生命起源與演化(通13)

九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化1.原始細(xì)胞的模式原核細(xì)胞與真核細(xì)胞有共同的起源，即有共同的祖先，且原核細(xì)胞比真核細(xì)胞在生物進(jìn)化史上先出現(xiàn)原核細(xì)胞仍然很復(fù)雜和精密九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化1.原始細(xì)胞的模式比原核細(xì)胞更簡單的細(xì)胞結(jié)構(gòu)或生物結(jié)構(gòu)病毒：由細(xì)胞衍生枝原體：獨(dú)立生活或胞內(nèi)寄生，0.1~0.3

Nanobacteria：近年發(fā)現(xiàn)的一種極微小的可能的細(xì)胞生命，可小至0.01九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化1.原始細(xì)胞的模式人工合成的原始細(xì)胞模式微球體團(tuán)聚體九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化1.原始細(xì)胞的模式最原始的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)推測(cè)最原始的細(xì)胞：原始的基因、基因組+膜系統(tǒng)（？）九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化1.原始細(xì)胞的模式最原始的細(xì)胞向原始細(xì)胞的進(jìn)化其內(nèi)的基因組向復(fù)雜化和多功能化發(fā)展，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)生物合成的出現(xiàn)，并建立起比較完善的膜系統(tǒng)和合成蛋白質(zhì)的核糖體（類似現(xiàn)代的枝原體）九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化1.原始細(xì)胞的模式最原始的細(xì)胞向原始細(xì)胞的進(jìn)化通過建立比較完善的能量代謝系統(tǒng)，而且基因組相對(duì)集中，形成類核，就進(jìn)化為原始的細(xì)菌類再建立光合作用系統(tǒng)，就進(jìn)化為原始的光合細(xì)菌，成為現(xiàn)代藍(lán)菌的祖先九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化2.細(xì)胞核的產(chǎn)生從原始的原核細(xì)胞進(jìn)化為真核細(xì)胞，最關(guān)鍵的一步是細(xì)胞核的形成細(xì)胞核的起源最關(guān)鍵的一點(diǎn)是核膜的起源九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化2.細(xì)胞核的產(chǎn)生有關(guān)核膜起源的幾種觀點(diǎn)由細(xì)胞膜內(nèi)褶把原始的類核包圍而產(chǎn)生核膜的內(nèi)膜與外膜有不同的起源，內(nèi)膜源于細(xì)胞膜，而外膜則源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜起源于由細(xì)胞膜形成的原始內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有關(guān)細(xì)胞核起源

的幾種觀點(diǎn)九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的經(jīng)典學(xué)說線粒體和葉綠體是原始的真核細(xì)胞或真核細(xì)胞的祖先自行產(chǎn)生的首先是與能量代謝或光合作用有關(guān)的那部分細(xì)胞膜發(fā)生內(nèi)褶和間隔化，形成比較復(fù)雜的膜系統(tǒng)，然后這些膜系統(tǒng)再發(fā)展成外圍雙層膜的密閉體系，并脫離細(xì)胞膜獨(dú)立存在九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的經(jīng)典學(xué)說在形成密閉體系的過程中，還把一份基因組包含在體系里面與能量代謝有關(guān)的體系就進(jìn)化為線粒體，其內(nèi)的基因組就簡化為線粒體基因組與光合作用有關(guān)的體系就進(jìn)化為葉綠體，其內(nèi)的基因組就簡化為葉綠體基因組

