第四章莖形態(tài)結(jié)構(gòu)

莖的形態(tài)與結(jié)構(gòu)第一節(jié)莖的形態(tài)特征莖：枝條上去掉葉和芽的軸狀部分，一般為圓的，少有三角形和方形。有節(jié)和節(jié)間;節(jié)上長葉莖上著生葉的部位稱為節(jié)，節(jié)與節(jié)之間的部分稱為節(jié)間。莖的頂端或葉腋著生芽

枝短長的杏銀枝條:具有葉和芽的莖;有長枝和短枝之分短枝節(jié)間短，長枝節(jié)間長在落葉樹木（喬木和灌木）的冬枝上，除了節(jié)，節(jié)間和芽外，還能看到：①葉痕：木本植物的枝條，其葉片脫落后留下的疤痕。②維管束痕：葉痕中的點狀突起是枝條與葉柄間維管束斷離后留下的痕跡，稱維管束痕。③皮孔：

是木質(zhì)莖與外界進行氣體交換的通。④芽鱗痕：枝條上，頂芽開放時，其芽鱗片脫落后，在枝條上留下的密集痕跡。它的數(shù)目可判斷枝條生長的年齡和速度。側(cè)芽節(jié)頂芽節(jié)間葉痕皮孔芽鱗痕維管束痕托葉葉柄葉片莖的主要生理功能輸導(dǎo)作用支持作用貯藏功能營養(yǎng)繁殖同化作用第二節(jié)芽和莖的分枝方式

芽：未發(fā)育的枝條或花和花序的原始體芽的類型位置頂芽：生長在莖或枝條頂端

腋芽（側(cè)芽）：生長在葉腋處發(fā)育結(jié)果

葉芽：營養(yǎng)枝

花芽：花或花序

混合芽：同時發(fā)育為枝、葉和花或花序有無芽鱗裸芽：無芽鱗包被被芽（鱗芽）：芽鱗包被活動狀態(tài)

活動芽：生長季節(jié)中可以萌發(fā)的芽休眠芽：生長季節(jié)不萌發(fā)的芽定芽不定芽81.按芽的位置:頂芽:生長在莖或枝條頂端側(cè)芽:生長在葉腋處

芽的生長無一定位置，不是從葉腋或枝頂發(fā)出在莖的節(jié)間、根、葉及其它部位上的芽，稱不定芽。不定芽的產(chǎn)生可以由人工砍伐或激素處理而引起。

副芽：一些植物頂芽或腋芽旁邊又生出l、2個較小的芽稱副芽，如桃、葡萄等。在頂芽或腋芽受傷后可代替它們而發(fā)育。

9(1)葉芽發(fā)育為營養(yǎng)枝，決定著主干與側(cè)枝的關(guān)系與數(shù)量，決定植株的長勢和外貌。2、依芽的性質(zhì)（發(fā)育結(jié)果）：玉蘭的花芽(2)花芽發(fā)展為花或花序的芽。它決定著花、花序的結(jié)構(gòu)和數(shù)量，并決定開花的遲早和結(jié)果的多少。(3)混合芽同時發(fā)育為枝、葉和花或花序。11

（1）裸芽：無芽鱗包被的芽。多見于草本植物，如水稻、茄，薄荷；有的木本植物如棉的芽也是裸芽。（2）鱗芽：有芽鱗包被的芽。如：多年生木本植物多為鱗芽，如梅、蘋果、楊樹、柳、樟等。

芽鱗是葉的變態(tài)，表面密生茸毛等，可降低芽內(nèi)水分散失，減少機械損傷和嚴寒的侵襲。3、依芽鱗的有無：12（1）活動芽：生長季節(jié)中可以萌發(fā)的芽，如一年生草本植物。（2）休眠芽：生長季節(jié)不萌發(fā)的（腋）芽。

休眠芽(也叫潛伏芽)在一定的條件下（如頂芽除去或死亡或樹干受傷受凍時）可正常發(fā)育。如樹木砍伐后，樹樁上往往由休眠芽萌發(fā)出許多新枝條。

4、依生理活動狀態(tài)：134.芽的結(jié)構(gòu)生長錐（頂端分生組織）葉原基幼葉腋芽原基（側(cè)枝原基或枝原基）葉芽結(jié)構(gòu)葉芽(枝芽)的結(jié)構(gòu)莖的分枝

