第2章 原核微生物

第二章原核微生物第一節(jié)細(xì)菌細(xì)菌細(xì)胞是原核細(xì)胞，就是在細(xì)胞中沒有細(xì)胞核結(jié)構(gòu)，只有明顯核區(qū)（擬核），外面無核膜包圍。與有真正細(xì)胞核的真核細(xì)胞相比，其它結(jié)構(gòu)成分也有差異，如原核細(xì)胞壁的主要成分是一類含有氨基酸的多糖，稱為肽聚糖，而真核細(xì)胞壁主要由纖維素或甲殼質(zhì)組成。一、細(xì)菌的個(gè)體形態(tài)與大小單個(gè)有機(jī)體的基本形態(tài)：球狀（coccus），直徑一般0.5-2μm。桿狀（bacillus），一般長1-5μm，寬0.5-1.0μm。螺旋狀（spirilla），一般寬度0.5-5μm，長度差異較大，5-15μm，還有其他很多形態(tài)。盡管是單細(xì)胞生物，許多細(xì)菌常以成對或鏈、成簇形式生長。例雙球菌（肺炎球菌）、鏈球菌、四聯(lián)、八疊球菌等。圖1-1常見的三種細(xì)菌典型形態(tài)A.球菌B.桿菌C.弧菌球菌

球菌就是球形的細(xì)菌，它是這類細(xì)菌的總稱，細(xì)胞呈球形或橢圓形。l．單球菌2．雙球菌3．鏈球菌4．四聯(lián)球菌5．八疊球菌6．葡萄球菌圖1-2桿菌細(xì)胞呈桿狀或圓柱狀，菌體直或稍彎，粗短或細(xì)長。末端鈍圓、尖、膨大或平裁狀。直徑在0.5～1um×1～5um（寬徑×長）細(xì)長的桿菌又稱為？絲狀菌可引起活性污泥膨脹弧菌

弧菌細(xì)胞呈弧形，其中若菌體多于一個(gè)彎曲，其程度超過一圈，又稱為螺旋菌。直徑在0.5～5um，長度不等。

弧菌螺旋菌二、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌細(xì)胞：一般構(gòu)造和特殊構(gòu)造。細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)一般構(gòu)造：如細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核質(zhì)體、核糖體等，是所有細(xì)菌都有的構(gòu)造特殊構(gòu)造：主要有鞭毛、菌毛、性菌毛、莢膜和芽孢等，并非所有細(xì)菌都有的構(gòu)造一、細(xì)胞壁cellwall:細(xì)胞壁的觀察方法：

①質(zhì)壁分離＋染色

②電鏡觀察G＋與Gˉ細(xì)菌cw的模式結(jié)構(gòu)★共有組分—肽聚糖★特有組分—G＋

磷壁酸

Gˉ脂多糖細(xì)胞壁是位于菌體的外層，內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)胞膜的一層無色透明，堅(jiān)韌而有彈性的結(jié)構(gòu)。細(xì)胞壁約占細(xì)胞干重的10%—25%。細(xì)胞壁cellwall:革蘭氏陽性菌肽聚糖單體

概念：肽聚糖是由N—乙酰胞壁酸（NAM）和N—乙酰葡糖胺（NAG）以及短肽鏈（主要是四肽）組成的亞單位聚合而成的大分子聚合物。（1）細(xì)胞壁的基本骨架——肽聚糖（共有成分）肽聚糖網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)

NAG與NAM殘基以?-1,4糖苷鍵交替連接，形成聚糖的骨架（主鏈）；一組相同的短肽側(cè)鏈接于NAM上；相連主鏈上的短肽側(cè)鏈通過一條肽橋、或直接相連，從而形成網(wǎng)狀分子結(jié)構(gòu)。肽聚糖單體→網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)G+菌肽聚糖單體Gˉ菌肽聚糖單體肽聚糖的特點(diǎn):1)為原核生物所特有(古細(xì)菌例外)2)D-型氨基酸和DAP在真核細(xì)胞中未發(fā)現(xiàn)3)個(gè)別菌中DAP（二氨基庚二酸）可為Lys代替

