生命起源與演化(通13)

九、細胞的起源與進化1.原始細胞的模式原核細胞與真核細胞有共同的起源，即有共同的祖先，且原核細胞比真核細胞在生物進化史上先出現(xiàn)原核細胞仍然很復(fù)雜和精密九、細胞的起源與進化1.原始細胞的模式比原核細胞更簡單的細胞結(jié)構(gòu)或生物結(jié)構(gòu)病毒：由細胞衍生枝原體：獨立生活或胞內(nèi)寄生，0.1~0.3

Nanobacteria：近年發(fā)現(xiàn)的一種極微小的可能的細胞生命，可小至0.01九、細胞的起源與進化1.原始細胞的模式人工合成的原始細胞模式微球體團聚體九、細胞的起源與進化1.原始細胞的模式最原始的細胞的結(jié)構(gòu)推測最原始的細胞：原始的基因、基因組+膜系統(tǒng)（？）九、細胞的起源與進化1.原始細胞的模式最原始的細胞向原始細胞的進化其內(nèi)的基因組向復(fù)雜化和多功能化發(fā)展，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)生物合成的出現(xiàn)，并建立起比較完善的膜系統(tǒng)和合成蛋白質(zhì)的核糖體（類似現(xiàn)代的枝原體）九、細胞的起源與進化1.原始細胞的模式最原始的細胞向原始細胞的進化通過建立比較完善的能量代謝系統(tǒng)，而且基因組相對集中，形成類核，就進化為原始的細菌類再建立光合作用系統(tǒng)，就進化為原始的光合細菌，成為現(xiàn)代藍菌的祖先九、細胞的起源與進化2.細胞核的產(chǎn)生從原始的原核細胞進化為真核細胞，最關(guān)鍵的一步是細胞核的形成細胞核的起源最關(guān)鍵的一點是核膜的起源九、細胞的起源與進化2.細胞核的產(chǎn)生有關(guān)核膜起源的幾種觀點由細胞膜內(nèi)褶把原始的類核包圍而產(chǎn)生核膜的內(nèi)膜與外膜有不同的起源，內(nèi)膜源于細胞膜，而外膜則源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜起源于由細胞膜形成的原始內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有關(guān)細胞核起源

的幾種觀點九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的經(jīng)典學(xué)說線粒體和葉綠體是原始的真核細胞或真核細胞的祖先自行產(chǎn)生的首先是與能量代謝或光合作用有關(guān)的那部分細胞膜發(fā)生內(nèi)褶和間隔化，形成比較復(fù)雜的膜系統(tǒng)，然后這些膜系統(tǒng)再發(fā)展成外圍雙層膜的密閉體系，并脫離細胞膜獨立存在九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的經(jīng)典學(xué)說在形成密閉體系的過程中，還把一份基因組包含在體系里面與能量代謝有關(guān)的體系就進化為線粒體，其內(nèi)的基因組就簡化為線粒體基因組與光合作用有關(guān)的體系就進化為葉綠體，其內(nèi)的基因組就簡化為葉綠體基因組

