第03章物種多樣性(宇佳)

自然界植物、動物、微生物物種以及所有的生態(tài)系統(tǒng)及其緊密相關(guān)的生態(tài)過程組成了生物多樣性的基本內(nèi)容。物種多樣性則是生物多樣性研究的核心；本章將探討物種及物種多樣性的概念，并從物種的產(chǎn)生、物種數(shù)目、物種多樣性特豐富國家、全球物種多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)以及中國物種多樣性等方面，介紹全球的物種多樣性概況。本章主要內(nèi)容第3章物種多樣性1.物種概念形態(tài)學(xué)定義：指一組個體，其形態(tài)、生理和生化特征與其他個體群有著顯著不同，能夠相互區(qū)分。生物學(xué)定義：物種是在自然界中占據(jù)特殊生態(tài)位的種群的一個生殖集群，在生殖上與其他物種相隔離。檢驗物種形成與否的標(biāo)準(zhǔn)仍是生殖隔離。一、物種多樣性的概念

2.物種多樣性的概念

物種多樣性（speciesdiversity）是指一定區(qū)域內(nèi)物種多樣化及其變化，包括一定區(qū)域內(nèi)生物區(qū)系的狀況，形成、演化，分布格局及其維持機(jī)制，是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式。3.物種多樣性的含義（1）區(qū)域物種多樣性：指一定區(qū)域內(nèi)物種的總和；（2）群落物種多樣性：指物種分布的均勻程度；（3）進(jìn)化物種多樣性：指現(xiàn)有生物格局的形成、演化過程及維持機(jī)制。4.物種多樣性的測度①物種豐富度（speciesrichness）指某個區(qū)域內(nèi)所有物種或特定類群的物種數(shù)目的總和；可以用單位面積物種數(shù)目（物種密度）來表達(dá)；②物種均勻度（speciesevenness）

：某個地區(qū)內(nèi)各個物種在量上的一致程度；③特有物種比例（endemicspeciesratio）指在一定區(qū)域內(nèi)特有物種占物種總數(shù)與該區(qū)域物種總數(shù)的比值。二.全球物種多樣性概況（1）物種數(shù)目表3-1全球主要類群的物種數(shù)目（Heywood等1995）類群已描述過的物種數(shù)目（萬種）估計可能存在的物種數(shù)目（萬種）病毒0.440細(xì)菌0.4100真菌7.2150原生動物4.020藻類4.040高等植物27.032線蟲2.540甲殼動物4.015蛛蛛類7.575昆蟲95.0800軟體動物7.020脊椎動物4.55其他11.525總計175.01362（2）物種多樣性特豐富國家表3-2重要生物類群物種數(shù)目最多的前10個國家（McNeely，等1990）名次哺乳類（種）鳥類（種）兩棲類（種）爬行類（種）種子植物（種）1印度尼西亞（515）哥倫比亞（1721）巴西（516）墨西哥（717）巴西（55000）2墨西哥（449）秘魯（1701）哥倫比亞（407）澳大利亞（686）哥倫比亞（45000）3巴西（428）巴西（1622）厄瓜多爾（358）印度尼西亞（600）中國（27000）4扎伊爾（409）印度尼西亞（1519）墨西哥（282）巴西（467）墨西哥（25000）5中國（394）厄瓜多爾（1447）印度尼西亞（270）印度（453）澳大利亞（23000）6秘魯（361）委內(nèi)瑞拉（1275）中國（265）哥倫比亞（383）南非（21000）7哥倫比亞（359）玻利維亞（1250）秘魯（251）厄瓜多爾（345）印度尼西亞（20000）8印度（350）印度（1200）扎伊爾（216）秘魯（297）委內(nèi)瑞拉（20000）9烏干達(dá)（311）馬來西亞（1200）美國（205）馬來西亞（294）秘魯（20000）10坦桑尼亞（310）中國（1195）委內(nèi)瑞拉/澳大利亞（197）泰國/巴布亞新幾內(nèi)亞（282）前蘇聯(lián)（20000）（3）全球物種多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)表3-318個生物多樣性的熱點(diǎn)地區(qū)及特有物種數(shù)（蔣志剛等*，1997）地區(qū)高等植物（種）哺乳動物（種）爬行類（種）兩棲類（種）馬達(dá)加斯加490086234142新喀里多尼亞1400221-巴西大西洋沿岸50004092168菲律賓37009812041東喜馬拉雅3500-2025西亞馬孫高地5000---哥倫比亞喬省25008137111厄瓜多爾西部25009--馬來西亞半島24004257緬甸北部3500426947象牙海岸2003-2坦桑尼亞53520-49印度加茨西部160079184斯里蘭卡南部5004--南非開普敦地區(qū)6300154323澳大利亞西南部2830102522加利福尼亞植物區(qū)系省2140151516智利中部1450---植物：4900；哺乳動物：86；爬行類：234；兩棲類：142；BACK高等植物5000種；哺乳動物40種；爬行類92種；兩棲類168種；高等植物3700種；哺乳動物98種；爬行類120種；兩棲類41種；BACK哥倫比亞高等植物2500種；哺乳動物8種；爬行類137種；兩棲類111種；（4）全球物種特有性格局