1、G+菌的細(xì)胞壁肽聚糖(peptidoglycan):磷壁酸(teichoicacid)細(xì)胞壁厚度較厚，20~30nm細(xì)胞壁分層不分層肽聚糖含量含量高（30-70）肽聚糖層數(shù)層數(shù)多交聯(lián)度交聯(lián)度高磷壁酸有脂多糖無DAP無

磷壁酸t(yī)eichoicacid（垣酸）占壁干重40~50%。是以磷酸多元醇分子的重復(fù)結(jié)構(gòu)單位為主鏈（骨架）的陰離子多聚物。在多數(shù)情況下，磷壁酸分子中的磷酸多元醇是磷酸甘油，或磷酸核糖醇，因此，根據(jù)主鏈組成不同可以將磷壁酸分為兩大類：甘油型磷壁酸核糖醇型磷壁酸磷壁酸根據(jù)結(jié)合部位的不同分為：壁磷壁酸:含量多，通過共價(jià)鍵與肽聚糖分子結(jié)合,并延伸到肽聚糖分子表面,帶有負(fù)電荷。膜磷壁酸:與菌細(xì)胞原生質(zhì)膜的脂類結(jié)合。Thestructureofteichoicacid磷壁酸的功能①協(xié)助肽聚糖加固細(xì)胞壁；②增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性；③提高膜結(jié)合酶的能力(使細(xì)胞壁形成負(fù)電荷環(huán)境,以利于吸附鎂離子,維持酶活)④構(gòu)成噬菌體的吸附位點(diǎn);

⑤形成表面抗原決定簇的主要成分。⑥保證革蘭氏陽性致病菌（如A族鏈球菌）與其寄主間的粘連2、G－的細(xì)胞壁細(xì)胞壁厚度較薄10-15nm細(xì)胞壁分層分層：外壁層6-10nm

內(nèi)壁層2-3nm肽聚糖含量只占組分的5-10%肽聚糖層數(shù)低，一般1-2層肽聚糖交聯(lián)度較低磷壁酸無脂多糖有

抗原決定因子O-抗原蛋白質(zhì)Figure7.MuramicacidsubunitofthepeptidoglycanofEscherichia.coli.ThisisthetypeofpeptidoglycanfoundinmostGram-negativebacteria.Theglycanbackboneisarepeatpolymeroftwoaminosugars,N-acetylglucosamine(GlNAc)andN-acetylmuramicacid(MurNAc).AttachedtotheMurNAcisatetrapeptideconsistingofL-Ala-D-glu-DAP-D-Ala.Inthepolymericformofthemolecule,nearbytetrapeptidesidechainsmaybelinkedtooneanotherbyaninterpeptidebondbetweenDAPononechainandD-alaontheother.Figurea.Schematicillustrationoftheoutermembrane,cellwallandplasmamembraneofaGram-negativebacterium.Notethestructureandarrangementofmoleculesthatconstitutetheoutermembrane.脂多糖(LPS,lipopolysaccharide)：脂質(zhì)A：為一種糖磷脂，由N-乙酰葡糖胺雙糖、磷酸與多種長鏈脂肪酸組成，它是細(xì)菌內(nèi)毒素的主要成分。核心多糖：由2-酮-3-脫氧辛糖酸（KDO)、L-甘油-D-甘露庚糖、半乳糖及匍糖胺這樣一組糖類組成。它一邊通過KDO殘基連接在脂類A上，另一邊通過葡萄糖殘基與O-側(cè)鏈相連。O-側(cè)鏈（特異性多糖）：是由多糖組成的重復(fù)單位，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，位于菌體的外表面，又稱菌體抗原。由于各種革蘭氏陰性菌多糖鏈的種類、排列順序和空間構(gòu)型都不同，造成革蘭氏陰性菌的O-抗原有不同的特異性。LPS分子一般都是由三部分（區(qū)段）組成G-菌的脂多糖成分具有毒性，由于它細(xì)菌表面緊密結(jié)合，只有在菌體裂解時(shí)才被釋放出來，故稱為內(nèi)毒素（endotoxin)。Figureb.StructureofLPS

