植物的生長物質(zhì)

第八章植物生長物質(zhì)第一節(jié)植物生長物質(zhì)的概念和種類

一、植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)（plantgrowthsubstances）指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的生理活性物質(zhì)，包括植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。

二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物體內(nèi)產(chǎn)生的、能移動(dòng)的、對生長發(fā)育起顯著作用的微量(1μmol/L)有機(jī)物。

1、特征（1）內(nèi)生的—植物體內(nèi)合成的；（2）能移動(dòng)的—從產(chǎn)生部位運(yùn)到作用部位；（3）低濃度（1μmol/L以下）有調(diào)節(jié)作用。2、種類—五大類（公認(rèn)的）生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸、乙烯。油菜內(nèi)酯素、多胺、茉莉酸（未公認(rèn)）。三、植物生長調(diào)節(jié)劑

植物生長調(diào)節(jié)劑（plantgrowthregulators）：具有植物激素生理活性的人工合成化合物。包括生長促進(jìn)劑、生長抑制劑和生長延緩劑。第二節(jié)植物激素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)一、生長素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1880年，英國的C.Darwin在進(jìn)行植物向光性實(shí)驗(yàn)時(shí)，發(fā)現(xiàn)胚芽鞘向光彎曲是由于尖端產(chǎn)生了某種影響向下傳遞，造成背光面生長快的結(jié)果。

1926年，荷蘭的Went用燕麥試法（Avenatest）證實(shí)這種影響是化學(xué)物質(zhì)，他稱之為生長素（auxin,AUX)。1934年，

荷蘭的K?gl等分離、純化出這種物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).天然生長素類※※※人工合成生長素類二、赤霉素類（GAS

）的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1926年，由日本人黑澤英一（KurosawaE.)從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的?；紣好绮〉乃局仓曛园l(fā)生徒長，是由赤霉菌（Gibberellafujikuroi)分泌物引起的。赤霉素(gibberellin)的名稱由此而來。1938年，藪田貞次郎（YabutaT.)等從水稻赤霉菌中分離出赤霉素結(jié)晶。1959年，高等植物的第一個(gè)赤霉素被分離鑒定（GA1），確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。目前已發(fā)現(xiàn)120多種，其中GA1與GA20活性最高。市售的主要是GA3

基本結(jié)構(gòu)：赤霉烷環(huán)（19～20個(gè)C原子），19個(gè)C的活性比20個(gè)C的活性高。B三、細(xì)胞分裂素（CK）的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1955年，Skoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時(shí)，偶然在培養(yǎng)基中加入了變質(zhì)的鯡魚精子DNA，髓部細(xì)胞分裂加快。后來從高溫滅菌過的DNA降解物中分離出一種促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)，鑒定為6-

呋喃氨基嘌呤，命名為激動(dòng)素(kinetin,KN)。KN不存在植物體中。1963年Miller等從幼嫩玉米種子中提取出類似KN活性的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為玉米素。此后，類似物相繼發(fā)現(xiàn)，目前把這類物質(zhì)統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素（cytokinin,CK)?！窘Y(jié)構(gòu)：腺嘌呤+側(cè)鏈※※四、脫落酸（ABA）的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1964年，美國Addicott等從將要脫落的未成熟的棉桃中提取一種促進(jìn)脫落的物質(zhì)，命名為脫落素Ⅱ。

1963年，英國Wareing從槭樹將要脫落的葉子中提取一種促進(jìn)休眠的物質(zhì)，命名為休眠素。

后來證明為同一種物質(zhì)。1967年命名為脫落酸（abscisicacid，ABA）。ABA為單一的化合物，是一種倍半帖結(jié)構(gòu)，有兩種旋光異構(gòu)體：右旋型（以+或S表示）與左旋型（以－或R表示）。植體內(nèi)的主要是順式右旋型，只有S-ABA才具有促進(jìn)氣孔關(guān)閉的效應(yīng)。人工合成的是S和R各半的外消旋混合物（RS-ABA)。

目前已能用葡萄灰孢霉菌發(fā)酵生產(chǎn)ABA。五、乙烯（ETH）的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

十九世紀(jì)，人們發(fā)現(xiàn)煤氣街燈下樹葉脫落較多。1901年確定其活性物質(zhì)為乙烯。1910年認(rèn)識(shí)到植物組織能產(chǎn)生乙烯。1934年確定乙烯為植物的天然產(chǎn)物。60年代末確定乙烯是一種植物激素。第三節(jié)生長素

