第三講 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象2015

細(xì)胞的基本功能第三節(jié)

細(xì)胞的電活動第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮

要點(diǎn)掌握靜息電位、動作電位、局總電位和電緊張電位等概念，了解動作電位在神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的機(jī)制。了解生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制。了解動作電位在神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的機(jī)制。肌細(xì)胞的收縮不作要求。2023/2/422023/2/43一、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制二、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制三、動作電位的引起和傳導(dǎo)四、組織細(xì)胞的興奮和興奮性第三節(jié)細(xì)胞的電活動2023/2/44細(xì)胞生物電:細(xì)胞在進(jìn)行生命活動時伴有的電現(xiàn)象。膜電位:由一些帶點(diǎn)離子(如，Na+、K+、Ca2+等)跨細(xì)胞膜流動產(chǎn)生的細(xì)胞生物電，表現(xiàn)為一定的跨膜電位，簡稱膜電位。細(xì)胞膜電位的兩種主要表現(xiàn)形式:

(安靜狀態(tài)下相對平穩(wěn)，機(jī)體所有的細(xì)胞都有)和

(受刺激時迅速發(fā)生向遠(yuǎn)處傳播，僅見于神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞)。靜息電位動作電位2023/2/45生物電的存在2023/2/46

第三節(jié)細(xì)胞的電活動一、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制靜息電位(restingpotential)是指細(xì)胞未受刺激，處于安靜狀況下細(xì)胞膜兩側(cè)存在的外正內(nèi)負(fù)且相對平穩(wěn)的電位差。2023/2/47生理學(xué)中，通常將安靜時細(xì)胞膜兩側(cè)處于外正內(nèi)負(fù)的狀態(tài)稱為靜息電位增大表示膜的極化狀態(tài)增強(qiáng)，這種靜息電位增大的過程或狀態(tài)稱為；靜息電位減小的過程或狀態(tài)稱為；去極化至零電位后膜電位若進(jìn)一步變?yōu)檎?，使膜兩?cè)電位的極性與原來的極化狀態(tài)相反，稱為；膜電位高于零電位的部分稱為；細(xì)胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)的過程則稱為。極化超級化去極化反極化超射復(fù)極化2023/2/48靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制1.細(xì)胞膜內(nèi)、外兩側(cè)離子的濃度差2.細(xì)胞膜對離子的選擇通透性和K+平衡電位3.鈉泵的生電作用2023/2/492023/2/4102023/2/4112023/2/412鈉泵的生電作用鈉泵通過主動轉(zhuǎn)運(yùn)可維持細(xì)胞膜兩側(cè)Na+和K+的濃度差，為Na+和K+的跨膜擴(kuò)散形成靜息電位奠定基礎(chǔ)。同時，鈉泵活動本身具有生電作用，可直接影響靜息電位。每分解一分子ATP,鈉泵可使3個Na+移出胞外，同時2個K+移入胞內(nèi)，相當(dāng)于把一個凈正電荷移出膜外，結(jié)果使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大。2023/2/413

總結(jié)以上靜息電位的形成機(jī)制，可將影響靜息電位水平的因素歸納為以下三點(diǎn)：

①膜外K＋濃度與膜內(nèi)K＋濃度的差值決定EK，因而細(xì)胞外K＋濃度的改變會顯著影響靜息電位②膜對K＋和Na＋的相對通透性可影響靜息電位的大?、垅c-鉀泵活動的水平對靜息電位也有一定程度的影響。2023/2/414二、動作電位及其產(chǎn)生機(jī)制（一）細(xì)胞的動作電位

