第6章數(shù)量遺傳

第六章數(shù)量性狀遺傳分析本章重點(diǎn)和難點(diǎn)：了解數(shù)量性狀的主要特征和多基因假說(shuō)的要點(diǎn)掌握遺傳率的概念及計(jì)算方法了解自交和回交的遺傳效應(yīng)了解雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論質(zhì)量性狀彼此差異明顯，呈現(xiàn)不連續(xù)變異(1)質(zhì)量性狀(qualitativetrait)質(zhì)量性狀在表面上都顯示出質(zhì)的差別，其后代比較容易符合遺傳學(xué)定律質(zhì)量性狀的區(qū)別可以用文字來(lái)描述一、數(shù)量性狀的概念及其基本特征第一節(jié)數(shù)量性狀及其特征(2)數(shù)量性狀(quantitativetrait):所有能夠度量的性狀統(tǒng)稱(chēng)為數(shù)量性狀數(shù)量性狀是由多基因控制的，其表現(xiàn)容易受環(huán)境條件的影響數(shù)量性狀的差異要用數(shù)字表示，如身高、體重……，等數(shù)量性狀彼此間只有數(shù)量的差別，沒(méi)有明顯的質(zhì)的界限，表現(xiàn)連續(xù)變異數(shù)量性狀的特征：二、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō)(一)多基因假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)根據(jù)1909年Nilson-Ehle對(duì)小麥和燕麥的籽粒顏色進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)whitehullsofwheatRed

hullsofwheatAcomplexinheritancepatterncouldbeexplainedbythesegregationandassortmentofmultiplegenes(publishedin1909).小麥籽粒顏色3對(duì)重疊基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài)這一結(jié)果表現(xiàn)的特點(diǎn)：小麥和燕麥存在3對(duì)與種皮顏色有關(guān)、獨(dú)立分離的基因，及1對(duì)(3:1);2對(duì)(15:1);3對(duì)(63:1)紅色的程度可以進(jìn)一步劃分為：深紅、次深紅、中紅、……、白色等紅色深淺的程度與所具有的決定紅色的基因數(shù)目有關(guān)，而與基因的種類(lèi)無(wú)關(guān)(二)多基因假說(shuō)的要點(diǎn)1909年Nilson-Ehle提出多基因假說(shuō)(multiplefactorhyphothesis)對(duì)數(shù)量性狀的遺傳進(jìn)行了解釋?zhuān)核J(rèn)為，數(shù)量性狀是由許多彼此獨(dú)立的基因作用的結(jié)果,每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德?tīng)栠z傳規(guī)律多基因假說(shuō)的要點(diǎn)：數(shù)量性狀是許多對(duì)微效基因或多基因(polygene)共同作用的結(jié)果多基因的每一對(duì)基因?qū)ζ浔硇退a(chǎn)生的效應(yīng)微小微效基因的效應(yīng)是相等而且相加，故又可稱(chēng)多基因?yàn)槔奂踊蛭⑿Щ蛑g往往缺乏顯性多基因往往有多效性多基因和主效基因一樣處在細(xì)胞核的染色體上，并且具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)玉米穗長(zhǎng)56789101112131415161718192021短穗421248長(zhǎng)穗311121526151072F111212141794F2110192647736839251591玉米穗長(zhǎng)(cm)的遺傳Thesechildrenexhibittherangeofskin,eye,andhaircolorstypicalofpoly-genicinheritance.Trait

PatternofInheritanceABObloodgroupsMultiplealleleswithco-dominanceEyecolorPolygenicwithincompletedominanceFingerprintsPolygenic,influencedbyexternalfactorsEarstructureManyfeaturespolygenic,developmentrelatedtogenderAbell-shapedcurvetypicalofthecontinuouslyvaryingnatureofatraitthatistheresultofpoly-genicinheritance.ComparisonofQualitativetraits