一、IAA的代謝和運(yùn)輸

（一）IAA的生物合成合成部位：幼嫩的芽和葉、發(fā)育中的種子。分布部位：最主要存在于生長旺盛的部分，在趨向衰老的組織和器官中含量甚少。如胚芽鞘、芽和根頂端的分生組織、形成層、發(fā)育中的種子、果實(shí)等處合成途徑：（了解）吲哚丙酮酸途徑、色胺途徑、吲哚乙醇途徑、吲哚乙腈途徑合成前體：色氨酸色氨酸脫羧E色胺胺氧化E色胺途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途徑吲哚乙醛

色氨酸色氨酸轉(zhuǎn)氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧E吲哚乙醛脫氫E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑合成前體直接前體（二）IAA的降解

酶促降解：脫羧降解

IAA氧化E不脫羧降解

光氧化：核黃素催化（三）IAA存在形式自由生長素：可自由移動(dòng)，人工易提取，有生物活性IAA

束縛生長素（IAA的鈍化形式）：人工不易提取，無生物活性束縛（結(jié)合態(tài)）生長素的作用：1、貯藏形式2、運(yùn)輸形式3、解毒作用4、防止氧化5、調(diào)節(jié)自由生長素含量（四）IAA的運(yùn)輸1、極性運(yùn)輸（僅IAA具有）極性運(yùn)輸（polartransport）：只能從形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)的下端運(yùn)輸。局限在胚芽鞘、幼莖及幼根的薄壁細(xì)胞之間，距離短。2、非極性運(yùn)輸：被動(dòng)的，通過韌皮部的，長距離運(yùn)輸

五、生長素類的生理作用和應(yīng)用※（一）生理作用

1、促進(jìn)莖的伸長生長

低濃度的生長素促進(jìn)生長，高濃度抑制生長。不同器官對生長素的敏感程度不同。10-1110-910-710-510-310-1生長素濃度（mol/L）不同營養(yǎng)器官對不同濃度IAA的反應(yīng)

促進(jìn)抑制10-4根莖芽10-1010-83、促進(jìn)側(cè)根、不定根和根瘤的形成4、促進(jìn)瓜類多開雌花，促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、種子和果實(shí)的生長。

5、低濃度的IAA促進(jìn)韌皮部的分化，高濃度的IAA促進(jìn)木質(zhì)部的分化2、維持頂端優(yōu)勢7、調(diào)節(jié)源庫關(guān)系IAA能促進(jìn)蔗糖向韌皮部裝載。因IAA能活化

H+-ATP酶，促進(jìn)K+跨膜運(yùn)輸，膜內(nèi)K+↑，促進(jìn)蔗糖長距離運(yùn)輸。6、抑制花朵脫落、側(cè)枝生長、塊根形成、葉片衰老（二）人工合成的生長素類在生產(chǎn)上的應(yīng)用

1、促進(jìn)插枝生根(NAA)2、阻止器官脫落3、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)4、促進(jìn)菠蘿開花5、促進(jìn)雌花形成一、GAs的代謝和運(yùn)輸（一）生物合成合成部位：生長中的種子和果實(shí)、幼莖頂端和根部。細(xì)胞中合成部位是微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)可溶部分等。分布部位：與生長素一樣，在生長旺盛的組織器官中含量較高前體：甲瓦龍酸（甲羥戊酸）第四節(jié)赤霉素

甲瓦龍酸異戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）牻牛兒牻牛兒焦磷酸（GGPP）內(nèi)-貝殼杉烯貝殼杉烯酸

GA12-7-醛GA12GAS（二）GAS的結(jié)合物和運(yùn)輸赤霉素也可有自由赤霉素和結(jié)合赤霉素之分

結(jié)合態(tài)GAS主要是貯藏形式。GA在植物體內(nèi)的運(yùn)輸無極性。根尖合成的GA沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸嫩葉產(chǎn)生的GA沿篩管向下運(yùn)輸二、赤霉素類的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用

1、促進(jìn)莖的伸長2、誘導(dǎo)禾谷類種子α-淀粉E合成3、誘導(dǎo)某些植開花—代替低溫或長日照4、促進(jìn)葫蘆科植物多開雄花5、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)6、促進(jìn)發(fā)芽（二）應(yīng)用1、促進(jìn)麥芽糖化—啤酒生產(chǎn)2、促進(jìn)莖葉生長—大麻、花卉、抽苔、水稻三系制種等（對根伸長無作用）3、防止花、果脫落4、打破休眠—馬鈴薯5、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)—葡萄6、促進(jìn)雄花的分化三、CKS的代謝及運(yùn)輸（一）生物合成合成部位：根尖、生長中的種子和果實(shí),在細(xì)胞內(nèi)的合成部位是微粒體。