特有性（endemism）：是指物種自然分布范圍有一定的限制，是對世界廣泛分布現(xiàn)象而言的，一切不屬于世界性分布的屬或種都可以稱之為分布區(qū)內(nèi)的特有屬或特有種。不同地區(qū)的動植物區(qū)系中，特有性的程度也因地區(qū)的歷史和自然條件等的差異而有較大的不同。Myers所劃分的18個物種多樣性熱點(diǎn)地區(qū)，均為植物及其他類群特有性較高的地區(qū)。全球物種特有性格局

如新喀里多尼亞有特有植物1400種，占該地區(qū)植物種類的89%。馬達(dá)加斯加有特有植物4900種，占該地區(qū)植物種類的82%。全球高等脊椎動物多樣性水平高的10個國家依次為澳大利亞、巴西、印度尼西亞、墨西哥、菲律賓、馬達(dá)加斯加、美國、中國、秘魯和哥倫比亞。全球10個維管束植物特有性高的國家（地區(qū)）為，新西蘭、南部非洲、澳大利亞、蘇格蘭、馬達(dá)加斯加、印度尼西亞、中國、巴布亞新幾內(nèi)亞、智利和扎伊爾。（5）物種多樣性的時間格局

歷史上物種多樣性的資料，都是通過化石記錄得到的。由于化石記錄的不完整，使有關(guān)物種多樣性的結(jié)論一直有爭議，但普遍被接受的結(jié)論是從大的時間尺度上看，陸生脊椎動物、植物以及海洋脊椎動物的物種多樣性都是逐漸增加。魚的骨骼化石

蕨類植物的印痕化石

（6）物種多樣性的空間分布格局

對大多數(shù)陸生植物和動物來說，極地的物種多樣性最低，隨著緯度的降低，物種多樣性增加，在熱帶雨林達(dá)到最大值，不管是從區(qū)域物種多樣性水平上還是從群落物種多樣性水平上都表現(xiàn)出這樣的規(guī)律。啄木鳥貓頭鷹大山雀野鴨鴕鳥褐馬雞丹頂鶴朱鹮

哺乳動物、魚類、爬行動物等大多數(shù)脊椎動物類群，隨著緯度降低物種多樣性增加。熱帶地區(qū)比溫帶地區(qū)擁有更多的鳥類，但鳥類多樣性的緯度梯度特征比較復(fù)雜。其原因之一是很多熱帶鳥類要遷徙到溫帶地區(qū)交配繁育后代，這就大大增加了溫帶地區(qū)夏季繁殖季節(jié)鳥類的多樣性。海洋鳥類遷徙范圍較大，但非海洋鳥類存在著非常明顯的緯度梯度特征。

地衣是真菌和藻類的復(fù)合體，在維管植物不能生存的地方往往最豐富。在干旱、寒冷的區(qū)域地衣的多樣性往往較高。如在北極和南極，維管植物極少生長的地方地衣的多樣性也相對較高。

海洋底棲生物也表現(xiàn)出高緯度比低緯度生物多樣性高的特點(diǎn)，寄生蜂和土壤線蟲的物種多樣性在中緯度達(dá)到最大值。

地衣

軟體動物，蜻蜓、蝴蝶等很多類群的無脊椎動物，也表現(xiàn)出了明顯的緯度梯度特征。并不是所有的生物類群，在物種多樣性方面都表現(xiàn)出，隨著緯度降低而物種多樣性升高的趨勢。一些類群表現(xiàn)出隨緯度降低而物種多樣性減低的趨勢。如兩棲類、地衣、海洋底棲生物、寄生蜂、土壤線蟲等。兩棲類在北緯35°附近物種多樣性達(dá)到最大值。海拔與緯度變化的關(guān)系

群落類型及環(huán)境因素在沿海拔和沿緯度梯度變化方面有很大的相似性，沿海拔梯度每升高1000m

，氣溫降低6℃，相當(dāng)于沿緯度梯度往北遞進(jìn)500-750km。（7）物種多樣性空間分布格局的形成機(jī)制有關(guān)物種多樣性空間分布格局的形成機(jī)制有多種假說：