&

QuantitativetraitsItemsQualitativetraitsQuantitativetraitsFormofvariationDiscreteContinuousMethodofstudyConventionalgeneticanalysisStatistics(Biometrics)Environment-alinfluenceLittleOften/moreGenecontributionAfewmajorgenesPoly-minorgenesPopulationconcernedSmallLarge第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳分析的統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)它表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀(guān)察數(shù)(表型值)的平均，通常應(yīng)用的平均數(shù)是算術(shù)平均數(shù)。可用公式表示：一、平均數(shù)X=(X1+X2+X3……＋Xn)/n=ΣX/n二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差方差是用以表示一組資料的分散程度；方差的開(kāi)方即等于標(biāo)準(zhǔn)差S2=(xi-x)2/n-1(xi-x)2=(xi2-2xxi+x2)=xi2-2xxi+xnx=xi2-(xi)2/nS2=(x-x)2/n=[x2-(x)2/n]/n-1Covariance,CorrelationandRegression第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳率1.遺傳率的概念表型方差可以分為遺傳方差和環(huán)境方差兩部分，即：VP＝VG＋VE遺傳率(heritability)或稱(chēng)廣義遺傳力：指遺傳方差在總方差中所占的比值h2=VG/VP=VG/(VG+VE)基因型aaAaAA表型101820頻率0.360.480.16影響長(zhǎng)度的一對(duì)等位基因A和a在一個(gè)群體中的表現(xiàn)a基因的平均效應(yīng)a=2*0.36*10+1*0.48*182*0.36+1*0.48=13.2cmA基因的平均效應(yīng)A=2*0.16*20+1*0.48*182*0.16+1*0.48=18.8cmA和a的平均差異：A-a=18.8-13.2=5.6cmA和a雜合時(shí)，Aa=18，并不等于AA和aa的平均數(shù)，表明有顯性效應(yīng)的存在VG=VA+VDSg2=Sa2+Sd2基因型aaAaAA表型101820頻率0.360.480.16X=∑fiXi=0.36*10+0.48*18+0.16*20=15.44cm總的遺傳方差：

Sg2=∑fi(Xi-X)2=0.36*(10-15.44)2+0.48(18-15.44)2+0.16*(20-15.44)2=17.13cm2A和a等位基因的頻率：fA=0.161/2=0.40;fa=0.361/2=0.60等位基因的平均方差：