Figure.StructureofLPSLPS,lipopolysaccharideLPS層的主要功能①構(gòu)成某些革蘭氏陰性細(xì)菌致病物質(zhì)—內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；②起細(xì)菌自我保護(hù)作用，它可以阻止溶菌酶、抗生素和染料等侵入菌體，也可以阻止周質(zhì)空間中的酶外漏；③作為重要的抗原因子決定了革蘭氏陰性菌抗原的多樣性；④是許多噬菌體吸附的受體。

成分占細(xì)胞壁干重的%革蘭氏陽性細(xì)菌革蘭氏陰性細(xì)菌肽聚糖磷壁酸類脂質(zhì)蛋白質(zhì)含量很高（30~95）含量較高（<50）一般無（<2）無含量很低（5~20）無含量較高（~20）含量較高革蘭氏陽性細(xì)菌與革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁成分比較Property

Gram-positiveGram-negativeThicknessofwall

thick(20-80nm)thin(10nm)Numberoflayers

1

2Peptidoglycan(murein)content

>50%10-20%Teichoicacidsinwall

presentabsentLipidandlipoproteincontent

0-3%58%Proteincontent

09%Lipopolysaccharidecontent

0

13%SensitivitytoPenicillinG

yesno(1)Sensitivitytolysozymeyesno(2)Table5.CorrelationofGramsstainwithotherpropertiesofBacteria.溶菌酶對細(xì)胞壁的作用◆可切斷NAM和NAG之間的—1，4糖苷鍵，引起細(xì)菌裂解。

◆對Gˉ菌，在EDTA存在下，受溶菌酶作用?！羧芫柑幚砗蟮木?xì)胞應(yīng)保存在弱高滲（0.1~0.2M）蔗糖液中。青霉素對細(xì)菌細(xì)胞壁的作用

Penicillium與轉(zhuǎn)肽酶結(jié)合，而使該酶失活，抑制了側(cè)鏈末端的丙氨酸與五肽橋的連接，破壞了細(xì)菌細(xì)胞壁的完整性（即抑制肽聚糖的合成），因此，Penicillium僅對正在生長著的細(xì)菌，且主要是對G+菌有效。細(xì)胞壁的功能:1、決定了革蘭氏染色的性質(zhì)；2、決定細(xì)菌的基本形態(tài)；3、決定細(xì)胞的抗膨壓（保護(hù)細(xì)胞免受滲透壓變化的破壞）4、決定對溶菌酶的敏感性；5、決定了對青霉素的抗性；6、為鞭毛運(yùn)動提供支點(diǎn)；7、決定細(xì)胞的抗原性；8、決定細(xì)菌的毒性（致病性）革蘭氏染色原理：第一步：結(jié)晶紫使菌體著上紫色第二步：碘和結(jié)晶紫形成脂溶性大分子復(fù)合物，分子大，能被細(xì)胞壁阻留在細(xì)胞內(nèi)。第三步：酒精脫色，細(xì)胞壁成分和構(gòu)造不同，出現(xiàn)不同的反應(yīng)。第四步：沙黃復(fù)染，增加脫色菌與背景的反差并區(qū)別于未脫色菌。革蘭氏染色原理：G﹢菌：細(xì)胞壁厚，肽聚糖網(wǎng)狀分子形成一種透性障，當(dāng)乙醇脫色時(shí)，肽聚糖脫水而孔障縮小，故保留結(jié)晶紫-碘復(fù)合物在細(xì)胞膜上。呈紫色。Gˉ菌：肽聚糖層薄，交聯(lián)松散，乙醇脫色不能使其結(jié)構(gòu)收縮，其脂含量高,乙醇將脂溶解，縫隙加大，結(jié)晶紫-碘復(fù)合物溶出細(xì)胞壁，沙黃復(fù)染后呈紅色。陽性菌陰性菌革蘭氏染色法周質(zhì)空間（periplasmicspace）又稱壁膜空間。指位于細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間的狹窄間隙，革蘭氏陽性細(xì)菌與陰性細(xì)菌均有。內(nèi)中含有多種蛋白質(zhì)，例如蛋白酶、核酸酶等各種解聚酶，運(yùn)送某些物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的結(jié)合蛋白，以及趨化性的受體蛋白等。

