第一章個(gè)體生態(tài)學(xué)第二節(jié)

第一章個(gè)體生態(tài)學(xué)單位名第一節(jié)生態(tài)因子的分類及其基本作用規(guī)律第二節(jié)生態(tài)因子的作用及其生物適應(yīng)第二節(jié)生態(tài)因子的作用及其生物適應(yīng)

一、光的生態(tài)作用二、溫度的生態(tài)作用三、溶解鹽類的生態(tài)作用

四、溶解氣體的生態(tài)作用五、其他非生物因子的生態(tài)作用一、光的生態(tài)作用光是地球上生物生存和繁衍的能量源泉；光照強(qiáng)度、光質(zhì)和光周期對(duì)生物的生長(zhǎng)發(fā)育和地理分布產(chǎn)生深刻的影響。（一）水體的光照條件1、太陽(yáng)系數(shù)：在大氣層界面上垂直于太陽(yáng)光的平面上受到的太陽(yáng)輻射強(qiáng)度平均為8.10J/（cm2?min）2、水體光照特點(diǎn)

（1）射到水面的太陽(yáng)光一部分(約5%～10%)被水面反射，一部分透入水層。

（2）水分子對(duì)不同光線的吸收和散射程度不同。最先吸收的是紅外線、紫外線和波長(zhǎng)長(zhǎng)的紅色光線，最后被吸收的是波長(zhǎng)短的青色和藍(lán)色光線。散射情況則恰好相反。（3）當(dāng)水的深度按算術(shù)級(jí)數(shù)增加時(shí)，光照強(qiáng)度則呈指數(shù)遞減。

朗格-比耳定律：

水中不同深度的光照強(qiáng)度：

ID和I0分別表示在深度D處和水面的光強(qiáng)；K是平均消光系數(shù)或稱衰減系數(shù)；e為自然對(duì)數(shù)的底；D是深度。

（4）當(dāng)水中懸浮物增加或水面被水草、冰雪覆蓋時(shí)，光照減弱。透光層：有足夠的光可供植物進(jìn)行光合作用，其光合作用的量超過植物的呼吸消耗。弱光層：在透光層下方，植物在一年中的光合作用量少于其呼吸消耗。無(wú)光層：在弱光層的下方直到水底的水層。（二）光照強(qiáng)度和光合作用

光是綠色植物進(jìn)行光合作用的首要條件；水生植物光合作用的強(qiáng)度因光照強(qiáng)度的變化而變化。1、飽和光強(qiáng)：植物光合作用的速度不再增大甚至減弱而至于停止時(shí)的光照強(qiáng)度，稱為飽和光強(qiáng)。最適光強(qiáng)：飽和光強(qiáng)的起點(diǎn)就是最適光強(qiáng)。（1）不同種類其飽和光強(qiáng)（最適光強(qiáng)）不同。淡水浮游藻類中，綠藻最高[150cal/(cm2·min)]，硅藻次之[100cal/(cm2·min)]，藍(lán)藻更次之[80cal/(cm2·min)]。（2）浮游植物飽和光強(qiáng)與緯度有關(guān)。（3）最適光強(qiáng)通常隨溫度的升高而升高。美星桿藻在5℃時(shí)的最適光強(qiáng)為2000lx，10℃和17℃時(shí)則分別達(dá)到3500和5500lx。2、光補(bǔ)償點(diǎn)：植物的呼吸作用等于光合作用時(shí)的光照強(qiáng)度叫該種植物的補(bǔ)償點(diǎn)。補(bǔ)償深度：水體某一深度，光照度已減弱到使植物在光合作用中所生成的氧量，僅能滿足本身呼吸作用中的消耗。（1）補(bǔ)償深度則是植物向深層分布的界限。

（2）不同物種光補(bǔ)償點(diǎn)的差異。大型水生植物的補(bǔ)償點(diǎn)通常在32～320lx之間，各種藻類的補(bǔ)償點(diǎn)可達(dá)到0.008～0.021J/cm2·s，也就是說(shuō)約等于可見光總能量的0.2%～0.7%。（3）影響光補(bǔ)償點(diǎn)和補(bǔ)償深度的因素：溫度：補(bǔ)償點(diǎn)隨溫度的降低而降低。例如幾種水生植物的補(bǔ)償點(diǎn)和溫度的關(guān)系如下：透明度：一般說(shuō)來(lái)，補(bǔ)償深度約為水透明度的兩倍。地理位置和季節(jié)周期（四）光譜成分與藻類的色素適應(yīng)1、生理有效輻射：可見光部分(波長(zhǎng)為380～760nm)的大部分光能被植物的色素所吸收和利用。約占太陽(yáng)總輻射的40%～50%。