游離的CKS來源：tRNA水解從頭合成*：前體：甲瓦龍酸CK有兩類：游離的和結(jié)合在tRNA上的。第五節(jié)細(xì)胞分裂素

甲瓦龍酸玉米素異戊烯基腺嘌呤異戊烯基焦磷酸異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽5’-AMP（二）CKS的結(jié)合物、氧化和運(yùn)輸CKS的結(jié)合物有三類：與葡萄糖、氨基酸、核苷形成結(jié)合物。CKS降解的主要方式是通過細(xì)胞分裂素氧化E氧化。在植物體內(nèi)的運(yùn)輸無極性。根尖合成的由木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?。三、CKS的生理作用2、誘導(dǎo)芽的分化組織培養(yǎng)中，愈傷組織產(chǎn)生根或芽，取決于CK/IAA的比值。CTK/IAA低，誘導(dǎo)根的分化；比值居中，愈傷組織只生長不分化；比值高，誘導(dǎo)芽的分化。1、促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大4、促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育—消除頂端優(yōu)勢3、延緩葉片衰老一、ABA的代謝和運(yùn)輸（一）生物合成部位：主要在根尖和葉片細(xì)胞的質(zhì)體內(nèi)（葉中是葉綠體，根中是淀粉體）。前體：甲瓦龍酸（與赤霉素相同）合成途徑：

直接途徑

間接途徑第五節(jié)脫落酸

甲瓦龍酸C5異戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10法呢焦磷酸C15ABA

直接途徑紫黃質(zhì)黃質(zhì)醛C15間接途徑（二）代謝和運(yùn)輸運(yùn)輸無極性。脫落酸失活有兩條途徑：1.氧化降解途徑2.結(jié)合失活途徑紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸

氧化

ABA

結(jié)合脫落酸葡萄糖酯略有活性無活性甲瓦龍酸

細(xì)胞分裂素異戊烯基焦磷酸

胡蘿卜素

赤霉素脫落酸

甲瓦龍酸代謝

四、ABA的生理作用1、促進(jìn)脫落2、促進(jìn)休眠

長日照

GA促進(jìn)生長甲瓦龍酸IPPCK

短日照

ABA促進(jìn)休眠

3、促進(jìn)氣孔關(guān)閉原因：ABA使GuardCell胞質(zhì)中IP3增加，打開Ca2+通道，胞質(zhì)中Ca2+濃度和pH↑，抑制質(zhì)膜上的K+內(nèi)向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GuardCell水勢↑，水分外流，氣孔關(guān)閉。

4、提高抗逆性ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理發(fā)生變化以適應(yīng)環(huán)境，所以ABA又稱為“應(yīng)激激素”或“逆境激素”。一、乙烯（ETH）的生物合成部位：成熟或老化的器官或組織合成部位：液胞膜內(nèi)表面前體：蛋氨酸直接前體：ACC

（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）第五節(jié)乙烯

蛋氨酸（Met）

蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移E

S-腺苷蛋氨酸（SAM）ACC合成E1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）

ACC氧化E

乙烯干旱、成熟、衰老、傷害IAA、水澇

AOA、AVG缺氧、解偶聯(lián)劑、自由基、Co2+成熟、乙烯MACCO2二、乙烯的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用1、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大，抑制伸長生長黃化豌豆幼苗上胚軸對乙烯的生長表現(xiàn)“三重反應(yīng)”。三重反應(yīng)：抑制伸長生長（矮化）、促進(jìn)橫向生長（加粗）和地上部失去向地性生長（偏上生長）。2、促進(jìn)果實(shí)成熟可能原因是：增強(qiáng)質(zhì)膜的透性，氧化酶活性增強(qiáng)，加強(qiáng)呼吸，引起果肉有機(jī)物的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化。

