第四章-連鎖遺傳

單林娜制作1第4章連鎖遺傳第4章連鎖遺傳4.1連鎖遺傳規(guī)律4.2連鎖遺傳的細胞學基礎4.3交換和重組率4.4基因定位和染色體作圖4.5連鎖遺傳規(guī)律的應用2ToP932023/2/43本章要點：本章主要介紹基因的連鎖與互換，性別決定與性連鎖。重點介紹同源染色體上非等位基因的傳遞規(guī)律和性連鎖。掌握連鎖互換規(guī)律的本質和性連鎖。介紹連鎖互換規(guī)律在實踐中的應用。了解性別控制以及性別控制在實踐中的應用。重點內容：連鎖與互換的實質，基因定位，性別決定，伴性遺傳。2023/2/44本章要點：難點內容：交換值的測定，基因定位，伴性遺傳。概念：完全連鎖、不完全連鎖、連鎖遺傳、重組、交換值、交叉率、單交換，雙交換，連鎖圖、連鎖群、干擾、并發(fā)系數(shù)、性染色體、常染色體、伴性遺傳、限性遺傳、從性遺傳。下一章第一節(jié)4.1連鎖遺傳規(guī)律4.1.1性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)

1905貝特森（Bateson,W.）

龐尼特（Punnet,R.C）香豌豆（Lathyrusdoratus）

相引（coupling）

相斥（repulsion)香豌豆雜交實驗（組合1）（紫花、長?；ǚ郏t花、圓粒花粉）香豌豆雜交實驗（組合2）香豌豆雜交實驗對于這一有趣的現(xiàn)象，龐尼特提出了新的假設，認為似乎兩對基因在雜交子代中的組合并不是隨機的，而是原來屬于同一親本的兩個基因更傾向于出現(xiàn)同一配子中，叫做相引（coupling），原來屬于不同親本的兩個基因（P和l，p和L）之間在形成配子時相互排斥，稱為相斥（repulsion）。這個假說的缺陷是什么？是不能解釋為什么孟德爾研究的兩對性狀都是自由組合的。8Batson等：相引組(couplingphase)

前一種親本組合

相斥組(repulsionphase)

后一種親本組合94.1.2連鎖法則的建立1910摩爾根（Morgan，T.H.）布里吉斯（Bridges,C.B.）建立連鎖法則

(lawoflinkage)

果蠅雜交實驗

紅眼和紫眼（purple，Pr）長翅和殘翅（vestigial，Vg）染色體內重組(intrachromosomalrecombination)

染色體間重組(interchromosomalrecombination)

10果蠅雜交實驗（相引組）P♀紅長×紫殘♂（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）

F1

紅長×紫殘（測交）（Pr+PrVg+Vg）(PrPrVgVg）

F2

紅長紫殘紅殘紫長

(Pr+Vg+)(PrVg)(Pr+Vg）(PrVg+)

1339119515115411果蠅雜交實驗（相斥組）P♀紅殘×紫長♂

F1

紅長×紫殘（測交）

F2

紅長紫殘紅殘紫長（Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+）

157146965106712摩爾根提出連鎖定律1910年摩爾根提出連鎖遺傳的假設，主要有三個論點：相引是兩個基因位于同一條染色體上，相斥則反之；同源染色體在減數(shù)分裂時發(fā)生交換

(crossing-over)重組；位置相近的因子相互連鎖

(孟德爾遺傳的隨機分離與相引，Science,1911,34.384)。連鎖和交換的重組稱為染色體內重組（intrachromo-somalrecombination），因染色體自由組合而產(chǎn)生的重組稱為染色體間重組（interchromo-somalrecombination）。13圖4-1兩對位于同一條染色體上的

等位基因的簡單遺傳Pprvgpr+vg+prvgpr+vg+

配子

prvgpr+vg+F1pr+vg+prvg14圖4－2在減數(shù)分裂中染色體交換PrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+

Pr+Vg+

Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+Pr+Vg+154.2連鎖遺傳的細胞學基礎4.2.1玉米實驗