（二）原生質(zhì)體（protoplast）

在人為條件下，用溶菌酶除盡原有細(xì)胞壁或用青霉菌抑制新生細(xì)胞壁合成后，所得到的僅有一層細(xì)胞膜包裹著的圓球狀滲透敏感細(xì)胞，一般由G＋形成。球狀體（sphaeroplast）又稱原生質(zhì)球，指還殘留部分細(xì)胞壁，尤其是G‐外膜的原生質(zhì)體。原生質(zhì)體和球狀體的共同特點(diǎn)：無完整的細(xì)胞壁，細(xì)胞呈球狀，對滲透壓敏感，即使有鞭毛也無法運(yùn)動，對相應(yīng)噬菌體不敏感，細(xì)胞不能分裂等。如在形成原生質(zhì)體或球狀體前已有噬菌體侵入，則它仍然能正常復(fù)制，增殖和裂解；如在形成原生質(zhì)體前形成芽孢，則該芽孢仍然能正常形成；其比正常有細(xì)胞壁的細(xì)菌更易導(dǎo)入外源遺傳物質(zhì)。微生物原生質(zhì)體融合及應(yīng)用

1、細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane）

又稱質(zhì)膜（plasmamembrane），細(xì)胞膜（cellmembrane）或內(nèi)膜（innermembrane），是緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，包圍著細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟、脆弱、富有彈性的具選擇性吸收的薄膜，厚7–8nm，主要由脂類、蛋白質(zhì)、糖類組成。間體（mesosome）是一種由細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的囊狀構(gòu)造，其中充滿著層狀或管狀泡囊。2、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物（inclusionbody）

cytoplasm是細(xì)胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切透明、膠狀顆粒狀物質(zhì)的總稱。主要成分：水（80％）、核糖體、儲藏物、多種酶類、中間代謝物、質(zhì)粒和各種營養(yǎng)物質(zhì)等。內(nèi)含物：細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形狀較大的顆粒狀構(gòu)造，包括各種貯藏物和羧酶體、氣泡等。（1）貯藏物（reservematerials）reservematerials是一類由化學(xué)成分累積而成的不溶性沉淀顆粒，主要功能是貯存營養(yǎng)物。糖原：大腸桿菌，芽孢桿菌和藍(lán)細(xì)菌 等以及聚β-羥丁酸（PHB）固碳源及能源類氮菌，產(chǎn)堿菌和腸桿菌等。 硫粒：紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌等。（硫元素貯藏物）

藻青素：藍(lán)細(xì)菌（內(nèi)源性氮源貯藏物，兼存能源）貯藏物氮源類

藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌磷源（異染菌）：迂回螺菌，百喉棒桿菌等（功能：貯藏磷元素和能量，降低細(xì)胞滲透壓）概念：是普遍存在的貯藏物，大小為0.5—1μm

，主要成分是多聚偏磷酸鹽的聚合物，分子呈線狀，嗜堿性強(qiáng)，用美蘭染色時(shí)著色較深，呈紫紅色，與菌體其他部位不同，故稱異染粒。功能：貯存磷元素和能量，降低滲透壓。

含異染粒的細(xì)菌種類:棒狀桿菌和某些芽孢桿菌等.