3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的經(jīng)典學(xué)說線粒體在進(jìn)化的早期就起源了，因此存在于絕大部分真核生物的細(xì)胞中葉綠體較遲才起源，只存在于藻類和高等植物細(xì)胞九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說內(nèi)共生是指一種較大的細(xì)胞把另一種較小的細(xì)胞“吞吃”到細(xì)胞里面，但并不把小細(xì)胞消化掉，而是與其建立起一種互惠的共生關(guān)系（如大細(xì)胞利用小細(xì)胞的某種功能，從中得益，小細(xì)胞則利用大細(xì)胞提供的環(huán)境與食物，得以更好地生存）九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說現(xiàn)代生物界內(nèi)共生的例子許多種單細(xì)胞的綠藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻類以及脊椎動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物的細(xì)胞中藍(lán)菌可以共生在真菌、變形蟲、鞭毛蟲以及已失去葉綠體的綠藻的細(xì)胞中，藍(lán)菌可以進(jìn)行光合作用，為宿主提供一定的養(yǎng)分九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說現(xiàn)代生物界內(nèi)共生的例子在不少昆蟲的特殊細(xì)胞中，有正常共生的細(xì)菌，這些細(xì)菌對(duì)于宿主來說往往是有重要的生理意義池沼多核變形蟲（大小有2至3毫米）的細(xì)胞中并沒有線粒體，但卻有一些需氧的胞內(nèi)共生細(xì)菌，這些細(xì)菌實(shí)際上是起到了線粒體的作用九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說細(xì)胞器的內(nèi)共生起源學(xué)說就是根據(jù)自然界中比較普遍地存在著細(xì)胞內(nèi)共生這一現(xiàn)象，認(rèn)為一些細(xì)胞器也是通過細(xì)胞內(nèi)共生的過程而起源的設(shè)想一種較大的單細(xì)胞生物“吞吃”了另一種較小的單細(xì)胞生物，兩者首先建立起內(nèi)共生的關(guān)系九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說在細(xì)胞進(jìn)化的過程中，被“吞吃”的小細(xì)胞逐步高度特化，不能再在細(xì)胞外長期生存，從而就成為了細(xì)胞內(nèi)的一種具有專門功能的細(xì)胞器官九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說很早就發(fā)現(xiàn)葉綠體可以通過分裂來進(jìn)行增殖，因此早在19世紀(jì)末20世紀(jì)初，就有人提出了葉綠體是起源于胞內(nèi)共生的藍(lán)菌的設(shè)想早在發(fā)現(xiàn)線粒體這種細(xì)胞器時(shí)，就有人指出它們?cè)诖笮『托螤钌吓c細(xì)菌很相似；在這種相似性的基礎(chǔ)上，20世紀(jì)20年代前后有人提出線粒體是來自胞內(nèi)共生的細(xì)菌；后來發(fā)現(xiàn)線粒體也可以像細(xì)菌那樣通過分裂而增殖，這給線粒體具內(nèi)共生起源的提法增添了一些依據(jù)九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說光憑線粒體與細(xì)菌之間、葉綠體與藍(lán)菌之間的一些表面上的相似性，就認(rèn)為線粒體和葉綠體是內(nèi)共生起源的，這未免缺乏足夠的說服力因此，直到20世紀(jì)60年代，這一學(xué)說都沒有得到多大的發(fā)展九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說LynnMargulis（1938-）對(duì)內(nèi)共生學(xué)說的發(fā)展作出了很大的貢獻(xiàn)九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說1970年，LynnMargulis出版《真核細(xì)胞的起源》(OriginofEukaryoticCells)1981年，LynnMargulis出版《細(xì)胞進(jìn)化中的共生》(SymbiosisinCellEvolution)；1993年出版該著作的第二版線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說線粒體和葉綠體通過內(nèi)共生的起源途徑真核細(xì)胞的直接祖先是一種巨大且有吞噬能力的單細(xì)胞生物，它們靠吞噬糖類并把其分解來獲得生存所需的能量線粒體的祖先則是一種需氧的細(xì)菌，它們能更好地利用糖類，能把其分解得更徹底以產(chǎn)生更多的能量在生命演化的過程中，真核細(xì)胞的祖先吞噬了這種細(xì)菌并建立了內(nèi)共生關(guān)系線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說線粒體和葉綠體通過內(nèi)共生的起源途徑真核細(xì)胞的祖先能為細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌提供較好的環(huán)境，并供給未完全分解的糖類，而細(xì)菌由于可輕易得到這些物質(zhì)，因此能產(chǎn)生更多的能量，并供給宿主這種細(xì)胞內(nèi)共生對(duì)于雙方都是有好處的，因而雙方在進(jìn)化中就可以建立一種逐步穩(wěn)固的關(guān)系在細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌由于所處的環(huán)境與其獨(dú)立生存時(shí)不同，因此很多原來的結(jié)構(gòu)及功能都變得不必要，并在細(xì)胞進(jìn)化的過程中被“丟掉”胞內(nèi)共生的細(xì)菌變得越來越特化，最后演化為一種專門進(jìn)行能量代謝的細(xì)胞器——線粒體線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說線粒體和葉綠體通過內(nèi)共生的起源途徑葉綠體起源于被吞噬進(jìn)細(xì)胞內(nèi)的藍(lán)菌，它們與宿主細(xì)胞建立起內(nèi)共生關(guān)系通過類似于線粒體在進(jìn)化中形成的過程特化為葉綠體線粒體和葉綠體