植物的頂芽和側(cè)芽存在著一定的生長相關(guān)性.當(dāng)頂芽活躍地生長時,側(cè)芽的生長則受到一定的抑制.如果頂芽因某些原因而停止生長時,一些側(cè)芽就會迅速生長.由于上述關(guān)系,以及植物的遺傳特性,每種植物常常具有一定的分枝方式.單軸分枝:直立而明顯的主干，各級分枝依次較小合軸分枝:植物的主軸是由主莖和相繼接替的各級側(cè)枝共同組成假二叉分枝:主莖頂芽活動到一定的時間就停止生長或死亡，由頂芽下面的一對腋芽同時生長形成兩個分枝。禾本科植物的分枝——分蘗

禾本科植物在莖基部密集的節(jié)(分蘗節(jié))上產(chǎn)生側(cè)枝，并同時在節(jié)上產(chǎn)生不定根的現(xiàn)象稱為分蘗。由主莖基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為一級，一級分蘗基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為二級分蘗，依此類推。小麥的分蘗第三節(jié)莖的解剖結(jié)構(gòu)莖尖生長點莖的初生結(jié)構(gòu)（幼莖）莖的次生結(jié)構(gòu)（老莖）

莖的結(jié)構(gòu)莖的頂端（莖尖）是由葉芽（頂芽）活動形成的。頂芽活動時，生長錐的原分生組織分裂，向下產(chǎn)生初生分生組織，初生分生組織經(jīng)初生生長形成初生結(jié)構(gòu)，從而形成莖尖。莖尖被人為地劃分為分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)。

一、莖尖結(jié)構(gòu)23莖尖分生區(qū)又稱生長錐，一般為半球形，由一團具有分裂能力的原分生組織所構(gòu)成。莖尖頂端以下有葉原基和腋芽原基，有的還有芽鱗原基。莖尖生長錐的結(jié)構(gòu)和分化動態(tài)：原套一原體學(xué)說組織細胞分區(qū)學(xué)說1、分生區(qū)芽軸生長錐幼葉葉原基莖頂端原分生組織可分為原套和原體兩部分原套位于表面，由一(單子葉)或幾層(雙子葉,多數(shù)兩層)排列整齊的細胞組成原體位于原套之下原套一原體學(xué)說細胞組織分區(qū)學(xué)說在原套、原體的中央部位，各有一個原始細胞群，前者稱為頂端原始細胞區(qū)，后者稱為中央母細胞區(qū)。這兩群原始細胞分裂形成了圍繞在它們周圍的周圍分生組織區(qū)和下方的肋狀分生組織區(qū)（髓分生組織區(qū)），原套表面細胞分化為原表皮，周圍分生組織和肋狀分生組織分化形成基本分生組織和原形成層。262、伸長區(qū)伸長區(qū)長約2-10cm，

伸長區(qū)的細胞縱向伸長迅速，是莖伸長的主要原因。而細胞分裂活動基本停止，并逐漸分化出一些初生組織，如：表皮、皮層、維管束。3、成熟區(qū)成熟區(qū)細胞的有絲分裂和細胞伸長趨于停止，內(nèi)部各種成熟組織的分化基本完成，已具備幼莖的初生結(jié)構(gòu)。頂端生長:由于頂端分生組織的活動而引起的生長27

原分生組織初生分生組織成熟組織初生結(jié)構(gòu)

原表皮表皮原套周圍分生組織基本分生組織皮層、髓射線（部分）

原形成層維管束原體肋狀分生組織基本分生組織髓（部分）分生區(qū)（細胞分裂）伸長區(qū)（細胞伸長）成熟區(qū)（細胞分化）二、莖的結(jié)構(gòu)⒈雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)表皮成熟區(qū)橫切面皮層中柱（維管柱）表皮皮層維管柱根（1）表皮結(jié)構(gòu)特點：

幼莖最外的一層細胞，莖外表的初生保護組織，其最顯著特征是細胞外壁角化，并形成角質(zhì)層；其次也分布少量氣孔器和表皮附屬物。細胞組成：表皮細胞；氣孔器；表皮附屬物功能：防止水分散失；抵抗病蟲害入侵等。（2）皮層結(jié)構(gòu)特點：占莖的比例較小，根據(jù)皮層細胞的特點，可將其分為厚角組織和皮層薄壁組織。

