植物生理學(xué) 第11章 植物的成熟和衰老生理

第十一章植物的成熟與衰老生理第一節(jié)種子的發(fā)育合子胚受精極核胚乳珠被種皮一、胚乳的發(fā)育

受精極核/許多游離核/細(xì)胞化為胚乳細(xì)胞雙子葉植物：胚乳被吸收/子葉為貯藏器官二、種胚的發(fā)育：

球形/心形/魚雷形/子葉形胚三、種皮的形成

四、種子成熟過程中的主要變化√

高等植物的種子成熟包括以下過程：一是受精后的合子經(jīng)過細(xì)胞分裂，形成了能夠發(fā)育成新個(gè)體的種胚；二是從營養(yǎng)器官運(yùn)入的可溶性低分子化合物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)，在種子內(nèi)逐漸轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子化合物(如淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)等)貯藏起來；三是種子逐漸脫水，使細(xì)胞質(zhì)由溶膠狀態(tài)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟z狀態(tài)；種子進(jìn)入休眠狀態(tài)，以便度過不良的外界環(huán)境條件。(一)貯藏物質(zhì)的變化1.糖類小麥、水稻、玉米等禾谷類種子和豌豆、菜豆、蠶豆等豆類種子，其貯藏物質(zhì)以淀粉為主，稱為淀粉種子。成熟過程中，淀粉種子中的可溶性碳水化合物（蔗糖、葡萄糖、果糖）含量降低，不溶性碳水化合物(淀粉、纖維素、半纖維素)含量增加。2.脂肪的變化

大豆、花生、油萊、蓖麻、向日葵的種子中脂肪含量很高，稱為脂肪種子。

第一，脂肪含量升高（由糖轉(zhuǎn)化而來）第二，酸價(jià)逐漸降低（脂肪酸轉(zhuǎn)為脂肪）第三，碘價(jià)升高【部分飽和脂肪酸轉(zhuǎn)為不飽和脂肪酸】。3.蛋白質(zhì)的變化豆科植物種子富含蛋白質(zhì)(小麥等淀粉種子也含較多的蛋白質(zhì))，稱為蛋白質(zhì)種子。隨著種子成熟，非蛋白態(tài)N(氨基酸)→蛋白態(tài)N(蛋白質(zhì))。4.非丁的變化游離的磷酸與肌醇及鈣、鎂結(jié)合為肌醇六磷酸鈣鎂—即非丁(phytin)，或稱植酸鈣鎂。種子成熟過程中，非丁含量增加，作為磷酸的貯備庫與供應(yīng)源（占種子磷含量的80%）(二)種子成熟時(shí)其它方面的變化1.呼吸速率的變化干物質(zhì)積累迅速時(shí)，呼吸速率亦高；干物質(zhì)積累緩慢(種子接近成熟)時(shí)，呼吸速率也逐漸降低。

淀粉/脂肪/蛋白質(zhì)合成需要呼吸作用提供原料和ATP等

2.種子含水量的變化隨著種子的成熟，含水量逐漸降低。3.核酸含量的變化隨著種子的成熟，RNA和DNA含量先增后下降。4.內(nèi)源激素的變化隨著種子的成熟，可能先出現(xiàn)的是CTK，可能調(diào)節(jié)籽粒形態(tài)建成的細(xì)胞分裂過程；其次是GA與IAA，可能調(diào)節(jié)有機(jī)物質(zhì)向籽粒運(yùn)輸與積累的過程；最后是ABA，可能與控制籽粒的休眠過程有關(guān)。五、種子成熟過程中的基因表達(dá)（新）(一)種子貯藏蛋白基因的表達(dá)

為種子中所特有，作為貯藏物質(zhì)/無其它功能絕大多數(shù)種子貯藏蛋白的基因都是由多基因家族（genefamily）組成。玉米的-醇溶蛋白的基因數(shù)目估計(jì)高達(dá)75個(gè)，油菜2S水溶蛋白的基因數(shù)目在2～5個(gè)之間。這種多基因家族的存在就使得同一種子中存在不同的蛋白異構(gòu)體。貯藏蛋白基因的表達(dá)主要受激素(ABA)和營養(yǎng)因素調(diào)控。(二)與種子脫水相關(guān)基因的表達(dá)

胚胎發(fā)育后期表達(dá)的蛋白質(zhì)（LEA蛋白）可能提高種子的抗脫水能力（保護(hù)胚細(xì)胞在種子脫水時(shí)不被傷害）。這類蛋白在胚發(fā)育后期含量很高，在種子萌發(fā)早期迅速消失。目前，將已鑒定出來的LEA蛋白基因分為三類：小麥、玉米等的Em基因；水稻的RAB基因和大麥的Dehydrin基因；胡蘿卜Dc3和Dc8基因、大麥的PHVal基因及玉米的MLG3基因。六、環(huán)境對種子成熟的影響(一)溫度