①異染粒（metachromaticgranule）：②聚-β-羥基丁酸（poly-β-hydroxybutirate，PHB）：聚β－羥丁酸顆粒是許多細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)內(nèi)常含有的碳源類儲藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如蘇丹黑)著色。功能:貯存碳源、能源和降低滲透壓。許多好氧菌和光合厭氧菌都含有聚β－羥丁酸顆粒。CH3—CHOH—CH2—COOHH--O—C—CH2—CO---OH〔〕CH3n(n﹥6)PHB:③硫粒:是硫元素的貯藏體功能：

a.好氧硫細(xì)菌的能源

b.厭氧硫細(xì)菌的電子供體形成：當(dāng)環(huán)境中H2S含量高時(shí)，在體內(nèi)積累S；當(dāng)H2S不足時(shí),S氧化成硫酸鹽，以提供被菌細(xì)胞生命活動所需能量：H2S→S→SO4-2（2）核小體（megnetosome）

在趨磁細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)（主要有水古螺菌層（Aquaspirillum）和嗜膽球菌層（Bilophococous）膜包裹是單磁疇晶體，無毒，大小均勻。功能：導(dǎo)向作用，即借鞭毛游向?qū)υ摼钣欣哪喋p水界的微氧環(huán)境處生活。實(shí)用：生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，制造生物傳感器等。（3）羥酶體（carboxysome）又稱羥化體，在自養(yǎng)細(xì)菌的二氧化碳固定中起關(guān)鍵作用。（4）氣泡（gasocules）是許多光合營養(yǎng)型、無鞭毛運(yùn)動的水生細(xì)菌中存在充滿氣體的泡囊狀內(nèi)含物。功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)胞漂浮在最適水層中獲得光能，氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)。氣泡由蛋白質(zhì)膜構(gòu)成的充滿氣體的泡狀物。有些細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有幾個(gè)或多個(gè)氣泡。常見于光合細(xì)菌和水生細(xì)菌。氣泡的功能：■調(diào)節(jié)細(xì)胞比重，加大菌體的浮力,借氣泡漂浮能力，以使其漂浮在合適的水層中，使無鞭毛菌在合適的環(huán)境中生長?！鰵馀菸湛諝?，空氣中的氧氣可供代謝需要。例：許多光合細(xì)菌和水生細(xì)菌、鹽桿菌常含有氣泡。3、核區(qū)（nuclearregionorarea）

又稱核質(zhì)體（nuclearbody），原核（procaryote）擬核（nucleoid）或核基因組（genome）。指原核生物所特有的無核膜結(jié)構(gòu)，無固定形態(tài)的原始細(xì)胞核。幾乎集中有全部與遺傳變異有密切關(guān)系的核酸，是決定生物遺傳性的主要部分。糖被（glycocalyz）：包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的膠狀物。糖被的有無，厚薄除與菌種遺傳性相關(guān)外，還與環(huán)境（尤其是營養(yǎng)物質(zhì)）條件密切相關(guān)。

（三）莢膜、粘液層、菌膠團(tuán)和衣鞘1、糖被(glycocalyx)及其類型：某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層粘液性膠狀物質(zhì)。根據(jù)糖被的形狀和厚度的不同，將其分為四類：

