第九章 植物的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育

第八章植物的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育化石證據(jù)比較解剖學(xué)證據(jù)個(gè)體發(fā)育中重演現(xiàn)象的證據(jù)生理生化的證據(jù)分子生物學(xué)的證據(jù)第一節(jié)植物進(jìn)化的證據(jù)第二節(jié)植物進(jìn)化的趨勢(shì)和進(jìn)化方式上升式進(jìn)化：結(jié)構(gòu)與功能由簡(jiǎn)單到復(fù)雜的進(jìn)化方式細(xì)胞結(jié)構(gòu)：原核→真核，原核→間核→真核形態(tài)結(jié)構(gòu)：?jiǎn)渭?xì)胞→群體或絲狀體→多細(xì)胞體；無分化→有分化，簡(jiǎn)單分化→復(fù)雜分化；原植體→擬莖葉體→根莖葉植物體；無維管組織→有維管組織生殖器官：?jiǎn)渭?xì)胞結(jié)構(gòu)→多細(xì)胞結(jié)構(gòu)→具不育細(xì)胞層的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，無花→無花被花→具花被花上升式進(jìn)化：生殖方式：營養(yǎng)繁殖→無性生殖→有性生殖(同配→異配→卵配)；受精需水→花粉管→雙受精;生活史：營養(yǎng)繁殖→無性生殖→核相交替(合子或配子減數(shù)分裂)→世代交替(孢子減數(shù)分裂)（同形世代交替→異形世代交替→孢子體發(fā)達(dá)的異形世代交替，配子體獨(dú)立生活→寄生在孢子體上）種子：無(僅具孢子)→裸露種子→具包被種子生境：水生→陸生；狹幅→廣幅第二節(jié)植物進(jìn)化的趨勢(shì)和進(jìn)化方式第二節(jié)植物進(jìn)化的趨勢(shì)和進(jìn)化方式下降式進(jìn)化（簡(jiǎn)化式進(jìn)化）趨同進(jìn)化：親緣關(guān)系遠(yuǎn)的類群因生境相同，而在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能上形成相似特征的進(jìn)化方式趨異進(jìn)化：來源于共同祖先的植物類群因生境不同，而在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能上形成相異特征的進(jìn)化方式適應(yīng)輻射：一個(gè)物種適應(yīng)多種不同的環(huán)境而分化成多個(gè)在形態(tài)、生理上各不相同的種的進(jìn)化方式第二節(jié)植物進(jìn)化的趨勢(shì)和進(jìn)化方式平行進(jìn)化：來源于共同祖先的植物類群，由于后來又生活在類似的生境中，形成了相似的適應(yīng)特征稱平行進(jìn)化平行進(jìn)化與趨同進(jìn)化的區(qū)別：平行進(jìn)化：親緣關(guān)系較近的植物種或植物類群，經(jīng)過平行進(jìn)化產(chǎn)生相似的特征趨同進(jìn)化：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的的植物種或類群，由于適應(yīng)相同的生境而形成了相近的特征第二節(jié)植物進(jìn)化的趨勢(shì)和進(jìn)化方式特化或?qū)；河行┲参镌谶m應(yīng)特殊條件或特殊環(huán)境時(shí)，發(fā)展了一些特殊的構(gòu)造，如某些蟲媒傳粉植物的花被或雄蕊極度特化，只能適應(yīng)某一類昆蟲進(jìn)行傳粉，這種現(xiàn)象稱為特化或?qū)；瘽u變式進(jìn)化與跳躍式進(jìn)化：漸變式進(jìn)化：進(jìn)化是緩慢的、漸變的過程，是微小突變的積累跳躍式進(jìn)化：調(diào)節(jié)基因發(fā)生突變而引起的生物大突變多洛定律：生物進(jìn)化的不可逆性規(guī)律,即一旦某一特定類型由于滅絕而淘汰，它絕不會(huì)再次出現(xiàn)。