1.溫度主要影響有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化溫度過高時(shí)呼吸消耗大/加速營養(yǎng)器官衰老，縮短灌漿期，籽粒不飽滿；（干熱風(fēng)）溫度過低時(shí)不利于物質(zhì)的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，延遲成熟，種子瘦小。較大晝夜溫差/減少呼吸消耗/延緩衰老/延長灌漿期/提高產(chǎn)量和品質(zhì)2.溫度還影響種子中貯藏物質(zhì)的組成

北方溫度低，油料種子的不飽和脂肪酸含量高，Pr含量低。南方溫度高，不飽和脂肪酸含量低，蛋白質(zhì)含量較高。(二)光照

水稻籽粒中2/3的干物質(zhì)來源于抽穗后葉片的光合作用，充足的光照可提高千粒重2.溫度還影響種子中貯藏物質(zhì)的組成

北方溫度低，油料種子的不飽和脂肪酸含量高，Pr含量低。南方溫度高，不飽和脂肪酸含量低，蛋白質(zhì)含量較高。（糖/脂類/蛋白代謝及與溫度的關(guān)系）(三)空氣濕度

濕度過高延遲種子成熟；濕度過低減少干物質(zhì)積累，導(dǎo)致種子小而產(chǎn)量低。低溫干旱條件下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量較高；溫暖潮濕條件下淀粉含量較高。(四)土壤含水量干旱和淹水都導(dǎo)致減產(chǎn)。北方小麥成熟時(shí)，土壤含水量比南方低，種子含蛋白質(zhì)多。(五)礦質(zhì)營養(yǎng)

1.淀粉種子N促Pr合成，K促淀粉合成。2.油料種子P、K促進(jìn)脂肪合成；N促進(jìn)Pr合成、抑制脂肪合成。(六)風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象(舊書)1.干燥和熱風(fēng)（干熱風(fēng)）使種子灌漿不足2.使籽粒的化學(xué)成分發(fā)生變化：可溶性糖被糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒。第二節(jié)果實(shí)的發(fā)育（新）一、肉質(zhì)果實(shí)的生長曲線(一)肉質(zhì)果實(shí)的生長曲線√1.S形生長曲線蘋果、番茄、菠蘿、梨、香蕉、葡萄、草莓等肉質(zhì)果實(shí)。2.雙S形生長曲線在生長的中期有一個(gè)緩慢期（是珠心和珠被生長停止的時(shí)期）。如：一些核果(杏、桃、李、櫻桃)。返回種子快速生長果實(shí)生長緩慢(二)激素與果實(shí)生長（新）

通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)來調(diào)控代謝（促進(jìn)細(xì)胞分裂，伸長和分化/促進(jìn)物質(zhì)轉(zhuǎn)化/使果實(shí)成為生長中心/促進(jìn)光合產(chǎn)物，礦質(zhì)營養(yǎng)流向果實(shí)）(三)種子與果實(shí)生長（新）種子是產(chǎn)生激素的中心，在呈雙S生長曲線的果實(shí)中，種子的發(fā)育與果實(shí)生長有一定的矛盾（種子快速生長時(shí)，果實(shí)生長速度減緩。

(一)肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)的色香味變化√（舊）1.果實(shí)變甜淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖/果膠轉(zhuǎn)化為半乳糖醛酸。2.酸味降低

有機(jī)酸轉(zhuǎn)化成可溶性糖或分解（呼吸氧化為CO2和H2O）；二、果實(shí)發(fā)育過程中的生理生化變化3.澀味消失單寧（酚類的多聚物）被過氧化物酶氧化分解；

4.香味產(chǎn)生

酯類物質(zhì)(香蕉中的乙酸戊酯)、醛類物質(zhì)(桔子中的檸檬醛)。5.由硬變軟

果肉細(xì)胞壁胞間層的不溶性果膠（原果膠-長鏈半乳糖醛酸）被半乳糖醛酸酶分解為可溶性果膠。6.色澤變艷

葉綠素分解，類胡蘿卜素呈現(xiàn)出黃、橙黃色，或合成不同顏色的花色素苷。7.維生素C含量下降1.呼吸躍變（呼吸驟變）√

果實(shí)成熟到一定程度，呼吸速率突然升高，然后又下降，此時(shí)果實(shí)完全成熟，這個(gè)呼吸高峰叫呼吸躍變。(1)驟變型果實(shí)

蘋果、香蕉、桃、梨、芒果、番茄、鄂梨、番木瓜。(2)非驟變型果實(shí)