3、促進(jìn)器官脫落4、促進(jìn)瓜類多開雌花5、促進(jìn)菠籮開花1、果實(shí)催熟和改善品質(zhì)2、促進(jìn)次生物質(zhì)排出3、促進(jìn)雌花形成（二）應(yīng)用—乙烯利在植物激素中，誘導(dǎo)黃瓜分化雌花的有（）和（），誘導(dǎo)分化雄花的有（）；促進(jìn)休眠的是（），打破休眠的是（）；維持頂端優(yōu)勢的是（），打破頂端優(yōu)勢的是（）；促進(jìn)插條生根的是（）；IAAETHGAIAACKABAIAAGA促進(jìn)器官脫落的是（）和（）；促進(jìn)果實(shí)成熟的是（）；延緩植物衰老的是（）；促進(jìn)氣孔關(guān)閉的是（）；誘導(dǎo)α-淀粉E形成的是（）；促進(jìn)細(xì)胞分裂的是（）。

GAABAETHETHCTKABACTK第五節(jié)植物激素的作用機(jī)制※一、植物激素作用的模式

受體蛋白識(shí)別激素有活性的“激素-受體復(fù)合物”信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與放大生理反應(yīng)

激素在分子水平上的作用分為三個(gè)階段：激素信號(hào)的感受、信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)、最終的反應(yīng)。

激素受體：能與激素特異結(jié)合并導(dǎo)致生理反應(yīng)的物質(zhì)

結(jié)合蛋白的特征：與激素的結(jié)合具有專一性、高親和性、飽和性和可逆性。二、植物激素結(jié)合蛋白（激素受體）

研究較清楚的是生長素結(jié)合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先從玉米胚芽鞘中提取了一種稱為ABP1的膜生長素結(jié)合蛋白。ABP1是一種對IAA親和力非常高的糖蛋白，已被確認(rèn)為一種生長素受體。使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的H+泵到膜外。三、生長素的作用機(jī)理IAA與受體結(jié)合信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)活化H+-ATPE，將H+泵至細(xì)胞壁導(dǎo)致細(xì)胞壁酸化

對酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，并激活多種適合酸環(huán)境的壁水解E細(xì)胞壁軟化、松脫，可塑性增強(qiáng)細(xì)胞吸水生長1、酸生長理論（解釋快反應(yīng)）

2、基因激活假說—促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成IAA與受體結(jié)合信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)磷酸化活化的蛋白質(zhì)因子與IAA結(jié)合作用于細(xì)胞核活化特殊mRNA合成新的蛋白質(zhì)細(xì)胞壁疏松水解E合成EH+新細(xì)胞壁

物質(zhì)合成生長素質(zhì)膜細(xì)胞伸展

水分蛋白質(zhì)原生質(zhì)體細(xì)胞核mRNA

生長素對細(xì)胞伸展的影響四、赤霉素的作用機(jī)理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生長速率時(shí)間（一）

促進(jìn)莖的伸長

GA能使壁里的Ca2+移開并進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增強(qiáng)，生長加快。（二）促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成五、CTK的作用機(jī)理

CTK及其結(jié)合蛋白存在于核糖體，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)mRNA和新的蛋白質(zhì)的合成。六、脫落酸的作用機(jī)理（一）脫落酸的結(jié)合位點(diǎn)和信號(hào)傳導(dǎo)

質(zhì)膜上存在ABA的高親和結(jié)合位點(diǎn)。脫落酸信號(hào)傳導(dǎo)途徑可能是：ABA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后，激活G蛋白，隨后釋放IP3,IP3便啟動(dòng)Ca2+從液泡和/或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中。六、乙烯的生理作用機(jī)理：

對擬南芥突變體的研究發(fā)現(xiàn)，乙烯受體是多基因編碼的，其信號(hào)傳導(dǎo)途徑的各個(gè)組分也是多基因控制的，說明乙烯的信號(hào)傳導(dǎo)可能有多種途徑。第六節(jié)植物生長抑制物質(zhì)根據(jù)抑制生長的作用方式不同，生長抑制物質(zhì)分為兩類：1、生長抑制劑（growthinhibitors）：抑制頂端分生組織生長，干擾頂端細(xì)胞分裂，引起莖伸長的停頓和頂端優(yōu)勢的破壞。外施GA不能逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)。天然：ABA、茉莉酸（JA）、水揚(yáng)酸、綠原酸、香豆素、咖啡酸等人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鮮素（馬來酰肼，MH）、整形素等

抑制內(nèi)源GA的生物合成，因此抑制莖尖伸長區(qū)的細(xì)胞伸長，使節(jié)間縮短，但節(jié)間和細(xì)胞數(shù)目不變。外施GA能逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)。2、生長延緩劑（growthretardants）如：矮壯素（CCC）、縮節(jié)安（Pix）、多效唑（PP333）、烯效唑（S