19世紀(jì)中葉以前，神創(chuàng)論或稱特創(chuàng)論一直占據(jù)著生物學(xué)的主導(dǎo)地位。一次創(chuàng)造論認(rèn)為，世界上各種各樣的生物，包括所有植物和動(dòng)物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它們永遠(yuǎn)不變、一代一代地繁衍下來。連續(xù)創(chuàng)造論則認(rèn)為，世界上各種各樣的生物是一次又一次不斷地被神創(chuàng)造的，因此造成了地球上過去的物種與現(xiàn)代物種的差別。英國牛津大學(xué)的一位副校長兼牧師甚至根據(jù)舊約記載還推測(cè)出上帝創(chuàng)造地球和造人的準(zhǔn)確時(shí)間。

神創(chuàng)論與進(jìn)化論的斗爭(zhēng)第三節(jié)生物進(jìn)化的基本理論公元前6世紀(jì)，希臘哲學(xué)家Anaximandev預(yù)言，生物是逐漸進(jìn)化的；18世紀(jì)，瑞典醫(yī)生Linnaeus發(fā)明雙名制生物命名法則；18世紀(jì)，法國生物學(xué)家Buffon在研究中察覺到生物進(jìn)化現(xiàn)象并進(jìn)行了描述，但沒有勇氣承認(rèn)并作出結(jié)論；1830年，蘇格蘭地質(zhì)學(xué)家Lyell發(fā)表《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷，闡述了古老地球在很早以前就形成了，地質(zhì)過程經(jīng)歷了緩慢漸進(jìn)的變化。同時(shí)，古生物化石的研究也被引入了地質(zhì)學(xué)，為進(jìn)化理論提供了基礎(chǔ)；法國生物學(xué)家Lamarck再一次提出了生物進(jìn)化的思想Darwin的祖父ErasmasDarwin也提出了生物進(jìn)化的可能性，但他們都沒有拿出足夠令人信服的證據(jù)，或由于各種時(shí)代的局限，進(jìn)化論并沒有被確立起來，神創(chuàng)論所占據(jù)的主導(dǎo)地位一直沒有被動(dòng)搖。1859年，Darwin《物種起源》1860年6月30日 牛津大學(xué)圖書館 神創(chuàng)論與進(jìn)化論的辯論會(huì)牛津大主教Wilberforcevs.

Huxley進(jìn)化論與神創(chuàng)論的斗爭(zhēng)一直沒有停止年青時(shí)代的Darwin和貝格爾號(hào)的航行1809年出生，童年山林和田野1825年，愛丁堡大學(xué)學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)1828年，劍橋大學(xué)學(xué)習(xí)神學(xué)，鉆研博物學(xué)和自然史，結(jié)識(shí)了一些博學(xué)的教授學(xué)者。1831年，從劍橋畢業(yè)并獲得學(xué)士學(xué)位劍橋大學(xué)博物學(xué)教授Henslow推薦去英國貝格爾號(hào)航海船上擔(dān)任博物學(xué)專家。出發(fā)之前，Henslow教授特別向Darwin贈(zèng)送了Lyell的《地質(zhì)學(xué)原理》第一卷。1831年11月，貝格爾號(hào)探險(xiǎn)船出發(fā)進(jìn)行環(huán)球探險(xiǎn)調(diào)查1835年的夏天，貝格爾號(hào)到達(dá)太平洋東部，離南美洲西海岸965km的加帕戈斯群島?？疾炝艘粋€(gè)多月，采集了大量的巖石及植物和動(dòng)物標(biāo)本。Darwin發(fā)現(xiàn)，島上26種陸棲鳥類中，有25種是特有的，15種海棲魚類全部是新種，25種甲殼蟲中只有2～3種是南美洲也有的，185種顯花植物中新種為100種。不同島嶼上的海龜形態(tài)各不相同，地雀的許多特征也有差異，顯示出這些不同的物種是這里特殊的氣候和環(huán)境創(chuàng)造的。物種是可變的，這種變化明顯受自然環(huán)境的影響和選擇！隨著貝格爾號(hào)長達(dá)5年的航海探險(xiǎn)考察后，1836年10月，Darwin回到了英國。整理和收集資料：1838年，他閱讀了著名的經(jīng)濟(jì)學(xué)家Malthus（馬爾薩斯,1766-1834）的《人口論》，進(jìn)一步認(rèn)識(shí)到生存競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果使各物種在自然界中保持適當(dāng)?shù)臄?shù)量，同時(shí)逐漸向著更加適應(yīng)于環(huán)境的方向變化。生存競(jìng)爭(zhēng)和適者生存為Darwin的自然選擇學(xué)說的形成提供了依據(jù)，他的關(guān)于生物通過自然選擇而連續(xù)進(jìn)化的理論開始成型。1858年，英國年青的博物學(xué)家Wallace給Darwin寫信，闡述他通過對(duì)馬來西亞群島動(dòng)植物的考察所得出的生物進(jìn)化的結(jié)論。同年，Darwin和Wallace在英國Linnaean學(xué)會(huì)上公布了他們各自的論文和摘要。1859年，Darwin《物種起源》終于問世。