(大）莢膜（capsule)：粘液狀物質(zhì)具有一定外形，相對穩(wěn)定地附著在細(xì)胞壁外，厚度：＞0.2μm。微莢膜（microcapsule)：粘液狀物質(zhì)較薄，厚度：＜0.2μm，與細(xì)胞表面牢固結(jié)合。粘液層(slimelayer)：粘液物質(zhì)沒有明顯的邊緣，比莢膜松散,可向周圍環(huán)境中擴(kuò)散,增大黏性。菌膠團(tuán)(zoogloea):包裹在細(xì)胞群體上的膠狀物質(zhì)。莢膜的觀察：熒光顯微鏡負(fù)染色特殊染色熒光顯微鏡下的莢膜莢膜的生理功能1、莢膜富含水分，可保護(hù)細(xì)胞免于干燥；2、能抵御吞噬細(xì)胞的吞噬；3、為主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；4、能保護(hù)菌體免受噬菌體和其他物質(zhì)（溶菌酶和補(bǔ)體）的侵害；5、是某些病原菌必須的粘附因子；6、貯藏養(yǎng)料，是細(xì)胞外碳源和能源的儲備物質(zhì)莢膜與生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)系應(yīng)用：莢膜也可以成為有價(jià)值的材料。如：Leucomostoc

mesenteroides

的葡聚糖莢膜已用于生產(chǎn)代血漿的主要成分——右旋糖酐和葡聚糖凝膠制劑；從野菜黃單胞菌（Xanthomonas

campestris）莢膜提取黃原膠，它是優(yōu)良的食品添加劑，又是石油開采中優(yōu)良的壓漿劑；用產(chǎn)菌膠團(tuán)的菌進(jìn)行污水處理等；通過莢膜的血清學(xué)反應(yīng)進(jìn)行細(xì)菌鑒定（莢膜膨脹試驗(yàn)）。危害：食品變質(zhì)發(fā)粘；增強(qiáng)致病力；造成嚴(yán)重齲齒等。莢膜與菌落形態(tài)光滑（Smooth,S-)型菌落——產(chǎn)莢膜的細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面濕潤、有光澤、呈粘液狀，稱S-型菌落。粗糙（Rough,R-)型菌落——不產(chǎn)莢膜的細(xì)菌形成的菌落表面干燥、粗糙、稱R-型菌落。莢膜的形成條件（1）莢膜的形成是微生物的遺傳特征之一，是“種”的特征。但不是細(xì)菌的必要結(jié)構(gòu)，失去莢膜的菌株照樣能夠生活。

(2)莢膜的形成與組成明顯受培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)條件的影響（與環(huán)境密切相關(guān)）。如腸膜明串珠菌(Leuconosto

mesenterondes)以蔗糖為碳源時(shí)合成葡聚糖成分的莢膜。（物以類聚）多個(gè)菌體通過共同的莢膜膠聯(lián)形成的團(tuán)塊——菌膠團(tuán)。

形成菌膠團(tuán)的典型細(xì)菌為動膠菌屬的細(xì)菌。［菌膠團(tuán)＋吸附物（物質(zhì)、其他微生物）＝活性污泥］形成菌膠團(tuán)的生物作用？——群體合作、阻擋原生動物的吞噬概念：某些細(xì)菌生長到一定階段或在一定環(huán)境條件下，細(xì)胞的正常生長和分裂停止，細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞質(zhì)濃縮，逐步行成一個(gè)圓形、橢圓形或圓柱形的，對不良環(huán)境有較強(qiáng)抵抗力的特殊結(jié)構(gòu)，稱為芽胞。芽胞成熟后可自行從芽胞囊中釋放出來。因芽胞的形成都是在細(xì)胞內(nèi)，故又稱內(nèi)生孢子。（四）特殊的休眠構(gòu)造－－芽孢(endospore，spore)芽胞芽胞囊

Figure.GramstainofBacillusanthracis,thecauseofanthrax（1）Shape,locationandrelativesizetothesporeofparentcell在桿菌中能形成芽孢的種類較多，在球菌和螺旋菌中只有少數(shù)菌種可形成芽孢。產(chǎn)生芽孢的幾個(gè)屬：(Bacillus)芽孢桿菌屬(Clostridium)梭狀芽孢桿菌屬(Sporosarcina)芽孢八疊球菌屬（2）能形成芽孢的細(xì)菌種類芽孢的結(jié)構(gòu)芽孢的外壁層厚而致密，主要成分為脂蛋白，通透性差,不易著色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白質(zhì)酶等物質(zhì)，還含有2,6—吡啶二羧酸（DPA）,DPA是芽孢特有的成分。一般以DPA—Ca的形式存在。皮層主要含芽孢肽聚糖、DPA—Ca，皮層體積大，比較致密。芽孢平均含水量低,約40%.（3）芽孢的組成和結(jié)構(gòu)芽孢有多層結(jié)構(gòu)，主要包括孢外壁、芽孢衣、皮層和核心：軸絲形成