4.2.2果蠅實驗16在同一染色體上連鎖的基因，為什么會在其測交后代中出現(xiàn)一定頻率的重組？即：形成新組合的機制是什么？早在1909年，Janssens就提出了交叉型假說（chiasmatypehypothesis）；他描述了蠑螈Salamander減數(shù)分裂前期I染色體的交叉（細胞學上可觀察到的同源染色體間的相互交換），Janssens認為（但沒有證明）交叉可能是父本和母本同源染色體的物理交換位點。17交叉（chiasma）現(xiàn)象:Chiasmaisasiteatwhichtwohomologouschromosomesappeartohaveexchangedmaterialduringmeiosis.Crossing-overdescribesthereciprocalexchangeofmaterialbetweenchromosomesthatoccursduringmeiosisandisresponsibleforgeneticrecombination.18摩爾根也假設雜交F2表型的產(chǎn)生與減數(shù)分裂期交叉形成（Chiasmaformation）的聯(lián)系，Morgan和E.cattell（1912年）用crossing-over（交換）這一術語來描述由于染色體相互交換的過程產(chǎn)生連鎖基因間的重組合。摩爾根假設：相同染色體上的兩個基因出現(xiàn)不完全連鎖是由于減數(shù)分裂期交叉使它們彼此物理上的分開(也沒有證明)。191931:cytologicalchiasmatacorrelatewithgeneticrecombination

（將細胞學上的交叉現(xiàn)象與遺傳重組聯(lián)系起來）HarrietCrieghtonandBarbaraMcClintock(maize);CurtStern(flies)20BarbaraMcClintock(1902-1992)1983NobelPrizeinPhysiologyorMedicineCurtSternMcClintock(left)4.2.1玉米實驗

1931年，麥克林托克（McClintock,B）克萊頓（Creighton,B）

No.9染色體

C:色素基因

Wx:糯質基因或蠟質基因

knob:節(jié)結,紐結2122waxystarchyknob

Cwx8cwxcWxcwx

產(chǎn)生配子產(chǎn)生配子

Cwx8cwxcWxCWx測交

cwx8

Cwx8cWxCWxcwx8

cwxcwxcwxcwx

親組合重組合通過雜交后比較親本型后代和遺傳重組后代的染色體，發(fā)現(xiàn)親本型的后代都保持了親本的染色體排列，而重組型后代的染色體也發(fā)生了重組4.2.2果蠅實驗斯特恩（Stern，C.）

X染色體上有兩個突變基因：

car（Carnation）粉紅眼隱性基因

B（Bareye）棒狀眼顯性基因24CbcBY染色體的易位片段♀

Cbcb

♂

紅色棒眼

cBY粉紅圓眼精子

cbY

cb粉紅♀

Y粉紅♂親組合cB棒眼

cB棒眼卵子

cb紅色♀

Y紅色♂

Cb圓眼Cb圓眼

cb粉紅♀

Y粉紅♂重組合

cb圓眼

cb圓眼卵子cb紅色♀

Y紅色♂

CB棒眼

CB棒眼26連鎖定律的基本內容遺傳的第三定律———連鎖定律（lawoflinkage），是指位于同一染色體上的基因聯(lián)合在一起伴同遺傳的頻率大于重新組合的頻率；重組體或重組子（recombinant）的產(chǎn)生是由于在配子形成過程中同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了局部交換。27自由組合與連鎖的差別：28自由組合連鎖不同源的染色體同源的染色體

染色體間重組染色體內重組

受染色體對數(shù)的限制染色體本身長度的限制

4.3交換和重組率4.3.1概念4.3.2重組率的測定294.3.1概念交換率(crossing-overFraction或crossing-overfrequency)是指在所有配子中，兩基因間發(fā)生交換的平均次數(shù)與總配子數(shù)的比率。交換發(fā)生在減數(shù)分裂過程中，無法直接測定，只有通過基因之間的重組來估計交換發(fā)生的頻率。重組率(RecombinationFraction或recombinationfrequency)是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。重組型配子數(shù)難以測定，常用重組型個體數(shù)代表。304.3.2重組率的測定(一)、測交法測交后代(Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個體(如F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。(二)、自交法以香豌豆花色與花粉粒形狀兩對相對性狀，P-L重組率測定為例。31例1測交：有色飽滿x無色皺縮