草莓、葡萄、檸檬、橙、鳳梨。(二)呼吸躍變（呼吸驟變）2.根據(jù)是否發(fā)生呼吸驟變將果實(shí)分類√

GA處理產(chǎn)生無籽葡萄

3.應(yīng)用(舊書)(1)催熟

提高貯藏溫度和O2濃度，或施用乙烯利（煙熏、噴施）。如：溫水浸泡使柿子脫澀（加速單寧氧化分解），乙烯利促使棉桃的霜后花能變?yōu)樗盎ǎù倜尢议_裂）。(2)延遲果實(shí)成熟

適當(dāng)降低溫度和氧濃度。采用控制氣體法(提高CO2濃度)貯藏番茄。三、果實(shí)成熟過程中的基因表達(dá)編碼水解酶/合成酶的基因番茄的PTOM5，PTOM6，PTOM13，PTOM36，PTOM99等基因在成熟果實(shí)中大量表達(dá)，RNA合成量增加。在番茄果實(shí)中，PG是主要的胞壁水解酶之一，PTOM6是編碼PG的基因。四、影響果實(shí)發(fā)育的環(huán)境因素(一)溫度

晝夜溫差大利于糖分的積累和轉(zhuǎn)化，如新疆的瓜果甜。(二)光照

陽光充足，糖含量增加，利于著色。(三)氣體成分降低氧氣的濃度或提高二氧化碳的濃度，延遲果實(shí)成熟。(四)礦質(zhì)營養(yǎng)

葉片中氮和鈣的含量較高時(shí)，裂果現(xiàn)象相對減少；枝條中鈣和硼含量不足或果實(shí)中氮和鉀的比例失調(diào)，都會(huì)引起裂果。(五)濕度不同類型、品種的果實(shí)對濕度有不同的要求。（高濕度造成棗皮開裂）五、控制果實(shí)成熟的基因工程(新)番茄的PG反義轉(zhuǎn)基因果實(shí)，其PG的mRNA減少，PG的活性明顯低，果實(shí)能保持相當(dāng)?shù)挠捕?。如將ACC合成酶cDNA的反義系統(tǒng)導(dǎo)入番茄，得到的轉(zhuǎn)基因植物的乙烯合成被抑制了99.5%，果實(shí)不出現(xiàn)呼吸高峰，貯存3-4個(gè)月也不變紅變軟，用乙烯處理則果實(shí)成熟。六、果實(shí)成熟的激素調(diào)節(jié)(新)

乙烯對果實(shí)成熟的調(diào)節(jié)取決于乙烯濃度、作用時(shí)間和果實(shí)對乙烯的敏感性。

ABA促進(jìn)果實(shí)成熟和衰老。

生長素影響果實(shí)成熟的啟動(dòng)時(shí)間，一般可延緩果實(shí)的成熟，但不影響果實(shí)的成熟程度。

細(xì)胞分裂素不影響成熟起始時(shí)間但降低成熟度。

GA的作用和細(xì)胞分裂素類似。果實(shí)成熟可能是多種植物內(nèi)源激素平衡作用的結(jié)果。第四節(jié)植物的衰老1、衰老：細(xì)胞、器官或整個(gè)植株生理功能自然衰退，最終死亡的過程。√秋季的短日照和低溫是觸發(fā)葉片衰老的環(huán)境因素。√一、植物衰老的類型√(一)整體衰老

整個(gè)植物衰老，例如，季節(jié)性的或一年生的草本植物。(二)地上部分衰老

植物地上部分的器官隨著生長季節(jié)的結(jié)束而死亡，地下器官存活多年。例如，多年生草本植物與球莖類植物。(三)落葉衰老

由于氣象因子的脅迫導(dǎo)致葉片季節(jié)性衰老脫落。例如，旱生植物霸王子夏季落葉以度過干旱，北方的闊葉樹于秋季落葉以度過寒冬。(四)漸近衰老

絕大多數(shù)的多年生木本植物較老的器官和組織逐漸衰老與退化，并被新的組織與器官逐漸取代，并且隨時(shí)間的推移，植株的衰老逐漸加深。二、植物衰老過程中的生理生化變化√(三)呼吸速率變化：氧化磷酸化解偶聯(lián)/ATP減少(五)蛋白質(zhì)含量降低(六)核酸含量降低(四)葉綠素含量下降(二)光合速率下降(一)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的變化

質(zhì)膜/液泡膜透性增加；葉綠體/線粒體膨脹(七)膜脂不飽和脂肪酸比例下降三、植物衰老的機(jī)理(一)營養(yǎng)虧缺理論（新書是營養(yǎng)競爭假說）√生殖器官從其他器官獲得大量營養(yǎng)物質(zhì)，致使其他器官因缺乏營養(yǎng)而衰老，甚至死亡。1.證據(jù)：大豆摘花延緩衰老/遮光加速衰老遮光同時(shí)補(bǔ)充糖可延緩衰老。大豆摘花實(shí)驗(yàn)B、雌雄異株的大麻和菠菜，雄株開雄花后不結(jié)實(shí)（無營養(yǎng)競爭），但雄株仍然衰老亡。2.無法解釋的反例A、即使供給已開花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料（補(bǔ)充糖），也無法使植株免于衰老；(二)核酸損傷假說