的內(nèi)共生起源線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實(shí)依據(jù)現(xiàn)代真核細(xì)胞中的線粒體或葉綠體只能由原有的線粒體或葉綠體通過分裂、斷裂或出芽等產(chǎn)生，而不能從細(xì)胞的任何其他部分重新形成；失去線粒體或葉綠體的真核細(xì)胞是不能再產(chǎn)生這些細(xì)胞器官的把線粒體從一種真核細(xì)胞中分離出來后再引入到另外一種真核細(xì)胞中，便可以觀察到這些異源的線粒體能在細(xì)胞中生存很長的時(shí)間葉綠體在異種細(xì)胞中的生存能力更大，如一些海螺消化細(xì)胞中的葉綠體（源自所食的海藻）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實(shí)依據(jù)離開細(xì)胞的線粒體和葉綠體都有一定的獨(dú)立生存能力，葉綠體甚至可以在細(xì)胞外人工培養(yǎng)；人工培養(yǎng)的葉綠體可進(jìn)行一定次數(shù)的分裂，并在相當(dāng)長的時(shí)間內(nèi)保持光合作用的能力在某些現(xiàn)代的真核細(xì)胞中，可以找到一些介于胞內(nèi)共生藍(lán)菌與葉綠體之間的生物結(jié)構(gòu)，如在一種真核藻類的細(xì)胞內(nèi)，只有稱為藍(lán)小體的東西而沒有通常所說的葉綠體（藍(lán)小體跟藍(lán)菌特別相似，但它們的DNA已和葉綠體的基因組差不多）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實(shí)依據(jù)從顯微形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分、蛋白質(zhì)來源等方面的差異可以看出，線粒體和葉綠體的兩層膜是有不同的進(jìn)化來源的，如線粒體的內(nèi)膜與原核生物的細(xì)胞膜相似，而外膜則與真核細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)相似線粒體和葉綠體都有自己特有的基因組，這些基因組在多個(gè)方面與細(xì)胞核的基因組有較大的差異，而卻與細(xì)菌的基因組比較相似；特別是，這兩種細(xì)胞器中DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄所需的酶都與一般細(xì)菌中相應(yīng)的酶相似線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實(shí)依據(jù)線粒體和葉綠體中蛋白質(zhì)合成的體系，包括核糖體（rRNA和核糖體中的蛋白質(zhì)）、mRNA、tRNA以及有關(guān)的酶，還有對(duì)蛋白質(zhì)合成抑制物的反應(yīng)，都與一般細(xì)菌中的相似，而卻與真核生物細(xì)胞質(zhì)中的有較大差異在新陳代謝途徑以及參與代謝的有關(guān)酶這一方面，線粒體和葉綠體也分別是與細(xì)菌和藍(lán)菌的相似，而與真核生物細(xì)胞質(zhì)中的有較大的差別線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實(shí)依據(jù)分子進(jìn)化的有關(guān)研究表明，線粒體中的rRNA序列與一般細(xì)菌中的比較相似，而與線粒體所在的細(xì)胞質(zhì)中的rRNA序列則有較大差別；對(duì)其他生物大分子（包括蛋白質(zhì)）的序列分析也得出相似的結(jié)論通過分析，還肯定了線粒體的祖先與現(xiàn)代稱為紫細(xì)菌的那一個(gè)類群中的某些種類相似葉綠體rRNA的序列與藍(lán)菌中的rRNA序列的相似程度很高，而與葉綠體所在的細(xì)胞質(zhì)中的相應(yīng)序列卻相差較大；分子進(jìn)化的研究進(jìn)一步確定了葉綠體是起源于現(xiàn)代某一類藍(lán)菌的遠(yuǎn)古祖先九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說上述事實(shí)對(duì)線粒體和葉綠體的內(nèi)共生起源學(xué)說是十分有力的支持反對(duì)這一學(xué)說的人仍然可以認(rèn)為整個(gè)真核細(xì)胞都是起源于某一種細(xì)菌，只不過特化為線粒體或葉綠體的部分在進(jìn)化過程中特別保守，這樣在真核細(xì)胞的其他部分都發(fā)展進(jìn)化了以后，線粒體和葉綠體還保留著細(xì)菌的種種特性（在對(duì)真核細(xì)胞的直接祖先沒有足夠的認(rèn)識(shí)之前，并不能排除這種說法）九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化3.