CCSSccss

F1有色飽滿x無色皺縮

CcSsccssF2有色飽滿無色皺縮有色皺縮無色飽滿

40324035149152親型配子=

4032＋4035＝8067交換型配子=149+152=301重組率＝

(301/(8067+301))100%=3.6%32例2自交法：香豌豆P-L基因間交換值測定(1)設F1產(chǎn)生的四種配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分別為：

a,b,c,d；則有：

a+b+c+d=1，a=d,b=c33香豌豆P-L基因間交換值測定(2)F2的4種表現(xiàn)型(9種基因型)及其理論比例為：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：

a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)： b2+2bdppL_(ppLL,ppLl)： c2+2cdppll： d234d2香豌豆P-L基因間交換值測定(3)而F2中雙隱性個體(ppll)的實際數(shù)目是可出直接觀測得到的(本例中為1338)，其比例也可出直接計算得到(1338/6952)，因此有：35香豌豆P-L基因間交換值測定(4)相斥相的分析：364.4 基因定位和染色體作圖4.4.1基因定位4.4.2兩點測驗4.4.3三點測交4.4.4干擾與符合4.4.5連鎖遺傳圖和作圖函數(shù)374.4.1基因定位基因定位：確定基因在染色體上的位置。思路：基因在染色體上各有其一定的位置→確定基因的位置主要是確定基因間的距離和順序→基因之間的距離是用交換值來表示的。步驟：準確地估算出交換值→確定基因在染色體上的排列順序→把基因標志在染色體上。方法：兩點測驗和三點測驗384.4.2兩點測驗

先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別測定兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。A

B

Ca

b

c

分別測出Aa-Bb間重組率，確定是否連鎖；分別測出Bb-Cc間重組率，確定是否連鎖；分別測出Aa-Cc間重組率，確定是否連鎖。如果上述3次測驗確認3對基因間連鎖，根據(jù)交換值大小，確定這三對基因在染色體上的位置。39兩點測驗舉例如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實三對基因是否連鎖遺傳，分別進行3個試驗：第一組試驗：CCShSh

×

ccshsh

↓

F1

CcShsh

×

ccshsh第二組試驗：wxwxShSh×

WxWxshsh

↓

F1

WxwxShsh

×

wxwxshsh第三組試驗：WxWxCC

×

wxwxcc↓

F1

WxwxCc

×

wxwxcc40表4-1玉米兩點測驗的三個測交結果之一親本和后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類組合P1P2有色、飽滿(CCShSh)無色、凹陷(ccshsh)測交后代F1有色、飽滿(CcShsh)親40323.6無色、飽滿(ccShsh)新152有色、凹陷(Ccshsh)新149無色、凹陷(ccshsh)親403541表4-1玉米兩點測驗的三個測交結果之二親本/后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類組合P1P2糯性、飽滿(wxwxShSh)非糯性、凹陷(WxWxshsh)測交后代F1非糯性、飽滿(WxwxShsh)新153120.0非糯性、凹陷(Wxwxshsh)親5885糯性、飽滿(wxwxShsh)親5991糯性、凹陷(wxwxshsh)新148842表4-1玉米兩點測驗的三個測交結果之三43親本/后代表現(xiàn)型及基因型種子粒數(shù)重組型配子(%)種類組合P1P2非糯性、有色(WxWxCC)糯性、無色(wxwxcc)測交后代F1非糯性、有色(WxwxCc)親254222.0非糯性、無色(Wxwxcc)新739糯性、有色(wxwxCc)新717糯性、無色(wxwxcc)親2716結果匯總第一組交換值為3.6%，c-sh3.6第二組交換值為20.0%，wx-sh20.0第三組交換值為22.0%，wx-c22.044兩點測驗據(jù)第一、二、三組交換值，三個基因的排列順序可能:

23.6

20.0

3.6

wx-c為23.6wx

sh

c

與第三組22.0%差異小

2016.43.6wx-c為16.4wxcsh與第三組22.0%差異大

24.622.03.6wx-sh為24.6wxcsh與實際值20.0%差異太大單林娜制作45現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確。兩點測驗如此可測定第四、五對等基因，逐步定位。兩點測驗的缺點：兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點測定法就不夠準確必須進行三次雜交和三次測交，工作量大。46To4.44.4.3三點測交（three－pointtestcross）通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。特點：(1)糾正兩點測驗的缺點，使估算的交換值更為準確；(2)通過一次試驗可同時確定三對連鎖基因的位置47第四節(jié)基因定位和遺傳作圖三點測交

斯特蒂文特（Sturtevant）

abc

當ab+bc=ac時,三點在一條直線上紅眼V（Vermilioneyes）翅無橫脈Cv（crossveinless）截翅Ct（cut,orsnippedwingedges）48第一步：確定基因在染色體上的位置以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因為例：P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++

++wxwxccF1飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色

+sh+wx+c

shshwxwxcc49三點測交Ft表現(xiàn)型根據(jù)Ft表現(xiàn)型推知粒數(shù)交換類別

F1配子基因型

飽滿糯性無色+wxc2708親型凹陷非糯有色sh++2538親型飽滿非糯無色++c626單交換凹陷糯性有色shwx+601單交換凹陷非糯無色sh+c113單交換飽滿糯性有色+wx+116單交換飽滿非糯有色+++4

雙交換凹陷糯性無色shwxc2雙交換總數(shù)670850ToP53ToP54三點測交Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個體數(shù)應該最少?！?wxc

和sh++

親型配子類型

+++

和shwxc

雙交換配子類型其它均為單交換配子類型即F1的染色體基因型為+wxc

和sh++，其排列位置有三種可能性：51三點測交根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：sh++

①wx在中間+wxc+sh+

②sh在中間wx+c++sh

③c在中間wxc

+52？三點測交單交換：在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換。雙交換：在三個連鎖基因間，每個基因之間各發(fā)生一次交換，結果是位于中間的基因交換了位置。53關鍵是確定中間一個基因：可以將最少的雙交換型與最多的親型相比，只有sh基因發(fā)生了位置改變。親型配子類型雙交換配子類型

+wxc

shwxc

sh++

+++∴sh一定在中間，即第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。∴這三個連鎖基因在染色體的位置為wxshc54

+sh+wx+cwxsh+++c++cwxsh++++wxshc55雙交換配子類型F1的染色體基因型單交換配子類型第二步：確定基因之間的距離估算交換值確定基因之間的距離由于每個雙交換都包括兩個單交換，估計兩個單交換值時，應分別加上雙交換值：雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%∴三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：5621.918.43.5wxshc三點測交實驗的意義在于:（1）比兩點測交方便、準確。一次三點測交相當于3次兩點測交實驗所獲得的結果；（2）能獲得雙交換的資料；（3）證實了基因在染色體上是直線排列的。57To4.44.4.4干涉與符合1、在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生?根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨立的，則雙交換=單交換×單交換上例中

理論雙交換

=

0.184×0.035×100%

=0.64%實際雙交換值只有0.09%，說明存在干涉。58干涉與符合2、表示干涉程度通常用并發(fā)系數(shù)或并發(fā)率或符合系數(shù)(coefficientofcoincidence，C)表示。即觀察到的雙交換率與預期的雙交換率的比值稱為并發(fā)系數(shù)或并發(fā)率(coefficientofcoincidence，C)。

C＝實際雙交換值／理論雙交換值＝雙交換發(fā)生率／兩個單交換發(fā)生率的乘積

=0.09/0.64=0.140，干涉嚴重。593、并發(fā)系數(shù)常變動于0—1之間如果并發(fā)系數(shù)＝1，則說明兩個單交換之間沒有干涉，完全獨立；如果并發(fā)系數(shù)＝0，則說明發(fā)生了完全干涉,兩基因緊密連鎖，一點發(fā)生交換后其鄰近一點就不交換。如果并發(fā)系數(shù)＞1，則說明發(fā)生了負干涉：一個交換的發(fā)生增加了另一交換發(fā)生的概率。60干涉與符合To4.44.4.5

連鎖遺傳圖(linkagemap)