生理無(wú)效輻射。2、不同色素的生態(tài)效應(yīng)藍(lán)光：促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成紅光：促進(jìn)糖的合成青光、藍(lán)紫光和紫外線等短波光抑制植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)紅外線是地表的基本熱源。紫外線能殺菌，對(duì)生物體造成損傷，促進(jìn)維生素D的合成。嘧啶二聚體

3、藻類的適應(yīng)：（1）形成了各種輔助色素。（2）色素種類和分布隨光強(qiáng)而變。

紅藻中的江蘺(Graeilaria

verrcosa)在強(qiáng)光照下可消失藻紅素而使藻體變?yōu)榫G色，到弱光條件下又能重新恢復(fù)紅色色素；某些硅藻生活在水表層時(shí)色素體集中在細(xì)胞中心，在深層生活時(shí)色素體則沿著細(xì)胞周圍分布。4、光與水生生物的行為（1）趨光運(yùn)動(dòng)與背光運(yùn)動(dòng)（2）生物對(duì)光的反映決定于內(nèi)在和外在多種因素：光強(qiáng)：在0.1～1000lx內(nèi)，尼羅羅非魚的趨光性隨照度的增加而增強(qiáng)，并在10～1000lx間達(dá)到最大值。當(dāng)照度低于6000lx時(shí)，海洋原甲藻(Proocentrnm

micans)和科瓦裸甲藻(Gymnodininm

kovalevskyi)表現(xiàn)趨光運(yùn)動(dòng)，當(dāng)照度達(dá)到20000lx以上時(shí)，則其光合作用受到抑制并表現(xiàn)出背光運(yùn)動(dòng).光譜組成：鮐魚對(duì)紫色光的趨光率最高，紅色次之，白光最低；大型溞在紅色光線均勻照射下，幾乎在同一位置平靜地上下翔游，而在藍(lán)色光線下則不安地四處奔跳。許多蝦類對(duì)紅光趨性較高；槍烏賊對(duì)藍(lán)綠光趨性高。溫度：通常降低溫度可促進(jìn)動(dòng)物的趨光性，升高溫度則可使趨光運(yùn)動(dòng)變?yōu)楸彻膺\(yùn)動(dòng)，例如地中海的一種端足類(Phronima

sedentaria)夏季居于300m深度以下，冬季則上升到65m水層。紫貽貝的面盤幼蟲在7-15℃之間呈趨光性，20℃時(shí)則趨光性消失。動(dòng)物的年齡和性別：一般說(shuō)來(lái)動(dòng)物幼齡較高齡更趨光。橈足類、搖蚊幼蟲、藍(lán)圓鲹、大多數(shù)潮間帶底棲動(dòng)物的浮游幼體等。很多資料表明，雌體常較雄體更具趨光性，例如在謝王(Севан)湖當(dāng)水層處于全同溫狀態(tài)時(shí)，英勇劍水蚤(Cyclopsstrenuus

sevqnicus)的雄體分布總在雌體之下。

5、浮游生物的晝夜垂直移動(dòng)浮游生物隨著晝夜的交替而在水層上下往返游動(dòng)。移動(dòng)方向：夜間從深層上升，白天從表層下降，一晝夜升降一次，另一種情況是在黎明和薄暮兩次上升到表層，一晝夜有兩次垂直移動(dòng)。

扁平膝口藻(Gonyostomum

deplessum)的趨光運(yùn)動(dòng)更為明顯。無(wú)錫河埒口公社一些養(yǎng)魚池中，這種鞭毛藻類從日出后開始向表層集中，13∶00時(shí)表層數(shù)量達(dá)到底層的5倍，此后開始向下層移動(dòng)，日落后上下水層分布趨于一致。（1）光是影響動(dòng)物晝夜垂直運(yùn)動(dòng)的最重要生態(tài)因子。

