第七章染色體變異Chapter5ChromosomalVariation

1/149第七章染色體變異

Chapter7ChromosomalVariation染色體變異

第一節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異第二節(jié)染色體結(jié)構(gòu)的應用第三節(jié)染色體數(shù)目變異及其應用本章要點2/149經(jīng)典遺傳學的染色體遺傳的細胞學基礎、基因論染色體是基因的載體，基因在染色體上具有特定位置、成線性排列染色體在細胞分裂過程中準確復制、分配、分離和組合，各物種染色體數(shù)目穩(wěn)定減數(shù)分裂過程中，非姊妹染色單體可發(fā)生對應片段交換(精確到堿基對水平)，改變非等位基因間組合，但不改變?nèi)旧w上基因位點間排列順序和距離(染色體結(jié)構(gòu)穩(wěn)定)3/149染色體變異(ChromosomalVariation)染色體變異(染色體畸變,~aberration)：染色體結(jié)構(gòu)變異(StructuralChange)染色體上基因的重排(rearrangement)染色體數(shù)目變異(NumericalChange)細胞內(nèi)染色體組成的變化染色體變異的效應染色體形態(tài)、數(shù)目細胞分裂(減數(shù)分裂)過程中異常細胞內(nèi)基因組成及其排列方式變化遺傳方式4/149第一節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異