S2=fa(a-x)2+fA(A-x)2=7.525cm2二倍體生物兩個(gè)等位基因：

Sa2=2*7.525=15.05cm2加性遺傳方差：

Sd2=Sg2-Sa2=17.13-15.05=2.08cm2例如：一對(duì)等位基因A、a，它們?nèi)齻€(gè)基因型的平均效應(yīng)是：AA

(大值親本)＝m+aAa＝(AA+aa)/2+d=m+daa(小值親本)＝m-adAa-aaaaAAO2.廣義遺傳率的公式和運(yùn)算中親值d=0，無(wú)顯性d=a或-a，顯性完全d>a，超顯性0<d<a或-a<d<0，部分顯性F2平均值和遺傳方差的計(jì)算F2的遺傳方差是x2-(x)2/n＝1/2a2+1/2d2-1/4d2=1/2a2+1/4d2F2的遺傳方差是：x2-(x)2/n＝1/2a2+1/2d2-1/4d2=1/2a2+1/4d2如果控制同一性狀的基因有A-a；B-b；……；N-n等n對(duì)，這些基因不相互連鎖，而且一對(duì)基因與另一對(duì)基因無(wú)相互作用，則F2的遺傳方差成為：1/2aa2+1/2ab2+……+1/2an2+1/4da2+1/4db2+……+1/4dn2假設(shè)：aa2+ab2+……+an2＝VAda2+db2+……+dn2＝VDVF2＝1/2VA+1/4VD+VEVE的計(jì)算：VE=1/2(VP1+VP2)或VE=1/3(VP1+VP2＋VF1)玉米穗長(zhǎng)的遺傳玉米穗長(zhǎng)及方差遺傳率＝遺傳方差/表型方差×100％hB2=(VF2－VE)/VF2×100％=(1/2VA+1/4VD)/(1/2VA+1/4VD+VE)×100％=(5.07-2.18)/5.07×100％＝57％玉米穗長(zhǎng)及方差遺傳方差基因加性方差(VA)基因顯性方差(VD)上位性作用方差(VI)4.遺傳方差的組成基因加性方差由群體中兩種純合體（AA和aa）之間的平均差異而引起的變異量顯性方差是指等位基因雜合作用（Aa）引起的變異量上位性方差是指非等位基因間的相互作用引起的變異量非加性遺傳方差基因型的遺傳方差可以分解為下列公式表示：VG＝VA＋VD＋VIVP＝VG＋VE＝VA＋VD＋VI＋VE固定的遺傳變量，可在上下代間傳遞非固定遺傳變量非固定遺傳變量5.廣義遺傳率和狹義遺傳率h2B＝遺傳方差/總方差×100％＝VG/(VG+VE)×100％廣義遺傳率狹義遺傳率：指基因加性方差占表型總方差的比值。因此狹義遺傳率比廣義遺傳率小h2N＝基因加性方差/總方差×100％＝VA/Vp×100％＝VA/[(VA＋VD＋VI)＋VE]×100％6.狹義遺傳率的估算方法(1)用AA親本與F1個(gè)體Aa回交的子代群體B1，估算VB1遺傳方差：B1的平均值：x=1/2(a+d)VB1＝1/2(a2+d2)-1/4(a+d)2=1/4(a-d)2=1/4(a2-2ad+d2)(2)利用aa親本與F1個(gè)體Aa回交的子代群體B2，估算VB2遺傳方差：B2的平均值：x=1/2(d-a)VB2＝1/2(a2+d2)-1/4(d-a)2=1/4(a+d)2=1/4(a2+2ad+d2)(3)將VB1和VB2的遺傳方差加在一起，可得:VB1+VB2=1/4(a-d)2+1/4(a+d)2=1/2(a2+d2)假設(shè)控制同一性狀的基因有n對(duì)，這些基因不相互連鎖，而且一對(duì)基因與另一對(duì)基因無(wú)相互作用，再考慮環(huán)境對(duì)基因型的影響，則回交一代的表型方差之和為：VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE因此，(1)式-(2)式：2VF2-(VB1+VB2)=2[1/2VA+1/4VD+VE]-(1/2VA+1/2VD+2VE)=1/2VA所以，狹義遺傳率為：h2n=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100％=1/2VA/(1/2VA+1/4VD+VE)(1)2VF2＝2[1/2VA+1/4VD+VE](2)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE例題，計(jì)算小麥抽穗期的遺傳率相加的遺傳方差的計(jì)算所以，小麥抽穗期的狹義遺傳率為：h2n=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100％=1/2VA/(1/2VA+1/4VD+VE)=2×14.53/40.35=72%顯性方差的求法平均顯性程度＝d/a=(VD/VA)1/2={[4×2.42]/2×29.06}1/2=0.41以上結(jié)果表明，抽穗期的顯性作用比較明顯，早穗性屬不完全顯性。Identicalormonozygotictwins.Sincemonozygotictwinsdevelopfromasinglezygote,theyaregeneticallyidentical.Thus,alldifferencesbetweenthemareeffectsofenvironmentaldifferences.IdenticaltwinsJerryLeveyandJimTedescowereseparatedasinfantsandlongfeltsomethingwasmissingintheirlives.Reunitedinmiddleage,theydiscoverednotonlyaclosephysicalresemblance,butidenticalvocations(職業(yè))--firefighting--andavocations(業(yè)余愛(ài)好)—flirting,tellingjokes,anddrinkingbeer.ReunitedTwins:SomethingWasMissing.The39-year-oldtwinsattheirreunionin1979.Identicaltwinswhowereseparatedwhentheywereaboutonemontholdandbroughtupindifferentfamilies.JimLewisatage3(left).JimSpringeratage2(right).

Identical(MZ)Fraternal(DZ)Twins(%)Twins(%)HairColor8922EyeColor99.628BloodPressure6336Handedness