（3）維管柱皮層以內(nèi)柱狀結(jié)構(gòu)，為初生維管組織，由原形成層發(fā)展而來，大多數(shù)植物的幼莖內(nèi)沒有維管柱鞘，或不明顯。包括三部分：維管束、髓和髓射線。

表皮皮層維管束髓髓射線維管柱維管束：草本雙子葉植物幼莖橫切面上，維管束呈橢圓形。環(huán)形排列于皮層的內(nèi)側(cè)。多數(shù)木本植物幼莖內(nèi)的維管束，彼此間距很小，幾乎連成完整的環(huán)。莖的維管束在發(fā)育過程中，初生韌皮部是從原形成層的遠軸區(qū)開始的，由外至內(nèi)進行向心發(fā)育（外始式）；初生木質(zhì)部卻是從原形成層的近軸區(qū)(內(nèi)側(cè))開始進行離心發(fā)育(內(nèi)始式)。

雙子葉植物莖的維管束，初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間，保留一層分生組織細胞（束中形成成），這是繼續(xù)進行次生生長的基礎(chǔ)。原生韌皮部后生韌皮部后生木質(zhì)部原生木質(zhì)部34①初生韌皮部：由篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細胞構(gòu)成。主要輸送有機養(yǎng)分和機誡支持作用。②束中（束內(nèi)）形成層：在韌皮部和木質(zhì)部之間,具有分生能力。③初生木質(zhì)部：由導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁細胞組成。成熟方式為內(nèi)始式。起輸送水分、礦物質(zhì)和機械支持作用。④有些植物維管束為雙韌維管束，即在初生木質(zhì)部的內(nèi)側(cè)還有內(nèi)生韌皮部。髓：位于幼莖中央部分，由較大的薄壁細胞構(gòu)成。體積大，常含淀粉粒，具貯藏作用。有少部分植物莖的髓部細胞破壞之后形成中空的髓腔。髓射線（也叫初生射線）：在兩個相鄰的維管束之間，由薄壁細胞構(gòu)成。有貯藏和橫向（徑向）輸導(dǎo)的作用，部分髓射線細胞可轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層。36根據(jù)有無形成層分為：

有限維管束

無限維管束根據(jù)木質(zhì)部和韌皮部的排列方式分為：

外韌維管束

雙韌維管束

周韌維管束

周木維管束

初生木質(zhì)部：內(nèi)始式發(fā)育維管束分生組織：束中形成層維管柱初生韌皮部：外始式發(fā)育髓：幼莖中央的薄壁組織髓射線：維管束間連接皮層和髓的薄壁組織。

由于維管形成層、木栓形成層活動，使莖增粗，形成次生生長，所產(chǎn)生的各種組織稱為次生結(jié)構(gòu)。

2、雙子葉植物莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu)次生結(jié)構(gòu)39

維管形成層的發(fā)生、活動與次生維管組織（1）維管形成層的產(chǎn)生

在初生韌皮部和初生木質(zhì)部之間有一層細胞保留分裂能力，成為束中形成層，當(dāng)莖進行次生生長時，在髓射線處相應(yīng)于束中形成層的部位也有一層細胞恢復(fù)分裂能力，叫束間形成層，維管形成層就變?yōu)榄h(huán)狀。維管形成層的產(chǎn)生和活動束中（內(nèi)）形成層初生韌皮部初生木質(zhì)部皮層束間形成層維管形成層次生韌皮部次生木質(zhì)部髓表皮髓射線髓射線維管束41（2）維管形成層的細胞