形成前芽孢

前芽孢隔膜形成

前芽孢發(fā)育成熟芽孢形成芽孢囊裂解

（4）芽孢的形成過程★1、對高溫、干燥、輻射、化學(xué)藥物有強(qiáng)大的抵抗力。

★2、含水量低、壁厚而致密，通透性差,不易著色，折光性強(qiáng)?！?、芽胞內(nèi)新陳代謝幾乎停止，處于休眠狀態(tài)，但保持潛在萌發(fā)力。★4、一個(gè)芽孢萌發(fā)只產(chǎn)生一個(gè)營養(yǎng)狀態(tài)的細(xì)胞。（5）芽孢的特性（6）芽孢抗熱機(jī)制目前尚不清楚，但可能與以下因素有關(guān)，如含水量低、壁厚而致密，芽孢中的酶分子量小，比較耐熱。過去還曾認(rèn)為芽孢抗熱與DPA有關(guān)，現(xiàn)在已否認(rèn)了這種假設(shè)。功能抵抗力強(qiáng)。耐干燥、熱、輻射、化學(xué)消毒劑

100℃數(shù)小時(shí)消毒滅菌是否徹底的標(biāo)準(zhǔn)最可靠方法為高壓蒸氣滅菌致病性

不直接引起疾病，發(fā)芽后形成繁殖體后致病鑒別意義

根據(jù)芽胞位置、大小等（7）伴胞晶體（parasporalcrystal）少數(shù)芽孢桿菌，如Bacillusthuringiensis（蘇云金芽孢桿菌）在形成芽孢的同時(shí)，會在芽孢旁形成一個(gè)菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體（即δ內(nèi)毒素）稱為伴胞晶體。它的干重可達(dá)芽孢囊的約30%，由18種氨基酸組成，大小約0.6＊2.0μm。伴胞晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目昆蟲的幼蟲有毒殺作用，因此可以用做生物農(nóng)藥。Bacillusthuringiensisviewedbyphasecontrastmicroscopy.Thevegetativecellscontainendospores(phasebright)andcrystalsofaninsecticidalproteintoxin(deltaendotoxin).Mostcellshavelysedandreleasedthesporesandtoxincrystals(thestructureswithabipyramidalshape).（8）芽孢的本質(zhì)即不是細(xì)菌生活周期的必經(jīng)階段，也不是細(xì)菌繁殖的一種形式，又不是對環(huán)境的消極反應(yīng)，而是一種生命形式，一種獨(dú)立的休眠體。（8）研究芽孢的意義：1、分類鑒定2、保存菌種3、分離菌種4、滅菌標(biāo)準(zhǔn)（五）鞭毛（flagellum）1.概念：某些微生物表面由細(xì)胞內(nèi)生出的細(xì)長、波曲的結(jié)構(gòu)。2.鞭毛的觀察：

1)從固體培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)判斷

2)光學(xué)顯微鏡（懸滴法）

3)光學(xué)顯微鏡特殊鞭毛染色

4)電鏡

5)半固體穿刺培養(yǎng)