(LeftorRight)7977Measles(麻疹)9587Clubfoot(畸腳)232Tuberculosis(肺癆)5322MammaryCancer63Mentalretardation9737ConcordanceofTraitsBetweenFraternaltwins,whooriginatefromtwoseparatefertilizationevents人類(lèi)一些性狀的遺傳力性狀遺傳力性狀遺傳力身材坐高體重IQ(Binet)IQ(Otis)0.810.760.780.680.80理科天賦數(shù)學(xué)天賦文史天賦拼寫(xiě)能力口才0.340.120.450.530.68畸形名稱(chēng)群體發(fā)病率%遺傳率%疾病名稱(chēng)群體發(fā)病率%遺傳率%唇裂±腭裂0.1776哮喘480先天性幽門(mén)狹窄0.375精神分裂180先天性髖脫位0.0770躁狂抑郁癥0.670先天性畸形足0.168癲癇0.3656脊柱裂0.160強(qiáng)直性脊柱炎0.170無(wú)腦畸形0.360冠心病365先天性巨結(jié)腸0.0280原發(fā)性高血壓662先天性心臟病（各型）0.535糖尿病0.275消化性潰瘍435一些常見(jiàn)畸形和疾病的遺傳率廣義遺傳率h2B＝遺傳方差/總方差×100％＝VG/(VG+VE)×100％VF2＝1/2VA+1/4VD+VEVE=1/2(VP1+VP2)ORVE=1/3(VP1+VP2＋VF1)h2B=(VF2－VE)/VF2×100％

=(1/2VA+1/4VD)/(1/2VA+1/4VD+VE)×100％狹義遺傳率h2N＝基因加性方差/總方差×100％＝VA/Vp×100％＝VA/[(VA＋VD＋VI)＋VE]×100％(1)2VF2＝2[1/2VA+1/4VD+VE](2)VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE2VF2-(VB1+VB2)=2[1/2VA+1/4VD+VE]-(1/2VA+1/2VD+2VE)=1/2VAh2N=[2VF2-(VB1+VB2)]/VF2×100％=1/2VA/(1/2VA+1/4VD+VE)第四節(jié)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)近交衰退、雜交興旺生活是一本最好的教科書(shū)。在漫長(zhǎng)的生活中人們認(rèn)識(shí)到，夫妻間血緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，對(duì)子女的身心健康有重要影響。摩爾根在《古代社會(huì)》一書(shū)中寫(xiě)到：沒(méi)有血緣關(guān)系的氏族間通婚，能創(chuàng)造體質(zhì)更健壯和智力更聰明的人種左傳說(shuō)：男女同姓，其生不蕃。指同姓人婚配，后代是不繁盛的。禮記說(shuō)：取于異姓，所以附遠(yuǎn)厚別也。意思是為了后代，男女通婚還是取異姓而遠(yuǎn)離本族為好。近親后代，其生不蕃我國(guó)婚姻法規(guī)定，三代內(nèi)不能結(jié)婚。國(guó)外許多國(guó)家如美國(guó)也有此法律。近親指五代以?xún)?nèi)的直系血親和旁系血親。直系血親：指的是和自己有直接血緣關(guān)系的成員，包括自己的長(zhǎng)輩（父母、祖父母、外祖父母以及更高的長(zhǎng)輩）和自己的晚輩（子女、孫子女、外孫子女等）旁系血親：指的是直系血親以外的和自己具有共同祖輩的成員，如兄弟姐妹（共父母），堂（表）兄妹（共祖父母）等人類(lèi)三代以?xún)?nèi)近親關(guān)系從遠(yuǎn)到近分四個(gè)等級(jí)：一等近親（父女、母子）二等近親（祖孫、同胞兄妹）三等近親（叔侄女，舅外孫女）四等近親（堂兄妹、表兄妹）我國(guó)婚姻法規(guī)定三代以?xún)?nèi)的近親不能結(jié)婚，指以上四個(gè)等級(jí)近親近親結(jié)婚的危害群體中純合體比例上升，從而導(dǎo)致隱性遺傳病的發(fā)病率增加近親群體具有共同祖先，這些成員間具有較多的共同基因，包括有害的隱性基因等。表型正常，但帶有相同的隱性有害基因的近親個(gè)體結(jié)婚時(shí)，后代容易產(chǎn)生隱性有害基因的純合體而患病。血緣關(guān)系近的個(gè)體婚配后代易患隱性遺傳病，而目前種類(lèi)繁多的遺傳病，又多為隱性遺傳病一旦發(fā)生近親結(jié)婚現(xiàn)象，理所當(dāng)然受到社會(huì)輿論的譴責(zé)，把他看作是一種道德敗壞的“亂倫”行為。近親結(jié)婚，達(dá)氏之過(guò)達(dá)爾文在婚姻問(wèn)題上犯了科學(xué)的錯(cuò)誤，與其表姐結(jié)婚婚后，育有6男4女，其中2個(gè)女孩幼年夭折，二女兒凱蒂、兩個(gè)兒子威廉和倫納德終身不育，其它孩子也體弱多病，智力平平。達(dá)爾文為此苦惱思索，久思不得其解后來(lái)在異花授粉植物中找到答案。但他深感內(nèi)疚。批判近親結(jié)婚的的封建觀(guān)念：姑做婆，最貼心；姨做婆，親上親；親上加親才放心文學(xué)名著紅樓夢(mèng)中描寫(xiě)的寶玉、黛玉和寶釵三人的愛(ài)情悲劇具有強(qiáng)烈的感染力，但他沒(méi)有做到藝術(shù)和科學(xué)的統(tǒng)一，因?yàn)閷氂窈蛯氣O屬于姨表姐弟，而寶玉和黛玉是姑表兄妹，均為近親結(jié)婚也。1.近交與雜交的概念雜交（crossbreding）：指基因型不同的純合子之間的交配，又稱(chēng)異型交配（nonassortativemating)同型雜交（assortativemating）：指相同基因型之間的交配近交(inbreeding)：是指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近，即基因型相同或相近的兩個(gè)個(gè)體間的交配Amatingbetweenrelativesisoftenreferredtoasaconsanguineous(血緣關(guān)系)mating,fromLatinwordsmeaning"ofthesameblood".近親繁殖全同胞(full-sib)(同父母的兄妹)半同胞(half-sib)(同父或同母的兄妹)親表兄妹(firstcousins)親緣近遠(yuǎn)的程度植物的自花授粉(self-fertilization)，簡(jiǎn)稱(chēng)自交(selfing)。由于其雌雄配子來(lái)源于同一植株或同一花朵，因而它是近親繁殖中最極端的方式。自花授粉植物(self-pollinatedplant)：天然異交率(1－4％)。如水稻、小麥、大豆、煙草等常異花授粉植物(oftencross-plantedplant)：天然異交率較高(5－20％)。如棉花、高粱等異花授粉植物(cross-pollinatedplant)：天然雜交率很高(>20－50％)。如玉米、黑麥、白菜型油菜等。近交使基因純合。通過(guò)近交(Aa)雜合體在群體中的比例逐漸減少※二、近交的遺傳效應(yīng)重組自交系(recombinationinbredlines,RILs)：指通過(guò)雙親雜交F1代，經(jīng)多代自交形成的遺傳基礎(chǔ)不同的純合株系※回交和自交相類(lèi)似，連續(xù)多代回交，將使其后代群體的基因型逐代趨于純合?；亟慌c自交在基因型純合和進(jìn)度上的區(qū)別主要表現(xiàn)在：回交后代的基因型純合將嚴(yán)格受其輪回親本的控制；而雜合體自交的純合基因型卻是多種多樣的組合方式近等基因系和重組自交系的遺傳基礎(chǔ)有何不同？近等基因系：通過(guò)多次回交形成遺傳背景與輪回親本相似，僅個(gè)別基因型不同的個(gè)體自交導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)衰退(自交衰退)※純系學(xué)說(shuō)：WJohannsen通過(guò)菜豆試驗(yàn)認(rèn)為：一個(gè)純系內(nèi)的粒重變異是不遺傳的，不同純系間的變異至少一部分是遺傳的