內(nèi)共生學(xué)說（細(xì)胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說通過對(duì)各類細(xì)菌的分子進(jìn)化研究，現(xiàn)在已經(jīng)可以肯定，真核細(xì)胞的直接祖先與一般細(xì)菌是十分不同的，而后者卻與線粒體和葉綠體有很多相似之處現(xiàn)在已經(jīng)沒有理由設(shè)想含有線粒體或同時(shí)含有線粒體和葉綠體的整個(gè)真核細(xì)胞都是起源于同一種遠(yuǎn)古的原核生物內(nèi)共生學(xué)說現(xiàn)在已經(jīng)得到普遍的公認(rèn)九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化4.古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)1977年，C.R.Woese等人在用各種原核生物的16SrRNA進(jìn)行分子進(jìn)化研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)一類能利用CO2和H2產(chǎn)生甲烷的厭氧細(xì)菌（產(chǎn)甲烷菌Methanococcus）的rRNA序列與一般細(xì)菌的十分不同，不同的程度比一般細(xì)菌的rRNA序列與真核生物的rRNA序列的差異還要大九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化4.古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代原核生物并不是親緣關(guān)系密切的一大類群；這些產(chǎn)甲烷的細(xì)菌代表一個(gè)既不同于一般的細(xì)菌，又不同于真核生物的另一個(gè)生物類群這一特殊的生物類群被稱為archaebacteria（古細(xì)菌，或原細(xì)菌），而一般的細(xì)菌（包括藍(lán)菌）則被稱為eubacteria（真細(xì)菌）九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化4.古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)最初古細(xì)菌只有產(chǎn)甲烷菌作為代表，后來便逐漸鑒別出越來越多的古細(xì)菌種類，包括生長在極濃的鹽水中的鹽細(xì)菌、可以在自燃的煤堆中生長的嗜熱細(xì)菌、在硫磺溫泉中或海底火山區(qū)生長的嗜硫細(xì)菌等古細(xì)菌一般都是在比較極端的環(huán)境和條件下生存的九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化4.古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細(xì)菌與真細(xì)菌及真核生物的進(jìn)化關(guān)系進(jìn)一步的研究確證了古細(xì)菌與真細(xì)菌之間的重大差異，同時(shí)發(fā)現(xiàn)古細(xì)菌的一系列分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)特征與真核生物有不少相似之處外壁：古細(xì)菌不含真細(xì)菌的細(xì)胞壁成分（胞壁酸），與真核細(xì)胞一樣不受抑制細(xì)菌細(xì)胞壁合成的抗生素影響起始性甲硫氨酰tRNA：真細(xì)菌需甲?；?，古細(xì)菌與真核生物沒有甲?；?、細(xì)胞的起源與進(jìn)化4.古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細(xì)菌與真細(xì)菌及真核生物的進(jìn)化關(guān)系古細(xì)菌與真細(xì)菌之間有重大的差異，卻與真核生物有不少相似之處氨基酰tRNA合成酶：古細(xì)菌可利用真核生物的氨基酰tRNA合成酶肽鏈延長因子：古細(xì)菌與真核生物的對(duì)白喉毒素均有反應(yīng)5SrRNA：古細(xì)菌與真核生物的較相似，真細(xì)菌與線粒體和葉綠體的較相似九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化4.古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細(xì)菌與真細(xì)菌及真核生物的進(jìn)化關(guān)系古細(xì)菌與真細(xì)菌之間有重大的差異，卻與真核生物有不少相似之處核糖體蛋白：古細(xì)菌與真核生物的相似對(duì)作用于核糖體的抗生素的反應(yīng)：作用于真核生物的，對(duì)古細(xì)菌也有作用RNA聚合酶：古細(xì)菌與真核生物的相似（亞基組成、對(duì)抗生素和藥物的反應(yīng)）九、細(xì)胞的起源與進(jìn)化4.古細(xì)菌（原細(xì)菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細(xì)菌與真細(xì)菌及真核生物的進(jìn)化關(guān)系古細(xì)菌是與真核生物有更密切親緣關(guān)系的原核生物真核生物的直接祖先應(yīng)該是遠(yuǎn)古的古細(xì)菌，而不是遠(yuǎn)古