Bogorov(1946)發(fā)現(xiàn)在北冰洋沒有晝夜交替的夏冬兩季，哲水蚤和其他浮游甲殼類都沒有進(jìn)行垂直移動(dòng)，而在有晝夜變化的春秋兩季則出現(xiàn)這種現(xiàn)象，Conover(1956)對(duì)克氏紡綞水蚤(Acartia

clausi)的實(shí)驗(yàn)研究，證實(shí)了光是控制這種橈足類垂直移動(dòng)的主要因子?！白钸m光強(qiáng)”假說(shuō)。（2）浮游生物晝夜垂直移動(dòng)的適應(yīng)意義：躲避敵害的捕食；還可避免過強(qiáng)光線的傷害；夜間到表層取食可以提高食物的質(zhì)量；白天下降到深層，在低溫下可以提高食物的消化率和節(jié)約能量的消耗。有利于遺傳交換。6、光對(duì)動(dòng)物生命過程的影響（1）光對(duì)動(dòng)物繁殖的影響

光照時(shí)間的長(zhǎng)短對(duì)很多動(dòng)物生殖腺的活動(dòng)有作用。沼生椎實(shí)螺(Limnaea

palustris)在光照時(shí)間11h不產(chǎn)卵，必須日照時(shí)間達(dá)到13.5h以上才大量產(chǎn)卵；大頭羅非魚（Tilapiamacrocephala)在下雨季節(jié)產(chǎn)卵頻度顯著減少，有時(shí)并出現(xiàn)生殖腺退縮的現(xiàn)象。（2）光對(duì)動(dòng)物發(fā)育的影響比目魚卵在陰暗處孵化要比在光照下慢1～2d；閃光鱘的卵子發(fā)育也是在光照下加快，在暗處減慢；大馬哈魚的卵埋藏在河底發(fā)育，如暴露在光照下發(fā)育就減慢。光周期也影響發(fā)育。狹鱈在黑暗條件下比在自然的晝夜交替條件下卵的孵化率高，發(fā)育快。（3）光對(duì)動(dòng)物攝食的影響光對(duì)于以視覺攝食的魚類是必需的生活條件，這些魚類存在著一個(gè)適宜的光強(qiáng)范圍，在此范圍內(nèi)攝食最為活躍，攝食量最高。真鯛稚魚的適宜照度為10-100Lx，仔魚為1-100lx；鯔幼魚和大瀧六線魚仔魚的攝食高峰均在100lx上下。光周期和光譜組成對(duì)攝食也有有影響。

（4）光對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的影響中華稚鱉的特定生長(zhǎng)率在3000lx到1000lx間隨光強(qiáng)的降低而增大，1000～300lx間較少變化，300到10lx則急劇增大。光照時(shí)間對(duì)生長(zhǎng)也有影響，鱒魚在11.5℃下，每天用光照射12或18h，比照射6h的生長(zhǎng)率明顯減小。光譜成分對(duì)動(dòng)物生命活動(dòng)也有影響，培養(yǎng)太陽(yáng)蟲時(shí)，短波光改為長(zhǎng)波光，動(dòng)物的數(shù)量減少。

二、溫度的生態(tài)作用

（一）溫度的作用特點(diǎn)

溫度是水環(huán)境中極其重要的因素，在生物的生命活動(dòng)中起著重要的作用。它直接或間接影響動(dòng)物的生長(zhǎng)、發(fā)育、形態(tài)、行為、數(shù)量和分布。水溫的分布自北向南增高，同時(shí)有日變化和季節(jié)變化。水的導(dǎo)熱性很小，熱量向水體深處傳播主要通過因密度不同而產(chǎn)生的對(duì)流和風(fēng)的機(jī)械作用。我國(guó)28°N以北地區(qū)的湖泊，10月~12月先后出現(xiàn)冰凍。水面結(jié)冰后，上層水較冷較輕，底層4℃較暖較重，出現(xiàn)逆分層。水溫變化較緩，海洋2.5~30℃，淡水湖泊0~30℃。（二）水生生物的極限溫度