純系學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容認(rèn)為在自花授粉植物的天然混雜群體中，可以分離出許多基因型純合的純系在一個(gè)混雜的群體中選擇是有效的；在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的（群體內(nèi)個(gè)體表現(xiàn)的差異，只是環(huán)境的影響，是不遺傳的）

純系學(xué)說(shuō)的主要貢獻(xiàn)區(qū)分了遺傳的變異和不遺傳的變異，指出了選擇遺傳變異的重要性對(duì)純系學(xué)說(shuō)的正確理解純系是暫時(shí)的，局部的和相對(duì)的純系的選擇無(wú)效也是不存在的4.近交系數(shù)和血緣關(guān)系In1921,AmericanGeneticist

S.Wright.Hewasstillpublishingpapersattheageof92.近交系數(shù)（coefficientofinbreedingF)指一個(gè)個(gè)體在某基因座上從雙親得到兩個(gè)等位基因的兩份拷貝(遺傳上一對(duì)純合基因)的概率。近交系數(shù)為0-1之間，又稱(chēng)近親系數(shù)血緣關(guān)系(親緣關(guān)系)（RXY）指?jìng)€(gè)體間親緣程度的度量。具有一個(gè)或一個(gè)以上共同祖先的個(gè)體稱(chēng)為親屬，如親子關(guān)系、祖孫關(guān)系等。血緣關(guān)系愈大，親緣關(guān)系愈近；血緣關(guān)系為0，則無(wú)共同祖先ABDS1、通徑與通徑鏈A、B屬原因變量S、D屬結(jié)果變量????