動作電位（actionpotential）：細(xì)胞受到適當(dāng)?shù)拇碳r，細(xì)胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次迅速而短暫的可不衰減傳導(dǎo)的電位。第三節(jié)細(xì)胞的電活動2023/2/4152023/2/4162023/2/417（二）動作電位的產(chǎn)生機(jī)制動作電位產(chǎn)生的鈉學(xué)說細(xì)胞受刺激時，膜對鈉的通透性增加，因膜外鈉濃度高于膜內(nèi)且受膜內(nèi)負(fù)電的吸引，故鈉內(nèi)流引起上升支直至內(nèi)移的鈉在膜內(nèi)形成的正電位（ENa)足以阻止鈉的凈移入時為止。鈉通道關(guān)閉，鉀通道仍進(jìn)一步開放，鉀外流引起AP的下降支。

隨后鈉泵工作，泵出鈉、泵入鉀，恢復(fù)膜兩側(cè)原濃度差。2023/2/4182023/2/419

為證明膜電位產(chǎn)生的機(jī)理，實(shí)驗(yàn)中還使用了離子通道阻斷劑。四乙胺（Tetraethylammonium）能阻斷K+的通道；河豚毒（Tetrodotoxin）能阻斷Na+的通道。2023/2/420河豚毒

鈉通道的失活和膜電位的復(fù)極

Na通道的開放主要出現(xiàn)在去極化開始后的幾毫秒之內(nèi)，之后通道開放的概率幾乎降至零，即失活。只有當(dāng)去極化消除，通道才能解除失活而進(jìn)入功能恢復(fù)的備用狀態(tài)。2023/2/4212023/2/4222023/2/423第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象三、動作電位的引起和傳導(dǎo)

（一）動作電位的觸發(fā)（二）動作電位的傳導(dǎo)（三）電緊張電位與局部電位（四）縫隙連接（五）神經(jīng)干的復(fù)合動作電位

（一）動作電位的觸發(fā)1.閾強(qiáng)度/閾值(thresholdintensity):能使細(xì)胞產(chǎn)生動作電位的最小刺激強(qiáng)度。相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激稱為閾刺激，大于或小于閾強(qiáng)度的刺激分別稱為閾上刺激和閾下刺激。2.閾電位（thresholdpotential）膜內(nèi)負(fù)電位去極化到引起動作電位的臨界值。閾刺激就是其強(qiáng)度剛好能使細(xì)胞的靜息電位發(fā)生去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。2023/2/425

2023/2/426

注意區(qū)別閾值和閾電位兩個概念。兩者都是引起組織細(xì)胞興奮的必要條件，但前者是從外部加給細(xì)胞的各種刺激的強(qiáng)度來考慮的，而后者是從組織細(xì)胞本身的膜電位的數(shù)值來考慮的。閾值的作用是使細(xì)胞膜由靜息電位除極到閾電位；而當(dāng)膜電位除極達(dá)到閾電位水平后，膜本身會以其自身的特性和速度進(jìn)一步除極，此時的除極不再依賴于原來所給刺激強(qiáng)度的大小，也不管刺激是否繼續(xù)存在。2023/2/427

動作電位的“全或無”性質(zhì)刺激神經(jīng)或肌肉引起動作電位的產(chǎn)生，需要一定的強(qiáng)度。能引起動作電位的最小刺激強(qiáng)度，稱為刺激的閾值。刺激強(qiáng)度未達(dá)到閾值，動作電位不會發(fā)生；刺激達(dá)到閾值后，就引發(fā)動作電位。對單一細(xì)胞而言閾上刺激并不能增大動作電位的幅度，此外動作電位在受刺激部位產(chǎn)生后，將沿著同一細(xì)胞膜傳播而幅度、波形不變。2023/2/428(二)動作電位的傳導(dǎo)2023/2/429細(xì)胞膜某一部分產(chǎn)生的動作電位可沿細(xì)胞膜不衰減地傳遍整個細(xì)胞，這一過程稱為傳導(dǎo)。

興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制

(Actionpotentialconduction)

局部電流：已興奮處和未興奮處因電位差而引起的電荷移動。2023/2/430+-

興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制是興奮部位和安靜部位之間的局部電流構(gòu)成對安靜部位的有效刺激。這一機(jī)制是可興奮細(xì)胞(包括骨骼肌、心肌和神經(jīng)細(xì)胞的無髓神經(jīng)纖維等)興奮傳導(dǎo)的共同原理。