動(dòng)物：從稍低于冰點(diǎn)到50℃左右；植物：溫幅較大些，如某些藍(lán)藻在高達(dá)93℃的溫泉中正常生活。1、水生生物按對(duì)溫度適應(yīng)性的劃分（1）廣溫生物：溫度幅度>10℃。如菱形藻41℃(-11～30℃)。大型蚤>30℃（1～30℃以上）。冷水性生物：適溫<15℃，一般金藻、硅藻屬此，常在春秋大量出現(xiàn)，鮭、虹鱒等冷水性魚類。溫水性生物：適溫15～25℃。我國(guó)養(yǎng)殖水體中常見的淡水生物，喜溫廣溫種。暖水性生物：適溫25～35℃。如熱帶魚。（2）狹溫生物：溫幅<10℃，分為冷水種和暖水種。如渦蟲（Plannaria

alpina）溫幅僅10℃（0～10℃），南極魚的耐溫幅度<4℃(-2～2℃)，珊瑚，>20℃，溫幅為7℃。2、極限溫度（1）最高溫度：溫度超過50℃，絕大多數(shù)生物不能進(jìn)行全部生命周期或死亡大多數(shù)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物只能忍受30℃的高溫，?？?8℃。淡水無(wú)脊椎動(dòng)物能忍受41～48℃。藍(lán)藻在85～93℃的水中仍可生存。無(wú)色素藻類可忍受70～89℃。

高溫致死原因：高溫破壞酶系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、血液系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)（2）最低溫度：生物的溫度下限一般為0℃左右。水生生物對(duì)低溫比對(duì)高溫的忍受力強(qiáng)，除暖水種外，很多種類能忍受接近0℃的低溫。如：原生動(dòng)物-15℃，椎實(shí)螺-3.5℃，兩棲類-1.4℃，鱸-14.8℃。低溫致死的原因：溫度降到0℃以下時(shí)，由于組織的脫水，冰晶的形成和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破壞引起代謝失調(diào)導(dǎo)致生物的死亡。耐受凍結(jié)：動(dòng)物可以耐受機(jī)體中水的結(jié)冰，如搖蚊幼蟲。超冷：是指體液的溫度下降到冰點(diǎn)以下而不結(jié)冰。如小葉蜂-25~-30℃不結(jié)冰。3、水生生物對(duì)極限溫度的適應(yīng)（1）生理適應(yīng)：酶濃度、組成、活性、體液成分等物種生存的極限溫度不是固定的，如果緩慢地逐步變溫，則有機(jī)體常能在原先不能生存的溫度中存在一定時(shí)間。食蚊魚實(shí)驗(yàn)：若：每小時(shí)降3℃25℃→16℃：耗氧量降低，生活正常；25℃→10℃，耗氧量降低，且2～3天魚死亡；25℃→16℃養(yǎng)23天（16℃），再16℃→10℃，未見有2～3天內(nèi)魚死亡現(xiàn)象，魚可活40天，最后仍死亡。同一種動(dòng)物的耐溫能力與棲息地的基礎(chǔ)溫度或馴化溫度密切相關(guān)。

金魚實(shí)驗(yàn)：*一般用半致死溫度（LT50）作為溫度上限

魚類增加耐高溫的能力所需的時(shí)間通常較短。當(dāng)從較高溫度移入較低溫度時(shí)，就喪失了原先對(duì)高溫的耐力，但要很慢才能獲得抗低溫的能力。外界條件也影響耐溫性。（2）形態(tài)適應(yīng)藻類的孢子、水生生物的根莖，孢囊、休眠卵及輪蟲的假死等。（3）行為適應(yīng)冬眠。夏眠：夏季遇到高溫，過分干燥，食物或氧氣缺乏等情況下的一種休眠現(xiàn)象。特點(diǎn)是：體溫降低，喪失恒溫，昏迷狀態(tài)溫度性移棲：能運(yùn)動(dòng)的種類在溫度過高或過低的情況下力圖離開危險(xiǎn)區(qū)，這種因回避極限溫度而移動(dòng)的行為稱為溫度性移棲（thermalmigration）。如洄游，遷徙等。集群：加熱，減少散熱，形成局部較高溫度，如越冬期間的鯉魚集群。

（三）溫度對(duì)水生生物生活的影響1、溫度和水生生物的地理分布（1）從南到北的分布范圍受冬季最低溫度的限制，從北向南則受夏季最高溫度的限制。（2）兩極同源（bipolarity）：南北兩半球中高緯度的生物在系統(tǒng)分類上表現(xiàn)有密切的關(guān)系，有相應(yīng)的種、屬、科存在，這些種類在熱帶海區(qū)消失。如曳鰓蟲屬的尾曳鰓蟲（Priapulus