自然選擇導(dǎo)致生物進(jìn)化生物進(jìn)化是指地球上的生命從最初最原始的形式經(jīng)過漫長的歲月變異演化為幾百萬種形形色色生物的過程。所謂自然選擇實(shí)質(zhì)上是自然環(huán)境導(dǎo)致生物出現(xiàn)生存和繁殖能力的差別，一些生物生存下去，另一些生物被淘汰。Darwin主義包含了兩方面的基本含義：（1）現(xiàn)代所有的生物都是從過去的生物進(jìn)化來的；（2）自然選擇是生物適應(yīng)環(huán)境而進(jìn)化的原因。人工選擇與自然選擇生物性狀和特征變化往往是環(huán)境和遺傳相互作用的結(jié)果例：長頸鹿的進(jìn)化自然選擇作用下群體水平的進(jìn)化實(shí)質(zhì)上反映了生物基因庫的變化?；驇焓且环N生物群體全部遺傳基因的集合，它決定了下一代的遺傳性狀。生物細(xì)胞中同源染色體上的一對(duì)等位基因可以決定生物個(gè)體的某一性狀。達(dá)爾文進(jìn)化學(xué)說的基本內(nèi)容生物普遍具有變異現(xiàn)象，大部分變異都有遺傳的傾向，即獲得性狀是遺傳的一切生物都有高速率增加的傾向，即具有巨大的繁殖力一切生物的實(shí)際生存數(shù)極其低微在生存斗爭(zhēng)過程中，對(duì)生存有利的變異個(gè)體被保存，不利的個(gè)體被淘汰自然選擇可保存和積累微小的變異，使后代離開祖先類型越來越遠(yuǎn)，通過性狀分歧和中間類型的絕滅而逐漸形成新的物種缺點(diǎn)自然選擇經(jīng)常在生物與環(huán)境的相互關(guān)系中改造生物體，使生物更加適應(yīng)于環(huán)境，促進(jìn)了生物向著從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從低級(jí)到高級(jí)的方向發(fā)展過分強(qiáng)調(diào)繁殖過剩所引起的生存斗爭(zhēng)不恰當(dāng)?shù)匕逊敝尺^剩所引起的生存斗爭(zhēng)當(dāng)作生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿Λ@得性遺傳等某些主張仍然得不到現(xiàn)代吹的支持現(xiàn)代遺傳學(xué)對(duì)生物進(jìn)化機(jī)制的一些解釋遺傳與變異的辨證統(tǒng)一是植物進(jìn)化的根本動(dòng)力自然選擇是植物進(jìn)化的基本規(guī)律人工選擇隔離在植物進(jìn)化中的重要作用單元起源和多元起源單元論莖內(nèi)部有篩管和伴胞雌、雄蕊在花中的排列位置固定不變雄蕊都有4個(gè)孢子囊和特有的藥室內(nèi)層大孢子葉(心皮)特化為雌蕊，頂端為柱頭花粉管通過退化的助細(xì)胞進(jìn)入胚囊都有雙受精和3倍體的胚乳花粉外均有花粉鞘(Pollenkitt)多元論：如認(rèn)為被子植物分別與本內(nèi)蘇鐵、苛得狄類、銀杏類、松杉類和蘇鐵類有關(guān).植物的個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育植物的個(gè)體發(fā)育指任一植物個(gè)體，從其生命活動(dòng)的某一階段開始，經(jīng)過一系列的生長、發(fā)育、分化、成熟，直到重又出現(xiàn)開始階段的全過程，也稱生活周期或生活史植物的系統(tǒng)發(fā)育指某種、某個(gè)類群或整個(gè)植物界的形成、發(fā)展、進(jìn)化的全過程第四節(jié)植物界的起源和進(jìn)化