局部電流學(xué)說興奮點(diǎn)膜外為負(fù)電位，膜內(nèi)為正電位，而其鄰近的非興奮區(qū)恰與此相反，于是兩區(qū)域間產(chǎn)生局部電流并使其界面處依此發(fā)生除極而產(chǎn)生動作電位的傳播（擴(kuò)布）。2023/2/431

局部電流符合電緊張性擴(kuò)布的特征2023/2/4322023/2/4332023/2/4342023/2/435四組織的興奮和興奮性⑴興奮、興奮性和可興奮細(xì)胞⑵刺激的要素和刺激引起興奮的條件⑶細(xì)胞興奮后興奮性的變化第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象2023/2/436⑴興奮、興奮性和可興奮細(xì)胞(組織)興奮:細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動作電位的過程。興奮性:細(xì)胞受到刺激時產(chǎn)生動作電位的能力。較弱的刺激即可引起某細(xì)胞產(chǎn)生動作電位，則表示該細(xì)胞的興奮性高；反之，較強(qiáng)的刺激才可引起另一細(xì)胞產(chǎn)動作電位，說明后者的興奮性較低?？膳d奮細(xì)胞(組織):受刺激后可以產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞或組織。通常指神經(jīng)、肌肉和腺細(xì)胞等。⑵刺激的要素和刺激引起興奮的條件

1、

組織的結(jié)構(gòu)和機(jī)能狀態(tài)2、刺激參數(shù)：強(qiáng)度、時間、變化率

(波形、波寬、波幅)2023/2/4372023/2/4382023/2/4392023/2/440a.絕對不應(yīng)期(absolute)在興奮發(fā)生后的最初一段時間內(nèi)，無論施加多強(qiáng)的刺激也不能使細(xì)胞再次興奮，這段時間稱為絕對不應(yīng)期。b.相對不應(yīng)期(relativerefractoryperiod)在絕對不應(yīng)期之后，興奮性逐漸恢復(fù)，受刺激后可發(fā)生興奮，但刺激強(qiáng)度必須大于原來的閾值，這一時期稱為相對不應(yīng)期。c.超常期(supranormal)相對不應(yīng)期過后，有的細(xì)胞可出現(xiàn)興奮性輕度增高的時期，此期稱為超常期。d.低常期(subnormalperiod)超常期后，有的細(xì)胞還會出現(xiàn)興奮性輕度降低的時期此期稱為低常期。

分期興奮性與AP對應(yīng)關(guān)系機(jī)制絕對不應(yīng)期降至零鋒電位鈉通道失活相對不應(yīng)期漸恢復(fù)負(fù)后電位前期鈉通道部分恢復(fù)超長期＞正常負(fù)后電位后期鈉通道大部恢復(fù)低長期＜正常正后電位膜內(nèi)電位呈超極化2023/2/4412023/2/442

在峰電位期間，由于大多數(shù)鈉通道處于失活狀態(tài)，不可能再接受任何新的刺激而出現(xiàn)新的峰電位，這一時期稱為絕對不應(yīng)期。絕對不應(yīng)期之后為相對不應(yīng)期，標(biāo)志著一些失活的Na通道已開始恢復(fù)，這時只有那些較正常更強(qiáng)的刺激才能引起新的興奮。為什么有絕對不應(yīng)期?2023/2/443

如何證明不應(yīng)期及興奮性變化各期的存在？2023/2/444（四）電緊張電位與局部電位第三節(jié)細(xì)胞的電活動1、電緊張電位：隨著距原點(diǎn)距離的增加而逐漸衰減。膜本身的電學(xué)特性相當(dāng)于并聯(lián)的阻容耦合電路，跨膜電流流過時必然產(chǎn)生膜電位變化，隨著跨膜電流的逐漸衰減，膜電位也逐漸衰減，并形成一個規(guī)律的膜電位分布，注入電流處的膜電位最大，其周圍一定距離外的膜電位將作為距離的指數(shù)函數(shù)而衰減，這種由膜的被動電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位。2023/2/4452023/2/446