caudatus）分布于北極-北溫帶海區(qū)，而刺管曳鰓蟲（P.fuberculatospinosus）則棲息于南極-南溫帶海區(qū)。（3）熱帶沉降（tropicalsubmergence）：某些廣鹽性和廣深性的冷水種，其分布可能從南北兩半球高緯度的表層通過赤道區(qū)的深水層而成為一個(gè)連續(xù)的分布。2、溫度對(duì)生物繁殖的影響草履蟲（Parameciumaurelia）在14～16℃時(shí),每20小時(shí)分裂一次，而在18～20℃時(shí)可分裂兩次魚類必須在一定溫度以上開始產(chǎn)卵,如鯉魚18℃，家魚也是18℃。輪蟲、枝角類在溫度過低過高時(shí)為有性生殖，溫度適宜時(shí)為單性生殖（孤雌生殖）。3、溫度對(duì)生物發(fā)育的影響（1）變溫動(dòng)物和恒溫動(dòng)物（2）溫度與新陳代謝范霍夫定律:Q10=Tb時(shí)的代謝速率/(Tb-10℃)時(shí)的代謝速率溫度系數(shù)（temperaturecoefficient,Q10）：體溫每升高10℃時(shí)新陳代謝速率的變化。

Q10的一般介于2~3之間。。（3）有效積溫法則生物完成整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期或某一發(fā)育階段所需要的晝夜溫度總和稱某生物或發(fā)育階段的積溫。如鰱魚不同地區(qū)的成熟年齡有所差異，但成熟期的積溫（總熱量）是一致的，大約需要18000～20000度日的積溫?！夂邶埥￠L(zhǎng)江珠江成熟年齡543有效積溫法則：指發(fā)育期的平均溫度與發(fā)育所經(jīng)過的天數(shù)或時(shí)數(shù)的乘積是一個(gè)常數(shù)。

K=N(T-C)C——生物學(xué)零度：生物生長(zhǎng)發(fā)育的溫度下限或生物發(fā)育的起點(diǎn)溫度；活動(dòng)溫度減去生物學(xué)零度為有效溫度。T——發(fā)育的平均溫度；N——發(fā)育歷期；K——有效積溫：某生物在生長(zhǎng)發(fā)育期或某個(gè)發(fā)育階段內(nèi)有效溫度的總和。T=C+K(1/N);T=C+KV4、溫度與生物發(fā)育溫度對(duì)變溫動(dòng)物的胚胎發(fā)育有直接影響。溫度低，胚胎發(fā)育就緩慢，溫度升高，發(fā)育速度也隨之加快。

金魚的卵巢發(fā)育(山崎文雄，1965)，實(shí)驗(yàn)三周溫度（℃）10152025卵巢平均重（g）0.40.7512.013.55、溫度對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)的影響（1）喬丹定律（Jordan’srule）：一般生長(zhǎng)在低溫條件下的魚類趨向于脊椎數(shù)目增多和身體增大。

（2）貝格曼定律（Bergman’srule）：同類的恒溫動(dòng)物，在較寒冷地區(qū)的個(gè)體要比溫?zé)岬貐^(qū)的個(gè)體大。

中國(guó)南北分布的幾種獸類頭骨長(zhǎng)度比較種類 顱骨長(zhǎng) 種類 顱骨長(zhǎng)

mm mm東北虎 331-345 華南虎 273-318華北赤狐 148-160 華南赤狐 127-140東北野豬 400-472 華南野豬 295-354雪兔95-97 華北草兔85-89 華南兔67-86 幾種分布在不同緯度的企鵝身體大小比較種類 分布緯度 體長(zhǎng)金冠企鵝 61N 700(Eudyptes