氣候因子假說：適宜的氣候因子允許較多物種生存。

氣候變率假說：穩(wěn)定的氣候為物種分化創(chuàng)造了條件。

生境異質(zhì)性假說：物理因子或生物因子的復(fù)雜性孕育了較多的生態(tài)位。

能量假說：物種豐富性程度，由每個物種所分配到的能量所決定。

競爭假說：一方面競爭有利于減小生態(tài)位寬度，另一方面競爭排斥減少物種數(shù)目。

在全球范圍內(nèi)，在大陸區(qū)域尺度上，一定有一個第一性的原因。正像Ricklefs（1973）所說的物種數(shù)目隨緯度梯度的變化規(guī)律，一定與某些氣候因子或氣候因子的組合有關(guān)，這些因子隨緯度也發(fā)生有規(guī)律性的變化。Brown和Gibson（1983）也認(rèn)為，歸根結(jié)底這種多樣性格局一定是物理因子引起的，生物之間相互關(guān)系的作用處于次要地位。

在大尺度上，能量是影響物種多樣性的第一重要因子。小尺度物種多樣性格局的形成主要由生態(tài)因子所決定。（8）世界上物種多樣性豐富的生態(tài)系統(tǒng)

生物多樣性豐富的自然環(huán)境包括熱帶雨林、珊瑚礁、大型熱帶湖泊和深海（Pianka，1996），熱帶干性落葉林、灌叢、草地和沙漠的生物多樣性也比較豐富，地中海氣候（Mediterraneanclimates）類型區(qū)的溫帶灌叢也具有較高的生物多樣性。

生物多樣性豐富的生態(tài)系統(tǒng)

物種多樣性最豐富的生態(tài)系統(tǒng)是熱帶森林?；趯κ澜缟献畲蟮纳镱惾骸ハx和其他節(jié)肢動物的分析認(rèn)為，盡管熱帶森林僅占陸地面積的7%，卻容納了世界上50%左右的物種（Whitmore,1990）。May(1992)年估計，熱帶森林中未描述的昆蟲在500-3000萬種之間。一般認(rèn)為1000萬種是比較合理的估計。按1000萬種計算，熱帶森林中昆蟲要占世界昆蟲的90%以上。

珊瑚礁是另一個物種多樣性豐富的生態(tài)系統(tǒng)。如澳大利亞東海岸的珊瑚礁群，面積達(dá)349000km2，它容納了300多種珊瑚，1500種魚類、4000種軟體動物，5種龜類，252種鳥類（IUCN/UNEP,1988）。大堡礁盡管僅占海洋面積的0.1%，卻容納了世界魚類總數(shù)的8%。

三亞珊瑚礁自然保護(hù)區(qū)絢麗多彩的珊瑚礁

紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是陸地過渡到海洋的特殊森林，是地球上生產(chǎn)力最高的海洋四大生態(tài)系統(tǒng)之一。全世界現(xiàn)有紅樹林1700萬hm2，紅樹林分布面積較大的國家有巴西、印度尼西亞、澳大利亞、尼日利亞、委內(nèi)瑞拉、墨西哥和馬來西亞；中國僅有紅樹林15000hm2，其中廣西紅樹林面積占全國紅樹林面積的1/3。紅樹林生物多樣性十分豐富僅在我國廣西紅樹林區(qū)就發(fā)現(xiàn)底棲硅藻97種、蜉蝣生物159種、蜉蝣動物26種、大型底棲動物300多種、鳥類201種以及昆蟲200多種。西河紅樹林常綠闊葉林喬木層主要由常綠闊葉樹種組成。因為亞熱帶地區(qū)約占我國國土面積的1/4，形成了常綠闊葉林是中國最具特色的森林生態(tài)系統(tǒng)類型的格局。這類生態(tài)系統(tǒng)在世界其他地區(qū)沒有十分典型的分布。常綠闊葉林生物類群十分豐富。在我國常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中分布著2/3以上的種子植物屬和約一半的種子植物種。半濕性常綠闊葉林山地常綠闊葉林

濕地是指天然或人工、常久或暫時沼澤地、濕地、泥炭地或水域地帶，有靜止或流動、咸水、淡水、半咸水水體者，包括低潮時水深不超過6米的水域。濕地景觀

濕地廣泛地分布于世界各地，是地球上生物多樣性豐富、生產(chǎn)力很高的生態(tài)系統(tǒng)。依賴濕地生存、繁衍的野生動植物極為豐富，其中有許多是珍稀特有的物種，是生物多樣性豐富的重要地區(qū)和瀕危鳥類、遷徙候鳥以及其它野生動物的棲息繁殖地。以中國為例，中國濕地動物種極為豐富。