地質(zhì)年代與植物進(jìn)化簡(jiǎn)史生物進(jìn)化的歷史進(jìn)程前寒武紀(jì)——34億年前：?jiǎn)渭?xì)胞原核生物20億年前：?jiǎn)渭?xì)胞真核藻類

8億年前：多細(xì)胞生物古生代——寒武紀(jì)：生物大爆發(fā)，藻類、蕨類植物奧陶紀(jì)和志留紀(jì)：植物由水生到陸生的進(jìn)化泥盆紀(jì)：裸蕨植物時(shí)代石炭紀(jì)：蕨類植物時(shí)代二疊紀(jì)：裸子植物繁茂生物進(jìn)化的歷史進(jìn)程中生代—裸子植物時(shí)代三疊紀(jì)：侏羅紀(jì)：白堊紀(jì)：恐龍滅絕、昆蟲和有花植物分化新生代—被子植物時(shí)代第三紀(jì)：昆蟲與被子植物繼續(xù)繁盛分化、出現(xiàn)鳥類和大量哺乳動(dòng)物第四紀(jì)：靈長類一支進(jìn)化為人類第四節(jié)植物界的起源和進(jìn)化植物界的起源和進(jìn)化簡(jiǎn)史（一）原核藻類的產(chǎn)生在非洲東南部32億年前的地層中發(fā)現(xiàn)了最早的藍(lán)藻化石：直徑1~4υm，球形至碟形，二分裂式細(xì)胞分裂在非洲南部31億年前的地層中發(fā)現(xiàn)了1種單細(xì)胞藍(lán)藻化石——古球藻在距今28億年以后的地層中相繼發(fā)現(xiàn)了許多球狀和絲狀藍(lán)藻化石第四節(jié)植物界的起源和進(jìn)化（二）真核藻類的產(chǎn)生距今14~15億年前出現(xiàn)真核藻類可靠的真核細(xì)胞化石發(fā)現(xiàn)于10億年前,細(xì)胞形態(tài)類似綠球藻類單細(xì)胞真核藻類→絲狀、群體和多細(xì)胞藻類9億年前出現(xiàn)有性生殖14~4億年間稱為藻類時(shí)代（二）真核藻類的產(chǎn)生和發(fā)展真核藻類分3支進(jìn)化：1、葉綠素a+d路線（紅藍(lán)路線）：進(jìn)化出紅藻2、葉綠素a+c路線（雜色路線）：進(jìn)化出隱藻、甲藻、硅藻、金藻、黃藻和褐藻3、葉綠素a+b路線（綠色路線）：進(jìn)化出裸藻、綠藻和輪藻（三）裸蕨植物的產(chǎn)生和蕨類植物的起源和發(fā)展最古老的陸生維管植物——裸蕨，發(fā)現(xiàn)于4億年前的志留紀(jì)晚期泥盆紀(jì)早、中期，發(fā)現(xiàn)萊尼蕨、裸蕨、霍尼蕨及工蕨等，此段時(shí)間稱為裸蕨植物時(shí)代多數(shù)學(xué)者認(rèn)為裸蕨很可能起源于綠藻裸蕨植物分3條進(jìn)化路線進(jìn)化出蕨類植物：1、石松類：如刺石松、星木、鱗木、封印木等2、木賊類（楔葉類）：如蘆木等，主要成煤植物3、真蕨類：如小原始蕨等蕨類均出現(xiàn)于泥盆紀(jì)早、中期，繁盛于中生代，因而中生代又稱為蕨類植物時(shí)代3億9千萬年前的蕨類植物萊尼蕨（四）苔蘚植物的起源起源于綠藻：依據(jù)苔蘚植物的葉綠體和綠藻的載色體相似，具有相同的葉綠素和葉黃素；角苔具有蛋白核，儲(chǔ)藏物為淀粉；孢子萌發(fā)經(jīng)原絲體階段，代表植物的原絲體類似絲藻；生殖時(shí)產(chǎn)生雙鞭毛精子，精卵結(jié)合產(chǎn)生合子。起源于裸蕨：依據(jù)裸蕨中角蕨屬(Hornen)和萊尼蕨屬(Rhynia)無真正的葉與根，只有莖生假根；角苔屬具有類似輸導(dǎo)組織的厚壁細(xì)胞，蕨類植物也有輸導(dǎo)組織退化的現(xiàn)象；主張配子體占優(yōu)勢(shì)的苔蘚植物是由孢子體占優(yōu)勢(shì)的蕨類植物演變而來的，是孢子體逐漸退化，配子體進(jìn)一步復(fù)雜化的結(jié)果。證據(jù)是裸蕨出現(xiàn)于志留紀(jì)，苔蘚植物發(fā)現(xiàn)于中泥盆紀(jì)，從地質(zhì)年代上看，苔蘚植物比蕨類植物晚出現(xiàn)數(shù)千萬年。它是植物演化中的一個(gè)盲枝。（五）原裸子植物和裸子植物的起源與發(fā)展1.原裸子植物(前裸子植物或半裸子植物)裸蕨植物→原裸子植物原裸子植物：外形似蕨類，尚未形成種子，以孢子進(jìn)行繁殖；次生木質(zhì)部具管胞最早發(fā)現(xiàn)于泥盆紀(jì)中期，至晚期絕滅代表：無脈樹、古蕨等原裸子植物→裸子植物