chrysolophus) 火地島 盔羽企鵝 55N 500-600(E.crestatus) 火地島麥克蘭企鵝 52N 700(Spheniscus

magellanicus) 福克蘭島加拉帕戈斯企鵝 赤道0 490(S.mendiculus) 加拉帕戈斯群島

（3）阿倫定律（Allenrule）：在寒冷地區(qū)生活的哺乳動(dòng)物的四肢、耳、鼻、尾均有明顯縮短的趨勢(shì)。

三、溶解鹽類的生態(tài)作用鹽度：1kg水中所含溶解鹽類的克數(shù)。大洋：35，鈉和氯，鎂、硫酸根，鈣。內(nèi)陸水：0.01～347，主要離子包括鈣、鎂、鉀、鈉、碳酸根、碳酸氫根、氯、硫酸根8種。（一）水體的化學(xué)分類1、天然水體按鹽度劃分（國(guó)際湖沼學(xué)會(huì)，1958）淡水（＜0.5）；混鹽水（0.5～30）；真鹽水（30～40）；超鹽水（≥40）。2、阿列金分類淡水（礦化度＜1g/L）;咸水（1~35g/L）；鹽水（＞35g/L）3、Beadle（1959）淡水（＜3）；低鹽水（3~20）；中鹽水（20~50）；高鹽水（＞50）（二）水生生物對(duì)鹽度變化的適應(yīng)能力1、狹鹽性生物和廣鹽性生物一般說(shuō)來(lái)，大洋或外海的生物多是狹鹽性的，沿岸和河口的生物多是廣鹽性的，淡水生物中有很多種類也是比較廣鹽性的。圓形盤腸溞(Chydorus

sphericus)、豪豬大口沙蠶(Macrostoma

hystrix)和帆口蟲(Pleuronemachrysalis)都是典型的廣鹽性生物，它們?cè)诘?、混鹽水和海水中都能生活。

2、水生動(dòng)物對(duì)鹽度變化的適應(yīng)能力通常隨年齡的增加而增強(qiáng)。3、鹽類組成、溫度、環(huán)境鹽度變化的速率影響水生生物的耐鹽性

1價(jià)氯離子最強(qiáng)烈的參與生物的滲透調(diào)節(jié)，其濃度常決定海洋動(dòng)物的耐鹽下限和淡水動(dòng)物的耐鹽上限。大型溞和多刺裸腹溞在大洋水的鹽度上限為7和10，在里海為9和12，在硫酸鹽型的咸海達(dá)到10和15。異色沙蠶在0℃時(shí)能忍耐到2的淡化，在5℃和20℃時(shí)則可忍耐1和0.59的淡化。一種多毛類(Mercierela

enignatica)當(dāng)水的鹽度急增到40時(shí)即死亡，如果逐漸升高則可忍受67的鹽度。4、缺鹽水體中，生物種數(shù)極為貧乏。淡水水體生物種數(shù)有隨鹽度升高而增加的趨勢(shì)。5、混鹽水體中生物區(qū)系由淡水種、海洋種和半咸水特有種組成。種數(shù)較海洋和淡水少的多，但某些種類個(gè)體數(shù)量不一定少。鹽度5-8生物種數(shù)最少。6、海洋動(dòng)物的種數(shù)隨鹽度的降低和變動(dòng)減少。超鹽水體生物種數(shù)隨鹽度升高而減少。（三）水生生物對(duì)鹽度的適應(yīng)機(jī)制1、形態(tài)適應(yīng)形成不透性的外覆物，起到滲透隔離作用，保證體內(nèi)鹽類組成的穩(wěn)定。如：植物的細(xì)胞壁、輪蟲的被甲、貝殼、鱗片、外骨骼、羽毛、毛皮等。2、行為適應(yīng)

主動(dòng)選擇有利的滲透環(huán)境。3、生理適應(yīng)

（1）隨滲生物

體液的化學(xué)成分和滲透壓隨外界環(huán)境的變化而變化；不需要復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制和額外的能量消耗即可保持正常的體液濃度；包括大多數(shù)微生物和無(wú)脊椎動(dòng)物。（2）調(diào)滲生物：

體液各個(gè)離子的比例和滲透壓恒定，與外界環(huán)境不同；需要額外耗費(fèi)相當(dāng)能量用于滲透調(diào)節(jié)；淡水生物和部分海洋生物屬此類；高滲調(diào)節(jié)和低滲調(diào)節(jié)。高滲調(diào)節(jié)：內(nèi)液滲透壓高于外界，如生活在淡水和混鹽水中的魚類（高調(diào)生物）。

問題：水不斷進(jìn)入體內(nèi)

排水：借助于發(fā)達(dá)的排泄器官，如伸縮泡、原腎管、觸角腺、馬氏管、中腎等。

吸鹽：排泄器官對(duì)鹽類進(jìn)行重吸收；食物中獲得溶質(zhì)；淡水動(dòng)物還能主動(dòng)從環(huán)境中吸收鹽類。低滲調(diào)節(jié)：環(huán)境滲透壓高于體內(nèi)。海水魚類在海水中屬于低滲調(diào)節(jié)（低調(diào)生物）。

