厭氧氨氧化簡介-李權(quán)

厭氧氨氧化（Anammox）厭氧氨氧化的發(fā)現(xiàn)與發(fā)展厭氧氨氧化菌的介紹厭氧氨氧化的反應(yīng)機(jī)理厭氧氨氧化的工程應(yīng)用2023/2/2高等微生物Anammox的發(fā)現(xiàn)與發(fā)展1977年，Broda根據(jù)自由能的變化，預(yù)言自然界中存在著能催化亞硝酸和硝酸氧化氨的細(xì)菌，認(rèn)為它們是隱藏于自然界的自養(yǎng)型細(xì)菌。1995年，Mulder和Kuene等用流化床反應(yīng)器研究生物反硝化時(shí)，發(fā)現(xiàn)了氨氮的厭氧生物氧化現(xiàn)象，從而證實(shí)了Broda的預(yù)言。1998年，荷蘭Paques公司和代爾夫特理工大學(xué)（TUDelft）于首次發(fā)展了厭氧氨氧化反應(yīng)器。2002年，世界第一座Anammox工業(yè)化生產(chǎn)反應(yīng)器在荷蘭鹿特丹污水處理廠投入運(yùn)行。2006年，Strous等人完成對厭氧氨氧化菌的宏基因組測序2023/2/2高等微生物Anammox細(xì)菌的特征：個(gè)體形態(tài)特征： 厭氧氨氧化菌形態(tài)多樣,呈球形、卵形等，直徑0.8- 1.1μm。厭氧氨氧化菌是革蘭氏陰性菌。細(xì)胞外無莢膜。 細(xì)胞壁表面有火山口狀結(jié)構(gòu)，少數(shù)有菌毛。.細(xì)胞內(nèi)分隔 成3部分：厭氧氨氧化體(anammoxosome)、核糖細(xì)胞質(zhì) (riboplasm)及外室細(xì)胞質(zhì)(paryphoplasm)生理生化特征： 厭氧氨氧化菌為化能自養(yǎng)型細(xì)菌,以二氧化碳作為唯一 碳源，通過將亞硝酸氧化成硝酸來獲得能量，對氧敏感。2023/2/2高等微生物三、特殊的細(xì)胞膜

其生物膜的脂質(zhì)由五個(gè)碳環(huán)融合在一起形成一個(gè)密集的階梯。這種“梯形烷”脂質(zhì)是獨(dú)特的，這種結(jié)構(gòu)使得該膜非常致密，所以能夠阻止聯(lián)氨泄漏到細(xì)胞其余地方。目前EliasCorey已經(jīng)在實(shí)驗(yàn)室構(gòu)造出該脂質(zhì)的結(jié)構(gòu)。2023/2/2高等微生物Anammox的反應(yīng)機(jī)理反應(yīng)方程式其中包括了分解代謝，合成代謝。 1.分解代謝： 2.合成代謝：其中NO2-具有雙重作用，一是作為厭氧氨氧化反應(yīng)的電子受體；二是作為無機(jī)碳源固定的電子供體。2023/2/2高等微生物二、厭氧氨氧化的代謝過程

1、1997年，VandeGraaf等通過15N標(biāo)記實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：

厭氧氨氧化是以NO2-而不是NO3-為電子受體。

羥胺和聯(lián)氨ANAMMOX反應(yīng)的重要代謝中間產(chǎn)物，羥胺可能來自NO2-，聯(lián)氨轉(zhuǎn)化為N2的過程被假定為給NO2-還原成羥胺提供電子。 而且有少量的NO2-轉(zhuǎn)化為NO3-，可能是為了給厭氧氨化菌固定碳提供電子。

2023/2/2高等微生物NiR：亞硝酸還原酶CytC:細(xì)胞色素C氧化酶HZO：可以催化氧化聯(lián)氨的一種酶， 它可以與羥胺結(jié)合，但不會(huì) 對它進(jìn)行催化氧化HH：聯(lián)氨水解酶2023/2/2高等微生物