維管形成層的細胞有兩種：一種是切向面寬、徑向面窄的兩端尖斜的長梭形細胞，稱為紡錘狀原始細胞；另一種是較小的、近于等徑或稍長的細胞，稱為射線原始細胞，分別形成縱向系統(tǒng)(軸向系統(tǒng))和橫向系統(tǒng)(徑向系統(tǒng))4243紡錘狀原始細胞平周分裂向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生次生韌皮部。次生維管組織是縱向的輸導(dǎo)系統(tǒng)。射線原始細胞平周分裂，數(shù)量相對較少，向內(nèi)向外均產(chǎn)生薄壁細胞，組成維管射線，穿過木質(zhì)部那段稱木射線，穿過韌皮部那段是韌皮射線，是橫向的輸導(dǎo)系統(tǒng)，亦與貯藏營養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)。形成層細胞除進行平周分裂以外，還進行垂周分裂，加大形成層的周徑，以適應(yīng)次生生長。（3）次生維管組織4445次生木質(zhì)部(secondaryxylem)（1）是次生構(gòu)造的主要部分。每年形成次生木質(zhì)部的量遠遠多于韌皮部的量（4：1），是木材的來源。（2）組成分子：導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁細胞，縱向輸導(dǎo)系統(tǒng)。（3）木射線細胞壁木質(zhì)化，排列整齊。次生韌皮部(secondaryphloem)（1）僅為木質(zhì)部的1/4。（2）組成分子：篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞、韌皮纖維，是縱向的輸導(dǎo)系統(tǒng)。（3）韌皮射線是橫向輸導(dǎo)系統(tǒng)，具貯藏作用。細胞壁木質(zhì)化不多，排列較不整齊。維管形成層的季節(jié)性活動和年輪木材：指維管形成層歷年產(chǎn)生的次生木質(zhì)部的總稱。年輪：在季節(jié)性明顯的地區(qū)，木本植物的維管形成層在一年中只活動一次，形成的次生木質(zhì)部的總和。年輪的形成春季適宜維管形成層的活動，所產(chǎn)生的木質(zhì)部導(dǎo)管和管胞直徑大，壁較薄，木質(zhì)疏松，顏色較淺，為早材（春材）。秋季正好相反，形成的次生木質(zhì)部稱為（晚材）秋材。同一年內(nèi)產(chǎn)生的早材和晚材構(gòu)成一個生長輪，即一個年輪。早材晚材維管形成層木材的邊緣部分為后形成的次生木質(zhì)部，色淺，擔(dān)負輸導(dǎo)和貯藏功能，為邊材。木材的中心部分色深，為死亡或衰老的次生木質(zhì)部，稱心材。

木栓形成層的發(fā)生、活動與周皮木栓形成層的發(fā)生 木栓形成層每年都重新發(fā)生，木栓形成層的位置則逐漸向內(nèi)移。老莖中木栓形成層甚至可以在次生韌皮部中發(fā)生。

表皮細胞鄰近表皮的一層皮層細胞（薄壁或厚角）初生韌皮部次生韌皮部來源皮孔:木栓層形成時，位于表皮氣孔下的木栓形成層不產(chǎn)生木栓細胞，而產(chǎn)生大量排列疏松的薄壁細胞，稱為補充細胞，或填充細胞。補充細胞逐漸增多，結(jié)果撐破表皮或木栓層組織，枝干的表面裂成唇狀突起，顯出圓形、橢圓形及線形的輪廓，稱為皮孔。代替氣孔的功能，成為氣體進出的門戶。53樹皮：通常意義上的樹皮是維管形成層以外所有組織的總稱。包括次生韌皮部和歷年產(chǎn)生的周皮以及一些已死的皮層、韌皮部等。狹義概念的樹皮是木栓形成層歷年產(chǎn)生的周皮的總稱。54禾本科植物莖有明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)部略膨大，多數(shù)種類莖節(jié)間中空，少數(shù)植物如玉米、甘蔗等的莖實心。莖橫切面上，可分為三種組織系統(tǒng)：表皮

基本組織初生韌皮部維管束初生木質(zhì)部維管束鞘

特點:1.維管束為外韌有限維管束，數(shù)目多，散生在基本組織中。2.沒有形成層，不能次生生長。3.沒有皮層和維管柱之分單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)56表皮：莖最外面的一層細胞，由長細胞、短細胞和氣孔器排列而成。長細胞是構(gòu)成表皮的主要成分，短細胞位于二個長細胞之間，一種短細胞具栓化細胞壁，稱為栓細胞，另一種是含有大量二氧化硅的硅細胞。禾本科植物表皮上的氣孔結(jié)構(gòu)特殊，由一對啞鈴形的保衛(wèi)細胞構(gòu)成，各有一個副衛(wèi)細胞。5758基本組織：是由薄壁細胞組成。玉米、高粱、甘蔗等的莖內(nèi)為基本組織所充滿；水稻、小麥、竹等莖內(nèi)的中