問題：滲透失水。

補(bǔ)水：食物、代謝過程、飲水。排鹽：發(fā)達(dá)的排泄器官將飲水中的大量溶質(zhì)排泄出去；海洋硬骨魚類可通過鰓把多余的鹽排出體外并減少尿的排出或提高尿液的濃度；軟骨魚類通過直腸腺排鹽。

舉例：鹵蟲是一種典型的廣鹽性鹽水動(dòng)物，其體表絕大部分為不透性。在淡水中進(jìn)行高調(diào)生活，當(dāng)外液濃度達(dá)到9左右時(shí)內(nèi)外液等滲。外液繼續(xù)升高則不管是否攝食都經(jīng)常喝濃鹽水：其中鹽類特別是Na+和Cl-被食道壁迅速吸收再通過前10對(duì)足鰓排出，從而保持內(nèi)液的相對(duì)穩(wěn)定。當(dāng)生活在外液鹽度3～300之間時(shí)，其內(nèi)液濃度僅變化于5～25之間。（四）鹽度對(duì)水生生物生活的影響1、淡水生物實(shí)驗(yàn)表明當(dāng)水中鹽度稍為升高的情形下（鹽度為2～5），許多種類的代謝、攝食、生長(zhǎng)等方面反而有增強(qiáng)的趨勢(shì)。

2、海洋生物（1）鹽度影響海洋生物的攝食、生長(zhǎng)和個(gè)體大小

美洲巨蠣(Crassostrea

virginica)生活在鹽度變化顯著的海區(qū)時(shí)，僅在鹽度升高的高潮期間才攝食。一種河口魚類（Leiostomus

xanthurus）在淡水中的攝食率較在混鹽水中高50%，生長(zhǎng)也加快。Brevoortis

tyrannus

幼魚在低鹽度（5-10）水中生長(zhǎng)較高鹽度（28-34.5）時(shí)快33%。（2）鹽度影響某些物種的生殖和發(fā)育紫貽貝（Mytilus

edulis）等的幼體發(fā)育較之生殖要求更嚴(yán)格的鹽度條件，它們卵的受精可在15-40S中進(jìn)行，而擔(dān)輪幼蟲只能在30-40S中正常發(fā)育。此外，鹽度的變化對(duì)于洄游性魚類來(lái)說(shuō)，還是一種定向因子，鹽度的激烈變化可能引起酶反應(yīng)的變化和影響神經(jīng)的傳導(dǎo)。（五）鹽度成分和離子的生態(tài)效應(yīng)1、鹽類成分的作用

鈉、鉀、鎂、鈣、鐵2、離子的拮抗作用和協(xié)同作用（1）拮抗作用

實(shí)驗(yàn)：動(dòng)物培養(yǎng)：將海膽卵培養(yǎng)在濃度和海水相同的氯化鈉溶液中，孵化率等于零，在氯化鈉溶液中加入1%硫酸鈣則孵化率為3%，加入2%硫酸鈣孵化率增到20%，加入4%硫酸鈣孵化率增高到75%。

鈣離子能中和鈉、鉀離子的毒性，這種現(xiàn)象稱為離子的拮抗作用。

鎂與鉀、鈉；鈣與鎂；鎂與鋅；鉀與鈉等。各種鹽類混合后解除了毒性的溶液叫做平衡溶液。（2）協(xié)同作用：兩種溶液混合后產(chǎn)生的毒性等于或大于同濃度兩溶液毒性之和。銅離子和鋅離子的協(xié)同作用較明顯。用0.025mg/L銅和1.0mg/L鋅在軟水中制成的混合硫酸鹽溶液較之單獨(dú)的0.2mg/L的銅離子和8mg/L的鋅離子，能更快地使黑頭呆魚(Pimephales

promelas)等致死。

陰離子中CO32-和OH-有協(xié)同作用，如堿度對(duì)白鰱幼魚的毒性隨pH的升高而加強(qiáng)。（3）離子系數(shù)（M/D）:水體中1價(jià)陽(yáng)離子和2價(jià)陽(yáng)離子的比值。四、溶解氣體的生態(tài)作用（一）溶解氧