通徑系數(shù)(pathcoefficient)：度量原因變量對(duì)結(jié)果變量直接影響的系數(shù)通徑鏈：指原因到結(jié)果各通徑的總稱(chēng)，如S←A→D；S←B→D通徑分析計(jì)算近交系數(shù)和血緣系數(shù)通徑(path)：指單箭頭線(xiàn)（A→S，A→D，B→S等RXY=(1/2)n1+n2設(shè)L＝n1+n2(隨機(jī)交配群體的每條通徑的通徑系數(shù)＝1/2)

RXY=(1/2)LX、Y個(gè)體的血緣系數(shù)兩個(gè)特定親屬間(X、Y)的連接通徑鏈條中的箭頭數(shù)ABYX????通徑分析定律：在隨機(jī)交配群體中個(gè)體世代的一條通經(jīng)系數(shù)為1/2兩個(gè)結(jié)果變量間的相關(guān)系數(shù)等于連接它們的所有通徑鏈的全部通徑系數(shù)的乘積ABYX例如，計(jì)算全同胞間的血緣系數(shù)????RXY=(1/2)2+(1/2)2=1/2YXCD??RXY=(1/2)4+(1/2)4=1/8由X←A→Y和X←B→Y連接X(jué)、Y的兩個(gè)特定個(gè)體，具有共同祖先A和祖先B，A、B無(wú)共同祖先，屬隨機(jī)婚配：

對(duì)于堂表兄妹：X←C←A→D→Y;X←C←B→D→Y,連接兩個(gè)特定親屬X、Y間的兩條連接通徑鏈中各有4個(gè)箭頭，所以：

FX=RSD(雙親血緣系數(shù))×1/2近交系數(shù)計(jì)算公式：ABDSCDX計(jì)算堂表兄妹婚配的子女(X)的近婚（交）系數(shù)為X個(gè)體雙親（S、D）的血緣系數(shù)，再乘1/2FX=RSD×1/2=1/8×1/2=1/16FX=(1/2)n1+n2+1=(1/2)NN實(shí)際上是一個(gè)連接通徑中的個(gè)體數(shù)目（包括X的雙親在內(nèi)），即N＝513245FX=(1/2)N=(1/2)5+(1/2)5

=1/32+1/32=1/16兄純合子?A1A3?A1A4?A2A3?A2A4妹?A1A31/16(1/4A1A1+1/2A1A3+1/4A3A3)1/16(1/4A1A1+1/4A1A4+1/4A3A4)1/16(1/4A1A2+1/4A1A3+1/4A2A3+1/4A3A3)1/16(1/4A1A2+1/4A1A4+1/4A2A3+1/4A3A4)2/64A1A1+2/64A3A3?A1A41/16(1/4A1A1+1/4A1A3+1/4A1A3+1/4A1A4)1/16(1/4A1A1+1/2A1A4+1/4A4A4)1/16(1/4A1A2+1/4A1A3+1/4A2A4+1/4A3A4)1/16(1/4A1A2+1/4A1A4+1/4A2A4+1/4A4A4)2/64A1A1+2/64A4A4?A2A31/16(1/4A1A2+1/4A2A3+1/4A1A3+1/4A3A3)1/16(1/4A1A2+1/4A2A4+1/4A1A3+1/4A3A4)1/16(1/4A2A2+1/2A2A3+1/4A3A3)1/16(1/4A2A2+1/4A2A4+1/4A2A3+1/4A3A4)2/64A1A1+2/64A3A3?A2A41/16(1/4A1A2+1/4A2A3+1/4A1A4+1/4A3A4)1/16(1/4A1A2+1/4A2A4+1/4A1A4+1/4A4A4)1/16(1/4A2A2+1/4A2A3+1/4A2A4+1/4A3A4)1/16(1/4A2A2+1/2A2A4+1/4A4A4）2/64A2A2+2/64A4A4A1A2（父）×A3A4（母）1/4A1A3+1/4A1A4+1/4A2A3+1/4A2A4F(同胞兄妹的子女)=4/64A1A1+4/64A2A2+4/64A3A3+4/64A4A4=4×1/16=1/4同胞兄妹間的近交系數(shù)*A1/A2/A3/A4是同一基因座位上的4個(gè)不同等位基因同胞兄妹B1、B2所生子女S是A1A1的機(jī)會(huì)可以這樣計(jì)算：P1把A1基因傳給S可以通過(guò)P1→B1→S，也可以是P1→B2→S，需要4步傳遞，每步的機(jī)會(huì)是1/2。所以如果S（A1A1）的幾率為（1/2）4同理，A2A2、A3A3、A4A4的幾率各為（1/2）4，所以同胞結(jié)合生下的子代是純合子的總概率是4×（1/2）4

