)，以動物、植物物質(zhì)中的化學(xué)潛能形式貯存在系統(tǒng)中，或作為產(chǎn)品輸出，離開生態(tài)系統(tǒng)，或經(jīng)消費(fèi)者和分解者生物有機(jī)體呼吸釋放的熱能自系統(tǒng)中丟失。生態(tài)系統(tǒng)是開放的系統(tǒng)，某些物質(zhì)還可通過系統(tǒng)的邊界輸入，如動物遷移，水流的攜帶，人為的補(bǔ)充等。764.能量是單向流動和逐級減少的生態(tài)系統(tǒng)能量的流動是單一方向的（onewayflow