刺激的極性法則：使用直流電刺激可興奮細(xì)胞，之所以能使細(xì)胞產(chǎn)生興奮，從根本上講是電刺激改變了細(xì)胞原來膜內(nèi)外之間的電位差。細(xì)胞的靜息膜電位為外正內(nèi)負(fù)，如果刺激使膜電位差值減小(去極化)．細(xì)胞則興奮；如果使膜電位差值增大(超極化)，細(xì)胞則興奮性降低(抑制)。細(xì)胞膜外使用直流電刺激細(xì)胞，通電時興奮只發(fā)生在負(fù)極，正極的興奮性下降；在持續(xù)通電期間不形成刺激；斷電時產(chǎn)生反向電流，興奮只發(fā)生在正極。2、局部電位及其特性

局部電位(Localpotential)：細(xì)胞受刺激時膜電位的輕微去極化。

a.隨閾下刺激增大而增大b.電緊張性擴(kuò)布

c.總和現(xiàn)象2023/2/4472023/2/448局部電位與AP的區(qū)別

局部電位動作電位閾下刺激引起閾(上)刺激引起鈉通道少量開放鈉通道大量開放反應(yīng)等級性“全或無”有總和效應(yīng)無衰減性傳播非衰減性傳播2023/2/4492023/2/450

有髓神經(jīng)纖維的跳躍式傳導(dǎo)也是局部電流的原理，所不同的是局部電流只能在發(fā)生興奮的朗飛結(jié)與鄰旁安靜的朗飛結(jié)之間形成，動作電位只能在朗飛結(jié)處產(chǎn)生。2023/2/4512023/2/452

跳躍式傳導(dǎo)的速度很快，所以有髓神經(jīng)纖維的興奮傳導(dǎo)速度，要比無髓神經(jīng)纖維快得多。

興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)特點(diǎn)有：①完整性；②多向性傳導(dǎo)；③不衰減性傳導(dǎo)。2023/2/4532023/2/454Question1：為什么Ap傳導(dǎo)不會衰減？有無條件限制？Question2：由于Ap可多方向、不衰減傳導(dǎo)，這樣是否會引起信號“永無休止”的自激與振蕩？2023/2/455第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能（一）興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞

（二）骨骼肌的收縮機(jī)制2023/2/456（一)

興奮由神經(jīng)向肌肉的傳遞

1.神經(jīng)-肌肉接點(diǎn)的功能結(jié)構(gòu)2.神經(jīng)-肌肉傳遞過程3.影響神經(jīng)-肌接點(diǎn)興奮傳遞的因素2023/2/4571.神經(jīng)-肌接點(diǎn)的功能結(jié)構(gòu)2023/2/4582023/2/4592023/2/4602.神經(jīng)-肌肉傳遞過程終板電位2023/2/4613.影響神經(jīng)-肌接點(diǎn)興奮傳遞的因素（1）影響Ach釋放的因素（2）影響Ach與受體結(jié)合的因素

（3）影響Ach.E（膽堿酯酶）作用的因素

2023/2/462（二）骨骼肌的收縮機(jī)制1.興奮-收縮耦聯(lián)

2.骨骼肌收縮的機(jī)制2023/2/4631.興奮-收縮耦聯(lián)在以膜的電變化為特征的興奮過程和以肌纖維機(jī)械變化為基礎(chǔ)的收縮過程之間，存在著某種中介性過程把二者聯(lián)系起來，這一過程稱為興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contractioncoupling)。2023/2/464興奮-收縮耦聯(lián)至少包括三個主要步驟：（1）電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處；（2）三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞；（3）肌漿網(wǎng)(即縱管系統(tǒng))中的Ca2+