＝1/4舅父同甥女或者是姑母同內(nèi)侄結(jié)合：F＝4×（1/2）5堂兄妹、姑表兄妹或姨表兄妹之間結(jié)合所生子女為：F＝4×（1/2）6＝1/16如果一對(duì)同胞只有一個(gè)共同祖先，例如同父異母或同母異父，則基因的傳遞路線(xiàn)只有2條。例如半堂表兄妹結(jié)合時(shí)，S為A1A1（或A2A2）時(shí)，A1（或A2）傳遞給S需要6步P1→B1→C1→S和P1→B2→C2→S。F＝2×（1/2）6＝1/32X染色體基因男性一個(gè)基因，女性?xún)蓚€(gè)父母近親結(jié)婚，兒子是半合子，沒(méi)有純合性也沒(méi)有遺傳上等同問(wèn)題，所以沒(méi)有影響。計(jì)算X連鎖基因的近交系數(shù)，是計(jì)算女兒的F值。男性的X染色體的基因型由其母親卵細(xì)胞的基因型決定；他自己的精細(xì)胞X染色體基因型，又同其母親的卵細(xì)胞一樣。因此在追溯X染色體上基因傳遞的步驟時(shí)，可以不計(jì)算男性，只需要計(jì)算女性方面的基因傳遞步驟X1經(jīng)B1傳遞給S僅需要1步；經(jīng)B2傳遞僅需要2步，共3步。S（X1X1

）＝（1/2)3X2（X3）經(jīng)B1傳遞給S需要2步，經(jīng)B2需要3步，共5步，S（X2X2

）＝（1/2)5F＝（1/2)3＋2（1/2)5＝1/16s姨表兄妹婚配（女性對(duì)X連鎖基因的近交系數(shù)）在堂兄妹結(jié)婚時(shí)，X連鎖基因傳遞路線(xiàn)連續(xù)出現(xiàn)兩個(gè)男性，因而傳遞路線(xiàn)中斷，堂兄妹結(jié)婚所生女兒的近交系數(shù)為0用同樣方法可以計(jì)算堂兄妹和姑表兄妹所生女兒的近交系數(shù)分別為0和1/8舅表兄妹婚配（女性對(duì)X連鎖基因的近交系數(shù)）共同的祖先本身的近交系數(shù)不為0Fx=(1+Fi)(1/2)ni+1iFx:群體某個(gè)體的近交系數(shù)；Fi:共同祖先本身的近交系數(shù)；ni：通徑的條數(shù)右圖作為P1和P2的共同祖先是：A、B、C、H。這4個(gè)共同祖先，H本身具有近交系數(shù)共同祖先A：從X到A的通徑是：P1-K-G-C-A-D-H-L-P2，ni=8，F(xiàn)A＝0FA=(1+Fi)(1/2)ni+1=(1/2)9共同祖先B：P1-K-H-D-B-E-L-P2,ni=7，F(xiàn)B=0FB=(1+Fi)(1/2)ni+1=(1/2)8共同祖先C：P1-K-G-C-H-L-P2,ni=6，F(xiàn)C=0FC=(1+Fi)(1/2)ni+1=(1/2)7共同祖先H：P1-K-H-L-P2ni=4，F(xiàn)H=(1/2)3FC=(1+Fi)(1/2)ni+1=(1＋1/8)(1/2)5X的近交系數(shù)：FX=(1+Fi)(1/2)ni+1=(1/2)9+(1/2)8+(1/2)7+9/8)(1/2)5=0.0483平均近交系數(shù)（meancoefficientofinbreeding）近交百分率：在一個(gè)群體中，近親婚配數(shù)占總婚配數(shù)的百分率平均近交系數(shù)：近親婚配所生子女?dāng)?shù)同其F值的乘積的平均值，它是衡量群體中血緣關(guān)系程度或近交的流行程度例如：100人群體，5人屬表兄妹結(jié)婚所生，F(xiàn)＝1/16；7人為從表兄妹結(jié)婚所生，F(xiàn)＝1/64；其余人的父母無(wú)親緣關(guān)系，F(xiàn)＝0。平均近交系數(shù)(α)＝[5×1/16＋7×1/64]/100=0.004220世紀(jì)80年代初調(diào)查結(jié)果顯示：吉林延吉朝鮮族（2080對(duì)）α=0；湖北、北京（7729對(duì)），近親婚配率占1.4%，α=6.65×10-4；貴州赤水苗族（234對(duì)），近親婚配率占16.24%，α=76.96×10-4；貴州貴陽(yáng)布依族（800對(duì)），近親婚配約3.5%，α=6.65×10-4原因：偏僻、隔離群體和風(fēng)俗有關(guān)婚配類(lèi)型Fx自交1/2嫡親兄妹(全同胞)1/4叔侄、姑侄1/8嫡堂(表)兄妹1/16堂(表)兄妹1/64第3代堂(表)兄妹1/256幾類(lèi)親屬間婚配后代中的近交系數(shù)5.雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)Heterosis(hybridvigor)