濕地哺乳動物有65種，約占全國總數(shù)的13％；濕地鳥類300種，約占全國鳥類總數(shù)的26％；爬行類50種，約占全國總數(shù)的13％；兩棲類45種，約占全國總數(shù)的16％；魚類1040種，約占全國總數(shù)的37％和世界淡水魚總數(shù)的8％以上。

中國濕地還有高等植物1548種，其中被子植物1332種，裸子植物10種，蕨類植物39種，苔蘚植物167種。在40多種國家一級保護(hù)的鳥類中，約有1/2生活在濕地中。中國是濕地生物多樣性最豐富的國家之一，亞洲有57種處于瀕危狀態(tài)的鳥，在中國濕地已發(fā)現(xiàn)有31種；全世界有鶴類15種，中國濕地鶴類占9種。3.2.3我國的物種多樣性3.我國的物種多樣性（1）概況

中國地域遼闊，地形、氣候復(fù)雜，南北跨越寒溫帶、溫帶、亞熱帶和熱帶等氣候帶。生態(tài)環(huán)境多樣，孕育了豐富的物種資源。我國的生物物種多樣性體現(xiàn)了如下特點(diǎn)：①

物種豐富中國有高等植物3萬余種，在全世界裸子植物15科850種中，中國就有10科，約250種，是世界上裸子植物最多的國家。中國有脊椎動物6347種，占世界近14％。

④栽培植物、家養(yǎng)動物及其野生親緣的種質(zhì)資源非常豐富。中國是水稻和大豆的原產(chǎn)地，品種分別達(dá)5萬個和2萬個。中國有藥用植物11000多種，牧草4215種，原產(chǎn)中國的重要觀賞花卉超過30屬2238種。中國是世界上家養(yǎng)動物品種和類群最豐富的國家，共有1938個品種和類群。

②特有屬、種繁多。高等植物中特有種最多，約17300種，占中國高等植物總種數(shù)的57％以上。6347種脊椎動物中，特有種667種，占10.5％。

③區(qū)系起源古老。由于中生代末中國大部分地區(qū)已上升為陸地，第四紀(jì)冰期未遭受大陸冰川的影響，許多地區(qū)都不同程度保留了白堊紀(jì)、第三紀(jì)的古老殘遺部分。如松杉類世界現(xiàn)存7個科中，中國有6個科。動物中大熊貓、白鰭豚、揚(yáng)子鱷等都是古老孑遺物種。

我國是生物多樣性特豐富國家之一，從已記錄的物種數(shù)目上來看：

哺乳類占有種數(shù)為世界第5位；鳥類為世界第10位；兩棲類為世界第6位；種子植物在世界第3位；

并且新類群和新記錄仍在不斷發(fā)表和增加。如占生物界56.4%的昆蟲估計在中國有15萬種以上，而已定名的5萬種左右。約占總數(shù)的1/3。

表3-4世界和中國物種估計數(shù)和已知種數(shù)統(tǒng)計表類群名稱中國已知種數(shù)世界已知種數(shù)百分比（%）世界估計種數(shù)哺乳動物499418111.95000鳥類1186904013.111000爬行類376630005.9--兩棲類27440106.8--魚類28042140013.128000昆蟲500009500005.31500000高等植物3000028575010.5300000真菌80006900011.61500000細(xì)菌500300016.730000病毒40050008.0130000蕨類50004000012.560000（2）我國的特有物種

我國特有物種較為豐富特有植物估計有15000-18000種，約占維管植物總數(shù)的50%-60%

在世界上處于第7

位；特有高等脊椎動物在世界上處于第8

位；各類群中特有屬（種）所占比例見下表。門類名稱中國已知種（屬）數(shù)特有種（屬）數(shù)特有種（屬）比例（%）哺乳動物449種73種14.6鳥類1244種99種8.3爬行動物376種26種6.9兩棲動物279種30種10.8魚類2862種440種15.7苔蘚植物494屬（2200種**）8屬1.6蕨類植物224屬（5000種**）5屬2.2裸子植物32屬（250種**）8屬28.1被子植物*3116屬（30000種**）235屬*7.5中國動植物部分類群特有種或?qū)贁?shù)統(tǒng)計表（陳靈芝等1993）①物種多樣性的編目（inventory）編目就是編制目錄，是指對生物類群加以鑒定并匯集成名錄。物種多樣性的編目是一項