和作圖函數(shù)（一）連鎖遺傳圖（二）交換率和重組率的關系（三）作圖函數(shù)的推導61（一）連鎖遺傳圖染色體圖（chromosomemap）或基因連鎖圖（linkagemap）或遺傳圖（geneticsmap）：存在于同一染色體上的基因，組成一個連鎖群（linkagegroup），根據(jù)一個連鎖群的各個基因之間的交換值或重組值，確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性的示意圖，即~。62連鎖遺傳圖的特點:1.連鎖群的數(shù)目一種生物連鎖群的數(shù)目與染色體的對數(shù)是一致的。即有n對染色體就有n個連鎖群，如水稻有12對染色體，就有12個連鎖群。連鎖群的數(shù)目不會超過染色體的對數(shù)，但暫時會少于染色體對數(shù)，因為資料積累的不多。2.遺傳作圖的過程與說明以最先端的基因點當作0，依次向下排列。以后發(fā)現(xiàn)新的連鎖基因，再補充定出位置。如果新發(fā)現(xiàn)的基因位置應在最先端基因的外端，那就應該把0點讓給新的基因，其余基因的位置要作相應的變動。6364圖距（mapdistance）：通常用交換值/重組率來度量基因間的相對距離，也稱為遺傳距離(geneticdistance)。通常以1%的重組率（交換值）去掉百分率的數(shù)值作為一個遺傳距離單位/遺傳單位，記作1cM（certimorgan,厘摩）,或一個圖距單位（mapUnit，mu）。Howcloseisthecorrelationbetweenageneticmapandphysicalreality?Humangenome3300cM,1cM=1000kb65（二）交換率和重組率的關系有時雖然發(fā)生了交換（如雙交換），但沒有導致重組，因此，重組率不完全等于交換率，而是重組率≤交換率。1、兩基因間距離較近時，可用重組值來估算交換值。當兩個基因間的距離較近，發(fā)生多次交換的機會很小的時候，可直接用重組值來估計交換值此時的交換值和重組值大致相等，所以可以根據(jù)重組值的大小來作為有關基因間的相對距離，把基因按順序排列在染色體上，繪制出連鎖圖。662、兩基因間距離較遠時不能簡單地用重組值來估算交換值如果有關的兩個基因座位在染色體上分開較遠，比如重組值在12-15%以上，那么在進行雜交試驗時，其間可發(fā)生多次交換，可是形成的配子卻仍然是非重組型的（親本型的），此時如果簡單地把重組值看作是交換值，那么交換值的數(shù)值就小于實際數(shù)值，圖距自然隨之縮小，基因定位也就不準確了。67左側----非姐妹染色單體的交換發(fā)生在這二對基因之外，那么產(chǎn)生的配子仍是與親本的一樣。右側-----非姐妹染色單體的交換發(fā)生在這二對基因之內，那么產(chǎn)生的配子有一半是親本型配子，另一半是重組型配子。單林娜制作68單林娜制作69

0.480.020.020.48由圖可看出：1.交換是相等的2.交換發(fā)生在四線期，即非姐妹染色單體間。3.在連鎖的基因間每發(fā)生一個交叉，只有一半的重組類型，如果F1植株的性母細胞在減數(shù)分裂時，8%的性母細胞在Sh-C間形成交叉，表示有一半的染色單體在Sh-C發(fā)生過交換。所以在形成的配子中，有4%是親本所沒有的重組型。703、在同一染色體上兩個相距很遠的基因，它們的重組值仍不會超過50％為什么？如果這些基因是自由組合的，子代中可預期得到的相同數(shù)目的重組子和親本型。即重組頻率＝50％，這兩個基因是不連鎖的。不連鎖的可能原因：（1）這些基因可能位于不同的染色體上；（2）這些基因可能是在同一條染色體上，但是相隔較遠，至少在它們中間出現(xiàn)一個交換。71為什么重組率總是小于50%？

（WhyisRFatmost50%?