2、2006年，Strous通過對厭氧氨氧化菌的宏基因組圖譜分析提出了氮元素的轉(zhuǎn)化過程主要分三步：

Nir：亞硝酸還原酶HZS：聯(lián)氨合成酶 HDH：聯(lián)氨水解酶

2023/2/2高等微生物過程分析：

從厭氧氨氧化菌中分離獲得的HAO它不能將羥氨轉(zhuǎn)化成亞硝酸，只能將其轉(zhuǎn)化成NO或N20.該酶可以催化氧化聯(lián)氨，但對羥氨的親和力更強(qiáng)。補(bǔ)充說明： 在聯(lián)氨氧化成氮?dú)獾倪^程中,可產(chǎn)生4個(gè)電子,這4個(gè)電子通過細(xì)胞色素c、泛醌、細(xì)胞色素bc1復(fù)合體以及其他細(xì)胞色素c傳遞給NiR和HH,其中3個(gè)電子傳遞給NiR,1個(gè)電子傳遞給HH.伴隨電子傳遞,質(zhì)子被排放至厭氧氨氧化體膜外側(cè),在該膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度,驅(qū)動(dòng)ATP合成2023/2/2高等微生物3、比較分析 1）、厭氧氨氧化過程中亞硝酸鹽確實(shí)變成了NO。 2）、與之前科學(xué)家們猜測的NO2-被還原成NH2OH極大地不同。更令人驚訝的是，經(jīng)過大量的試驗(yàn)證實(shí)，厭氧氨氧化菌內(nèi)根本不存在羥氨合成酶。 3）、根據(jù)宏基因組測序，厭氧氨氧化菌還存在一種特殊的酶（Kustc1061），它能將NH2OH氧化成NO，這就解釋了為什么NH2OH也能促進(jìn)厭氧氨氧化反應(yīng)的試驗(yàn)現(xiàn)象。2023/2/2高等微生物Anammox的影響因素影響因素pH泥齡（越長越好）氧溫度（30~35）超過45會(huì)不可逆失活基質(zhì)濃度有抑制作用，微氧條件(<0.5%空氣飽和度)可完全抑制，但該抑制作用是可逆的；大于18%空氣飽和度，菌群不可恢復(fù)。承受限度（6.7~8.3）影響基質(zhì)的有效性亞硝酸鹽是一種的毒性基質(zhì)，一旦濃度過高，會(huì)對厭氧氨氧化菌產(chǎn)生明顯的抑制作用；氨濃度和硝酸鹽濃度低于1000mg/L2023/2/2高等微生物Anammox的工程應(yīng)用Sharon-Anammox工藝是一種將短程硝化和厭氧氨氧化聯(lián)合的脫氮工藝（荷蘭Delft大學(xué)2001年開發(fā)的）。CANON工藝是一種在同一個(gè)反應(yīng)器內(nèi)實(shí)現(xiàn)亞硝化和厭氧氨氧化的脫氮工藝（荷蘭Delft大學(xué)2001年開發(fā)的）。2023/2/2高等微生物Sharon-Anammox工藝基本原理

在兩個(gè)反應(yīng)器內(nèi)，先在一個(gè)反應(yīng)器內(nèi)有氧條件下，利用氨氧化細(xì)菌將NH4+氧化生成NO2-；然后在另一個(gè)反應(yīng)器缺氧條件下，以NH4+為電子供體，將NO2-反硝化。NH4++HCO3-+0.75O2→0.5NH4++0.5NO2-+CO2+1.5H2ONH4++1.32NO2-+0.066HCO3+0.13H+→1.02N2+0.26NO3-+0.066CH2O0.sN0.1s+2.03H2O優(yōu)點(diǎn)

分別在兩個(gè)反應(yīng)器內(nèi)實(shí)現(xiàn)部分硝化和厭氧氨氧化，能優(yōu)化兩類細(xì)菌的生存環(huán)境，運(yùn)行性能穩(wěn)定。2023/2/2高等微生物CANON工藝基本原理

亞硝化菌在有氧條件下把NH4+化成NO2-，厭氧氨氧化菌則在無氧條件下把NH4+和NO2-轉(zhuǎn)化為N2，即利用亞硝化菌和厭氧氨氧化菌的協(xié)同作用，在同一個(gè)反應(yīng)器中完成亞硝化和厭氧氨氧化。NH4++1.5O2→NO2-+H2O+2H+NH4++1.3NO2-→1.02N2+0.26NO3-+2H2ONH4++0.85O2→0.43N2+0.13NO3-+1.3H2O+1.4H+二、優(yōu)點(diǎn)限氧條件下進(jìn)行節(jié)約供氧量理論上節(jié)約供氧62.5%硝化50%的氨氮控制在亞硝化階段節(jié)約堿度50%2023/2/2高等微生物Anammox優(yōu)勢降低能耗：由于厭氧氨氧化工藝是在厭氧條件下直接將氨氮和