3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的經(jīng)典學(xué)說線粒體在進化的早期就起源了，因此存在于絕大部分真核生物的細胞中葉綠體較遲才起源，只存在于藻類和高等植物細胞九、細胞的起源與進化九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說內(nèi)共生是指一種較大的細胞把另一種較小的細胞“吞吃”到細胞里面，但并不把小細胞消化掉，而是與其建立起一種互惠的共生關(guān)系（如大細胞利用小細胞的某種功能，從中得益，小細胞則利用大細胞提供的環(huán)境與食物，得以更好地生存）九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說現(xiàn)代生物界內(nèi)共生的例子許多種單細胞的綠藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻類以及脊椎動物和無脊椎動物的細胞中藍菌可以共生在真菌、變形蟲、鞭毛蟲以及已失去葉綠體的綠藻的細胞中，藍菌可以進行光合作用，為宿主提供一定的養(yǎng)分九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說現(xiàn)代生物界內(nèi)共生的例子在不少昆蟲的特殊細胞中，有正常共生的細菌，這些細菌對于宿主來說往往是有重要的生理意義池沼多核變形蟲（大小有2至3毫米）的細胞中并沒有線粒體，但卻有一些需氧的胞內(nèi)共生細菌，這些細菌實際上是起到了線粒體的作用九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說細胞器的內(nèi)共生起源學(xué)說就是根據(jù)自然界中比較普遍地存在著細胞內(nèi)共生這一現(xiàn)象，認為一些細胞器也是通過細胞內(nèi)共生的過程而起源的設(shè)想一種較大的單細胞生物“吞吃”了另一種較小的單細胞生物，兩者首先建立起內(nèi)共生的關(guān)系九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說在細胞進化的過程中，被“吞吃”的小細胞逐步高度特化，不能再在細胞外長期生存，從而就成為了細胞內(nèi)的一種具有專門功能的細胞器官九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說很早就發(fā)現(xiàn)葉綠體可以通過分裂來進行增殖，因此早在19世紀(jì)末20世紀(jì)初，就有人提出了葉綠體是起源于胞內(nèi)共生的藍菌的設(shè)想早在發(fā)現(xiàn)線粒體這種細胞器時，就有人指出它們在大小和形狀上與細菌很相似；在這種相似性的基礎(chǔ)上，20世紀(jì)20年代前后有人提出線粒體是來自胞內(nèi)共生的細菌；后來發(fā)現(xiàn)線粒體也可以像細菌那樣通過分裂而增殖，這給線粒體具內(nèi)共生起源的提法增添了一些依據(jù)九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說光憑線粒體與細菌之間、葉綠體與藍菌之間的一些表面上的相似性，就認為線粒體和葉綠體是內(nèi)共生起源的，這未免缺乏足夠的說服力因此，直到20世紀(jì)60年代，這一學(xué)說都沒有得到多大的發(fā)展九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說LynnMargulis（1938-）對內(nèi)共生學(xué)說的發(fā)展作出了很大的貢獻九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說1970年，LynnMargulis出版《真核細胞的起源》(OriginofEukaryoticCells)1981年，LynnMargulis出版《細胞進化中的共生》(SymbiosisinCellEvolution)；1993年出版該著作的第二版線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說線粒體和葉綠體通過內(nèi)共生的起源途徑真核細胞的直接祖先是一種巨大且有吞噬能力的單細胞生物，它們靠吞噬糖類并把其分解來獲得生存所需的能量線粒體的祖先則是一種需氧的細菌，它們能更好地利用糖類，能把其分解得更徹底以產(chǎn)生更多的能量在生命演化的過程中，真核細胞的祖先吞噬了這種細菌并建立了內(nèi)共生關(guān)系線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說線粒體和葉綠體通過內(nèi)共生的起源途徑真核細胞的祖先能為細胞內(nèi)的細菌提供較好的環(huán)境，并供給未完全分解的糖類，而細菌由于可輕易得到這些物質(zhì)，因此能產(chǎn)生更多的能量，并供給宿主這種細胞內(nèi)共生對于雙方都是有好處的，因而雙方在進化中就可以建立一種逐步穩(wěn)固的關(guān)系在細胞內(nèi)共生的細菌由于所處的環(huán)境與其獨立生存時不同，因此很多原來的結(jié)構(gòu)及功能都變得不必要，并在細胞進化的過程中被“丟掉”胞內(nèi)共生的細菌變得越來越特化，最后演化為一種專門進行能量代謝的細胞器——線粒體線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說線粒體和葉綠體通過內(nèi)共生的起源途徑葉綠體起源于被吞噬進細胞內(nèi)的藍菌，它們與宿主細胞建立起內(nèi)共生關(guān)系通過類似于線粒體在進化中形成的過程特化為葉綠體線粒體和葉綠體