1．差誤理論

植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閥值時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。

2．核酸降解核糖體(rRNA)降解早且速度快，tRNA則較晚。RNA含量降低的原因，一是RNA聚合酶活性下降，合成減少；二是RNA酶活性上升，分解加速。(三)自由基假說√自由基逐漸積累（產(chǎn)生大于清除），對細(xì)胞造成的損傷累積，造成細(xì)胞功能衰退。其主要破壞表現(xiàn)在：損傷核酸，造成遺傳變異；損傷脂類，造成膜透性增大，細(xì)胞代謝紊亂；損傷蛋白質(zhì)，造成蛋白質(zhì)生物功能喪失。加速衰老進(jìn)程。(四)內(nèi)源激素調(diào)控理論（舊書）√(2)乙烯和ABA：花或種子形成促進(jìn)衰老的激素(乙烯或ABA)，運(yùn)到營養(yǎng)器官促進(jìn)衰老。(1)CTK：植株開花后，根中CTK合成↓，葉片中CTK水平不足；同時(shí)，花和果實(shí)內(nèi)CTK含量較多，成為生長中心，可吸引營養(yǎng)物質(zhì)向花、果實(shí)運(yùn)輸，導(dǎo)致葉片因營養(yǎng)缺乏而衰老。(3)例證：C、秋天GA合成↓，ABA合成↑→加速衰老。B、離體葉片長出根后，葉中CTK供應(yīng)充足，減緩衰老；A、不斷去莢（種子）的大豆生活期延長，減緩衰老；(五)衰老過程中的基因表達(dá)

在衰老時(shí)被誘導(dǎo)表達(dá)的基因，稱衰老相關(guān)基因（SAG）。

ACC合酶/ACC氧化酶基因（促乙烯產(chǎn)生）各種水解酶基因等（有機(jī)物分解，外運(yùn)）四、影響衰老的外界條件（新書是植物衰老的調(diào)節(jié)）1、光：紅光、藍(lán)光能顯著延緩葉片衰老。2、溫度：過高、過低均使細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞，衰老加速。3、水分：缺水促進(jìn)衰老。4、營養(yǎng)：不足時(shí)，加速衰老。5、CTK：延長蔬菜(芹菜、甘藍(lán))的貯藏時(shí)間。第五節(jié)植物器官的脫落如樹皮的脫落，葉、枝、花和果實(shí)的脫落。脫落：植物細(xì)胞、組織或器官脫離母體的現(xiàn)象√一、脫落的類型√根據(jù)引起脫落的原因分類1、正常脫落√

由于衰老或成熟引起的脫落。如葉片和花瓣的衰老脫落等。2、脅迫脫落√因環(huán)境條件脅迫(高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬、污染)和生物因素(病、蟲)引起的脫落；3、生理脫落√因植物本身生理活動(dòng)引起的脫落。如營養(yǎng)生長與生殖生長的競爭、源與庫不協(xié)調(diào)(尤其是庫大源小)、光合產(chǎn)物運(yùn)輸受阻或分配失控引起生理脫落。脅迫脫落與生理脫落（超出正常范圍）都屬于異常脫落。如茄果類、果樹都存在落花落果問題。二、脫落時(shí)細(xì)胞及生化變化（舊書）√1、脫落時(shí)離層細(xì)胞的變化核仁變得非常明顯，RNA含量增加，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，高爾基體和小泡都增多。小泡主要來自高爾基體，少數(shù)來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡。小泡聚積在質(zhì)膜，釋放水解酶到細(xì)胞壁和中膠層，最后細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層最為明顯。(1)脫落的生物化學(xué)過程

酶水解離區(qū)的細(xì)胞壁和中膠層，使細(xì)胞分離，成為離層；促使細(xì)胞壁物質(zhì)的合成和沉積，形成保護(hù)層（木栓化）。2、脫落的生化變化(2)與脫落有關(guān)的酶√

纖維素酶和果膠酶。離層√近軸端遠(yuǎn)軸端三、影響器官脫落的因素(一)內(nèi)在因素1.激素與脫落(1)生長素(舊書)√生長素梯度學(xué)說：決定脫落的是生長素的相對濃度，即離層兩側(cè)生長素濃度梯度起著調(diào)節(jié)脫落的作用。當(dāng)遠(yuǎn)基端濃度高于近基端時(shí)，不脫落；當(dāng)兩端濃度差異小或不存在時(shí)，器官脫落；當(dāng)遠(yuǎn)基端濃度低于近基端時(shí)