1st

observedinanimalsbyancientChinesemorethan1500yearsago.Thecross-breedingandyieldsamule,whichisstrongerandmorevigorousthaneitherofitsparents.Thefailureofhorseanddonkeychromosomestopairduringmeiosisinthemule'sgonads,however,preventthehybridfromreproducing.1stnoticedbyKolrouterinTobacco.1stnoticedbyDarwinwithMaize.1stintroducedin1914byGeorgeShull,apioneeringplantBreederofhybridCorn.HybridRice----Prof.

YuanLongping,

“Fatherofthehybridrice”FatherofHybridOilseed----Prof.FutingdongThephenomenoninwhichtheperformanceofanF1,generatedbycrossingoftwogeneticallydifferentindividuals,issuperiortothatofthebetterparent.雜種優(yōu)勢(shì)(heterosis)是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)是多方面的，而且很復(fù)雜，按其表現(xiàn)可分為三種：雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育較旺的營(yíng)養(yǎng)型雜種生殖器官發(fā)育旺盛的生殖型雜種對(duì)不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的適應(yīng)型雜種優(yōu)勢(shì)不是某一、兩個(gè)性狀單獨(dú)地表現(xiàn)突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出雜種優(yōu)勢(shì)的大小，大多數(shù)取決于雙親性狀間的相對(duì)差異和相互補(bǔ)充雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親的基因型的高度純合具有密切關(guān)系雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件的作用也有密切的關(guān)系(1)F1雜種表現(xiàn)的幾個(gè)優(yōu)點(diǎn):根據(jù)性狀的遺傳規(guī)律，F(xiàn)2群體內(nèi)必將出現(xiàn)性狀的分離與重組。因此，F(xiàn)2與F1相比較，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即所謂衰退（depression）現(xiàn)象。(2)F2(自交)衰退表現(xiàn)A.顯性假說(shuō)：Bruce等(1910)首先提出顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)認(rèn)為雙親對(duì)很多座位上的不同等位基因的純合體形成雜種后，由于顯性有利基因的積聚，遮蓋了隱性有害基因，從而表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)PAAbbCCDDee…aaBBccddEE…×F1AaBbCcDdEe…表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)(3)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論根據(jù)顯性基因假說(shuō)，按獨(dú)立分配規(guī)律，如涉及少數(shù)幾對(duì)(顯性)基因控制，按其F2[(3/4+1/4)n]表現(xiàn)偏態(tài)分布，事實(shí)上F2表現(xiàn)正態(tài)分布理論上雖然F2優(yōu)勢(shì)顯著降低