1、水中溶解氧的來(lái)源、去路和特點(diǎn)（1）氧的來(lái)源:大氣溶解、水生植物的光合作用、補(bǔ)水帶入日本養(yǎng)鰻池中，光合作用占每日氧輸入量的89.2%，大氣溶解占7.2%，另3.6%系由地下水帶入(稻葉俊，1971)。中國(guó)無(wú)錫市郊高產(chǎn)魚池光合作用占61%～70.2%，大氣溶解占29.8%～39%，補(bǔ)水帶入的氧微不足道。白天，當(dāng)藻類旺盛生長(zhǎng)時(shí)，水中溶氧量常達(dá)到飽和或過飽和，有時(shí)飽和率達(dá)到300%～400%。（2）氧的去路：水呼吸、養(yǎng)殖動(dòng)物呼吸、底質(zhì)呼吸、逸散到空氣中、水底滲漏和排水損失無(wú)錫市河埒口高產(chǎn)塘氧的消耗中，魚類呼吸占16.1%，包括細(xì)菌和浮游生物的水呼吸占72.9%，底質(zhì)耗氧占0.6%，逸出占10.4%(雷衍之等，1983)。（3）水中氧的特點(diǎn)含氧量少。

1L大氣中有210ml的氧，而1L水中卻只有7ml的氧，也就是說(shuō)只有大氣的1/30左右。常有明顯的變化。

2、呼吸強(qiáng)度與呼吸系數(shù)（1）耗氧率與呼吸系數(shù)的概念耗氧率：有機(jī)體單位體重在單位時(shí)間內(nèi)的耗氧量。

呼吸系數(shù)（RQ）：有機(jī)體呼吸時(shí)排出的二氧化碳量和所消耗的氧氣量的比值，又稱為呼吸熵。

RQ=[CO2]/[O2]0.71<RQ<1.00（2）影響呼吸強(qiáng)度的因素：

內(nèi)因：有機(jī)體本身的狀況，如物種屬性、年齡和體重、發(fā)育期、性別和生理狀況等，

外因：包括水中溶氧量、水溫、鹽度、鹽類成分、pH、水流和水質(zhì)狀況、光照、單個(gè)或集群等。臨界氧量當(dāng)環(huán)境含氧量降到一定界限時(shí)，動(dòng)物對(duì)氧的呼吸率就發(fā)生顯著變化，以致不能維持其正常的呼吸強(qiáng)度，這時(shí)的含氧量稱為臨界氧量。不同動(dòng)物的臨界氧量是不同的。對(duì)于呼吸強(qiáng)度隨環(huán)境含氧量而改變的那一類型動(dòng)物，往往沒有明顯的臨界氧量。有調(diào)節(jié)呼吸能力的動(dòng)物，其臨界氧量隨本身的代謝強(qiáng)度以及環(huán)境的溫度、鹽度、pH、CO2含量等因素而變化。生活于急流中的動(dòng)物其臨界氧量可高達(dá)7～8mg/L之間，我國(guó)池養(yǎng)魚類多在1～2mg/L之間，正常時(shí)為2~5mg/L。臨界氧量的高低和動(dòng)物血液中血紅素與氧的親和力有關(guān)。親和力越大，臨界氧量越低。接近臨界氧量時(shí)，動(dòng)物的呼吸不僅產(chǎn)生量的變化，而且常出現(xiàn)了質(zhì)的變化，這時(shí)呼吸系數(shù)逐漸增大。Sipunealussp的呼吸系數(shù)與水中含氧量的關(guān)系

(自Скадовский，1955)mg/L水中含氧量11.468.805.401.261.130.81呼吸系數(shù)0.691.031.483.408.6010.0窒息點(diǎn)動(dòng)物在環(huán)境含氧量降低到較臨界氧量更低的某個(gè)界限時(shí)開始死亡；這個(gè)界限為各種動(dòng)物的窒息點(diǎn)（氧閾）。淡水池塘主養(yǎng)魚類的氧閾（mgO2/L）一般在0.1~0.8之間，鯽0.1,鯉0.2~0.3，草魚0.4~0.6，鰱鳙0.25~0.4。3、生物對(duì)呼吸條件變化的適應(yīng)（1）通過增加呼吸頻率來(lái)保持必要的呼吸強(qiáng)度。

20℃斜齒鳊鰓運(yùn)動(dòng)和水中含氧量的關(guān)系水中含氧量(mg/L)0.842.483.045.927.099.92每小時(shí)鰓運(yùn)動(dòng)次數(shù)910088348778669454834500

顫蚓的呼吸調(diào)節(jié)(自Скадовский，1955)水中含氧量(mg/L)體長(zhǎng)(mm)每分鐘顫動(dòng)次數(shù)