）同源染色體的兩個基因AB間出現(xiàn)一個交叉，只涉及到兩條非姐妹染色單體，在四條染色單體中兩條是交換的，兩條沒有交換，重組型=1/272如果出現(xiàn)多線交換和雙交換，是否會改變最大重組值呢？雙交換（doublecrossingover):

兩個基因間同時發(fā)生了兩次交換（即，在一個性母細胞內的一對同源染色體的非姐妹染色單體上發(fā)生了兩次單交換）73單林娜制作74單林娜制作75只要四條染色單體發(fā)生交換的機會相等，則配子的：

重組型:親本型=1:1

重組型/重組型+親本型=50%同樣地，對于任一離得很遠的兩個座位間的多個數(shù)目的交換，經(jīng)檢測大量的減數(shù)分裂情況，結果顯示產(chǎn)生的重組染色單體為50％，這就是為什么對于位于相同染色體上的基因的重組頻率限制在小于50％的原因。76推論：在2個基因座位之間，兩條非姐妹染色單體上發(fā)生偶數(shù)次交換的結果與非交換相同；發(fā)生奇數(shù)次交換的結果與單交換相同。雙交換（doublecrossingover)的兩個特點:雙交換概率顯著低于單交換的概率（如果兩次交換互不干擾，各自獨立，雙交換概率=單交換1X單交換2）3個連鎖基因間發(fā)生雙交換的結果是旁側基因無重組77上面我們知道兩個基因的RF值不能超過50％，但由于多交換的存在，它們之間的圖距單位卻可以遠遠超過50m.u。即對于大的重組率來說，對遺傳距離的低估更為嚴重。那么，在計算圖距時，如何將這些多交換包括在內？作圖函數(shù)(Mappingfunction)可以將重組率和圖距準確地聯(lián)系起來。78（三）作圖函數(shù)的推導作圖函數(shù)(mappingfunction)：是以重組率為自變量、圖距為因變量所得到的函數(shù)。作圖函數(shù)可以表明圖距與重組頻率之間的關系。79（三）作圖函數(shù)的推導泊松分布(poissondistribution):

當某事件出現(xiàn)的頻率很低（p→0），而樣本中的個體數(shù)很多（n→∞）時，二項式分布就轉化為一種特殊的分布，在統(tǒng)計學上稱為泊松分布。泊松分布的概率密度函數(shù)為：

f(x)=mxe-m/x!其中x=0，1，2，…事件發(fā)生次數(shù),

m=分布的平均數(shù)80作圖函數(shù)的推導1、在染色體給定區(qū)間內，交換出現(xiàn)次數(shù)的概率分布，服從泊松分布。2、若用x≥1時所有的x取值，直接計算平均交換頻率（概率）很困難。因為在此區(qū)段內究竟最多可以有多少次交換是無法得知的。但x=0這一組例外，無交換的只有這一組，代入公式可直接求出在該區(qū)段內無交換的頻率。81將x=0代入公式，得

e-mm0/0!=e-m在該區(qū)段內至少有一次交換的頻率數(shù)是1減去具有0次交換的頻率數(shù)：1-e-m。3.在兩基因座之間，無交換的重組率為0，≥1的任何有限次交換，重組率都等于50%（見前圖）

。至少有一次交換的減數(shù)分裂產(chǎn)物，只有一半是重組的（見前圖），因而重組率

RF=(1-e-m)/282（三）作圖函數(shù)的推導4、若已知RF的值，則可以解出m。m是在指定區(qū)間內的平均交換次數(shù)，平均交換次數(shù)與圖距成正比。平均交換次數(shù)越多，基因座之間的距離越遠。因為一次單交換（m=1時）的重組率為50%，即50m.u.。所以圖距（MD）為

MD=50mm.u.

83由RF=(1-e-m)/2，解出m，

m=-ln(1-2RF)代入MD=50m得出，圖距

MD=-50ln(1–2RF)m.u.不管基因座之間的遠近，該公式都是適用的。

84舉例說明作圖函數(shù)的應用（1）已知RF=27.5%，問基因座之間的圖距是多少？

MD=－50ln(1－2RF)=－50ln0.45=40m.u.兩基因座之間的距離是40m.u.，若以RF為圖距，則低估基因座之間的真實距離。

85（2）已知RF=4%，求圖距。

MD=-50ln(1-2RF)=-50ln(1-0.08)=4.2m.u.

重組率較小時，與圖距值接近。86作圖函數(shù)圖解87霍爾丹圖譜函數(shù)RF=1/2·(1–e–m)

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