的內(nèi)共生起源線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實依據(jù)現(xiàn)代真核細胞中的線粒體或葉綠體只能由原有的線粒體或葉綠體通過分裂、斷裂或出芽等產(chǎn)生，而不能從細胞的任何其他部分重新形成；失去線粒體或葉綠體的真核細胞是不能再產(chǎn)生這些細胞器官的把線粒體從一種真核細胞中分離出來后再引入到另外一種真核細胞中，便可以觀察到這些異源的線粒體能在細胞中生存很長的時間葉綠體在異種細胞中的生存能力更大，如一些海螺消化細胞中的葉綠體（源自所食的海藻）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實依據(jù)離開細胞的線粒體和葉綠體都有一定的獨立生存能力，葉綠體甚至可以在細胞外人工培養(yǎng)；人工培養(yǎng)的葉綠體可進行一定次數(shù)的分裂，并在相當(dāng)長的時間內(nèi)保持光合作用的能力在某些現(xiàn)代的真核細胞中，可以找到一些介于胞內(nèi)共生藍菌與葉綠體之間的生物結(jié)構(gòu)，如在一種真核藻類的細胞內(nèi)，只有稱為藍小體的東西而沒有通常所說的葉綠體（藍小體跟藍菌特別相似，但它們的DNA已和葉綠體的基因組差不多）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實依據(jù)從顯微形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分、蛋白質(zhì)來源等方面的差異可以看出，線粒體和葉綠體的兩層膜是有不同的進化來源的，如線粒體的內(nèi)膜與原核生物的細胞膜相似，而外膜則與真核細胞內(nèi)的膜系統(tǒng)相似線粒體和葉綠體都有自己特有的基因組，這些基因組在多個方面與細胞核的基因組有較大的差異，而卻與細菌的基因組比較相似；特別是，這兩種細胞器中DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄所需的酶都與一般細菌中相應(yīng)的酶相似線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實依據(jù)線粒體和葉綠體中蛋白質(zhì)合成的體系，包括核糖體（rRNA和核糖體中的蛋白質(zhì)）、mRNA、tRNA以及有關(guān)的酶，還有對蛋白質(zhì)合成抑制物的反應(yīng)，都與一般細菌中的相似，而卻與真核生物細胞質(zhì)中的有較大差異在新陳代謝途徑以及參與代謝的有關(guān)酶這一方面，線粒體和葉綠體也分別是與細菌和藍菌的相似，而與真核生物細胞質(zhì)中的有較大的差別線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說支持內(nèi)共生學(xué)說的事實依據(jù)分子進化的有關(guān)研究表明，線粒體中的rRNA序列與一般細菌中的比較相似，而與線粒體所在的細胞質(zhì)中的rRNA序列則有較大差別；對其他生物大分子（包括蛋白質(zhì)）的序列分析也得出相似的結(jié)論通過分析，還肯定了線粒體的祖先與現(xiàn)代稱為紫細菌的那一個類群中的某些種類相似葉綠體rRNA的序列與藍菌中的rRNA序列的相似程度很高，而與葉綠體所在的細胞質(zhì)中的相應(yīng)序列卻相差較大；分子進化的研究進一步確定了葉綠體是起源于現(xiàn)代某一類藍菌的遠古祖先九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說上述事實對線粒體和葉綠體的內(nèi)共生起源學(xué)說是十分有力的支持反對這一學(xué)說的人仍然可以認為整個真核細胞都是起源于某一種細菌，只不過特化為線粒體或葉綠體的部分在進化過程中特別保守，這樣在真核細胞的其他部分都發(fā)展進化了以后，線粒體和葉綠體還保留著細菌的種種特性（在對真核細胞的直接祖先沒有足夠的認識之前，并不能排除這種說法）九、細胞的起源與進化3.內(nèi)共生學(xué)說（細胞器的起源）線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說通過對各類細菌的分子進化研究，現(xiàn)在已經(jīng)可以肯定，真核細胞的直接祖先與一般細菌是十分不同的，而后者卻與線粒體和葉綠體有很多相似之處現(xiàn)在已經(jīng)沒有理由設(shè)想含有線粒體或同時含有線粒體和葉綠體的整個真核細胞都是起源于同一種遠古的原核生物內(nèi)共生學(xué)說現(xiàn)在已經(jīng)得到普遍的公認九、細胞的起源與進化4.古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)1977年，C.R.Woese等人在用各種原核生物的16SrRNA進行分子進化研究時，發(fā)現(xiàn)一類能利用CO2和H2產(chǎn)生甲烷的厭氧細菌（產(chǎn)甲烷菌Methanococcus）的rRNA序列與一般細菌的十分不同，不同的程度比一般細菌的rRNA序列與真核生物的rRNA序列的差異還要大九、細胞的起源與進化4.古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)現(xiàn)代原核生物并不是親緣關(guān)系密切的一大類群；這些產(chǎn)甲烷的細菌代表一個既不同于一般的細菌，又不同于真核生物的另一個生物類群這一特殊的生物類群被稱為archaebacteria（古細菌，或原細菌），而一般的細菌（包括藍菌）則被稱為eubacteria（真細菌）九、細胞的起源與進化4.古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)最初古細菌只有產(chǎn)甲烷菌作為代表，后來便逐漸鑒別出越來越多的古細菌種類，包括生長在極濃的鹽水中的鹽細菌、可以在自燃的煤堆中生長的嗜熱細菌、在硫磺溫泉中或海底火山區(qū)生長的嗜硫細菌等古細菌一般都是在比較極端的環(huán)境和條件下生存的九、細胞的起源與進化4.古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細菌與真細菌及真核生物的進化關(guān)系進一步的研究確證了古細菌與真細菌之間的重大差異，同時發(fā)現(xiàn)古細菌的一系列分子生物學(xué)和細胞生物學(xué)特征與真核生物有不少相似之處外壁：古細菌不含真細菌的細胞壁成分（胞壁酸），與真核細胞一樣不受抑制細菌細胞壁合成的抗生素影響起始性甲硫氨酰tRNA：真細菌需甲?；偶毦c真核生物沒有甲?；?、細胞的起源與進化4.古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細菌與真細菌及真核生物的進化關(guān)系古細菌與真細菌之間有重大的差異，卻與真核生物有不少相似之處氨基酰tRNA合成酶：古細菌可利用真核生物的氨基酰tRNA合成酶肽鏈延長因子：古細菌與真核生物的對白喉毒素均有反應(yīng)5SrRNA：古細菌與真核生物的較相似，真細菌與線粒體和葉綠體的較相似九、細胞的起源與進化4.古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細菌與真細菌及真核生物的進化關(guān)系古細菌與真細菌之間有重大的差異，卻與真核生物有不少相似之處核糖體蛋白：古細菌與真核生物的相似對作用于核糖體的抗生素的反應(yīng)：作用于真核生物的，對古細菌也有作用RNA聚合酶：古細菌與真核生物的相似（亞基組成、對抗生素和藥物的反應(yīng)）九、細胞的起源與進化4.古細菌（原細菌）的發(fā)現(xiàn)及有關(guān)研究古細菌與真細菌及真核生物的進化關(guān)系古細菌是與真核生物有更密切親緣關(guān)系的原核生物真核生物的直接祖先應(yīng)該是遠古的古細菌，而不是遠古