鞭毛的長度：一般為15—20μm，最長可達(dá)70μm。鞭毛的直徑：為0.01—0.02μm.鞭毛的著生方式Figure.Differentarrangementsofbacterialflagella鞭毛的結(jié)構(gòu)由鞭毛絲．鞭毛鉤．基體三部分組成：鞭毛絲：中空螺旋狀、絲狀結(jié)構(gòu)，球蛋白亞基螺旋排列。鞭毛鉤：又稱鉤形鞘，是連接鞭毛絲和基體的一個(gè)彎曲筒狀部分，蛋白質(zhì)亞基組成。G–菌：L環(huán)、P環(huán)、S環(huán)、M環(huán)G+菌：S環(huán)，M環(huán)基體：由若干個(gè)盤狀物即環(huán)組成。

鞭毛的化學(xué)組成鞭毛蛋白，3萬~6萬Dolton，不同種由不同球蛋白分子亞基構(gòu)成，有些含多糖、類脂等，為極好抗原。鞭毛運(yùn)動與細(xì)菌的趨避性運(yùn)動趨避性化學(xué)趨避性運(yùn)動氧趨避性運(yùn)動光趨避性運(yùn)動運(yùn)動趨避性運(yùn)動：鞭毛的功能是運(yùn)動，這是原核生物實(shí)現(xiàn)其趨性（taxis）即趨向性的最有效方式。

化學(xué)趨避運(yùn)動或趨化作用（chemotaxis）：細(xì)菌對某化學(xué)物質(zhì)敏感，通過運(yùn)動聚集于該物質(zhì)的高濃度區(qū)域或低濃度區(qū)域。光趨避運(yùn)動或趨光性（phototaxis）：有的細(xì)菌能區(qū)別不同波長的光而集中在一定波長光區(qū)內(nèi)。趨磁運(yùn)動或趨磁性（magnetotaxis），趨磁細(xì)菌根據(jù)磁場方向進(jìn)行分布

（或線毛、菌毛、傘毛）某些菌體表面存在的短而多的附屬物。纖毛比鞭毛更短、更細(xì)，且又直又硬。數(shù)量很多，不具有運(yùn)動功能，但與菌的致病性．吸附等有關(guān)纖毛(pilus)與菌毛(fimbria）Figure.Fimbriae(commonpili)onthesurfaceofbacterialcells.性毛（pili,單數(shù)pilus）

又稱性菌毛（sex–pili或F–pili），構(gòu)造和成分與菌毛同比菌毛長，僅一至少數(shù)幾根。一般于G-雄性菌株（供體菌）中。功能：向雌性菌株（即受菌體）傳遞遺傳物質(zhì)。有的還是RNA噬菌體的特異性吸附受體。三、Culturalcharacteristicsofbacteria

細(xì)菌的培養(yǎng)特征菌落定義——固體培養(yǎng)基上的各種菌類的“村落”。固體培養(yǎng)基——固體狀態(tài)的培養(yǎng)細(xì)菌的基質(zhì)有的是天然物質(zhì)，如土豆、饅頭及其他各種固體食物，微生物學(xué)研究中多使用人工制作的固體瓊脂培養(yǎng)基。

向“營養(yǎng)湯”中加入瓊脂(約1.5-2％)加熱到100℃，然后再冷卻就制成了人工固體培養(yǎng)基。常用的固體培養(yǎng)基容器稱為培養(yǎng)皿。培養(yǎng)皿通常稱平板細(xì)菌在培養(yǎng)基上生長，會形成各種顏色和外觀的菌落。純化的菌落是菌種鑒定、通過誘變技術(shù)或基因工程改良的前提。單菌落（純菌落Purecolony）*為什么呢？菌落形態(tài)菌落的特征主要由各種微生物特殊的遺傳特性決定，同時(shí)也與培養(yǎng)基成分及培養(yǎng)條件有關(guān)可作為微生物鑒定的重要依據(jù)。菌落描述a.隆起特征描述

b.邊緣特征描述

c.表面特征描述有鞭毛的細(xì)菌則較大而扁平，邊緣波狀、鋸齒狀等；有莢膜的細(xì)菌菌落較大并且表面光滑，而沒有莢膜的則表面較粗糙；具有芽孢的細(xì)菌菌落表面常有褶皺并