2.裸子植物最早發(fā)現(xiàn)于泥盆紀(jì)，如種子蕨類的鳳尾松蕨等石炭紀(jì)和二疊紀(jì)時(shí)分布很廣種子蕨類→蘇鐵類和本內(nèi)蘇鐵類(具兩性孢子葉球，白堊紀(jì)絕滅)原裸子植物→苛得狄類(石炭紀(jì)出現(xiàn))←種子蕨類苛得狄類→銀杏類(二疊紀(jì)早期)和松杉類(晚石炭紀(jì))中生代裸子植物極其繁盛,稱為裸子植物時(shí)代裸子植物是中生代的主要造煤植物本內(nèi)蘇鐵類→買麻藤類??種子蕨類——鳳尾松蕨二疊世早期的大羽羊齒苛得狄屬植物蘇鐵綱化石植物（五）被子植物的起源與發(fā)展

1.被子植物發(fā)生的地質(zhì)時(shí)期被子植物爆發(fā)式地出現(xiàn)于白堊紀(jì)被子植物的最早化石——喙柱始木蘭最早的果實(shí)化石——加州洞核我國學(xué)者最近在白堊紀(jì)之前的地層中發(fā)現(xiàn)了被子植物最早的果實(shí)化石——遼寧古果喙柱始木蘭的柱狀花托最早的被子植物果實(shí)化石——加州洞核

2.被子植物可能的祖先①本內(nèi)鐵樹孢子葉球常兩性，稀單性種子無胚乳，僅具兩個(gè)肉質(zhì)的子葉次生木質(zhì)部構(gòu)造相似②種子蕨由種子蕨通過幼態(tài)成熟的途徑演化而來幼態(tài)成熟：在系統(tǒng)發(fā)育過程中，植物處于早期發(fā)育階段就進(jìn)入成熟期，成年階段在生活周期中消失，其結(jié)果就是后代的成年結(jié)構(gòu)相似于祖先的幼年。維管植物的系統(tǒng)發(fā)育3、單子葉植物的起源水生莼菜類起源由具單溝花粉的雙子葉植