Section7.1ChromosomeStructuralChange結(jié)構(gòu)變異的形成一、缺失(deficiency)二、重復(duplication)三、倒位(inversion)四、易位(translocation)5/149結(jié)構(gòu)變異的形成：斷裂—重接使染色體產(chǎn)生折斷的因素：自然：溫度劇變、營養(yǎng)生理條件異常、遺傳因素等人為：物理射線、化學藥劑處理等染色體折斷的結(jié)果：正確重接：重新愈合，恢復原狀錯誤重接：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異保持斷頭：產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變異結(jié)構(gòu)變異的基本類型：缺失、重復、倒位、易位形成、類型與特點細胞學特征與鑒定遺傳效應6/149一、缺失(deficiency)(一)、缺失的類型與形成：染色體丟失了一個區(qū)段頂端缺失(terminaldeficiency)中間缺失(interstitialdeficiency)缺失的形成頂端缺失的“斷裂—融合—橋”循環(huán)斷頭與無著絲粒斷片(fragment)雙著絲粒染色體(decentricchromosome)“斷裂—融合—橋”循環(huán)(裂合周期)相關術語缺失染色體缺失雜合體(deficiencyheterozygote)缺失純合體(deficiencyhomozygote)7/149缺失的形成8/149斷裂—融合—橋頂端缺失的形成(斷裂)復制姊妹染色單體頂端斷頭連接(融合)有絲分裂后期橋(橋)新的斷裂9/149(二)、缺失的細胞學鑒定無著絲粒斷片最初發(fā)生缺失的細胞，在分裂時可見無著絲粒斷片中間缺失：缺失環(huán)(環(huán)形或瘤形突出)中間缺失雜合體偶線期和粗線期出現(xiàn)頂端缺失：末端突出頂端缺失雜合體粗線期、雙線期，交叉未完全端化的二價體末端不等長注意：較小的缺失往往并不表現(xiàn)出明顯的細胞學特征缺失純合體減數(shù)分裂過程也不表現(xiàn)明顯的細胞學特征10/149缺失的細胞學特征11/149玉米缺失雜合體粗線期缺失環(huán)12/149缺失染色體聯(lián)會(二價體形態(tài))13/149果蠅唾腺染色體的缺失圈14/149(三)、缺失的遺傳效應缺失區(qū)段上基因丟失導致：基因所決定、控制的生物功能喪失或異?；蜷g相互作用關系破壞基因排列位置關系改變影響缺失對生物個體危害程度的因素：缺失區(qū)段的大小缺失區(qū)段所含基因的多少缺失基因的重要程度染色體倍性水平缺失純合體：致死或半致死缺失雜合體：缺失區(qū)段較長時，生活力差、配子(尤其是花粉)敗育或競爭不過正常配子缺失區(qū)段較小時，可能會造成假顯性現(xiàn)象或其它異?，F(xiàn)象(例：貓叫綜合癥)15/149*缺失雜合體的假顯性現(xiàn)象16/149二、重復(duplication)(一)、重復的類別與形成：染色體多了自身某一區(qū)段順接重復(tandenduplication)反接重復(reverseduplication)重復的形成*同源染色體的不等交換相關術語：重復染色體重復雜合體(duplicationheterozygote)重復純合體(duplicationhomozygote)17/149重復的類別18/149重復的形成19/149*同源染色體的不等交換20/149(二)、重復的細胞學鑒定重復圈(環(huán))染色體末端不配對突出果蠅唾腺染色體的重復圈注意：1.重復圈與缺失圈的區(qū)分2.當重復區(qū)段很短3.重復純合體21/149重復的細胞學特征22/149(三)、重復的遺傳效應重復對個體綜合表現(xiàn)的影響：重復區(qū)段內(nèi)基因重復，影響基因間平衡影響個體的生活力(程度與重復區(qū)段大小、重要性有關)劑量效應(dosageeffect)：果蠅眼色遺傳：紅色(V+)對朱紅(V)為顯性雜合體(V+V)表現(xiàn)為紅色但(V+VV)的表現(xiàn)型卻為朱紅色位置效應(positioneffect)：果蠅眼面大小遺傳的位置效應位置效應的意義23/149果蠅X染色體上16A區(qū)段重復的形成24/149果蠅眼面大小遺傳的位置效應25/149三、倒位(inversion)(一)、倒位的類別與形成：臂內(nèi)倒位(paracentricinversion)臂間倒位(pericenticinversion)倒位的形成相關術語倒位染色體倒位雜合體(inversionheterozygote)倒位純合體(inversionhomozygote)26/149臂內(nèi)倒位與臂間倒位27/149倒位的形成28/149(二)、倒位的細胞學鑒定倒位雜合體減數(shù)分裂前期倒位區(qū)段過長(圖1)倒位區(qū)段較短時—倒位圈(圖1、圖2)臂內(nèi)倒位雜合體后期I橋和染色體斷片(圖)倒位圈內(nèi)的交換(圖)臂間倒位(圖)臂內(nèi)倒位(圖)注意：區(qū)分倒位圈與缺失、重復圈的結(jié)構(gòu)差異倒位純合體無明顯細胞學特征29/149倒位雜合體的聯(lián)會30/149倒位雜合體的“倒位圈”31/149臂內(nèi)倒位形成的“后期I橋”32/149倒位雜合體的交換33/149臂間倒位雜合體的交換34/149臂內(nèi)倒位雜合體的交換35/149(三)、倒位的遺傳效應倒位雜合體的部分不育：倒位圈內(nèi)發(fā)生交換，含重復缺失染色單體的配子不育僅部分孢母細胞的倒位圈內(nèi)會發(fā)生交換將倒位點當作一個顯性基因位點看待(性狀表現(xiàn)：部分不育)改變了基因在染色體上的排列順序：基因間距離關系發(fā)生改變可能引起倒位區(qū)段基因的位置效應倒位雜合體的基因間交換值降低：倒位圈的結(jié)構(gòu)影響聯(lián)會復合體的正常形成倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后產(chǎn)生的交換型配子不育是物種進化的重要因素之一，可能導致新物種的產(chǎn)生36/149四、易位(translocation)(一)、易位的類別與形成(圖)相互易位(reciprocaltranslocation)簡單易位(simpletranslocation)(轉(zhuǎn)移)易位的形成相關術語易位染色體易位染色體的表示方法(圖)易位雜合體(translocationheterozygote)易位純合體(translocationhomozygote)37/149易位的形成38/149(二)、易位的細胞學鑒定相互易位雜合體：粗線期的十字形配對十字形配對的形成與結(jié)構(gòu)(圖)細胞學圖(圖1、圖2)終變期的四體環(huán)或四體鏈十字形配對結(jié)構(gòu)發(fā)生交叉端化后所形成的大環(huán)結(jié)構(gòu)(常用○4表示)，或鏈狀結(jié)構(gòu)(用C4表示)中期I的8字形或圓環(huán)形十字形配對結(jié)構(gòu)的交替式和相鄰式分離(圖1、圖2)39/149易位雜合體的聯(lián)會和分離40/149易位雜合體粗線期十字形配對41/149易位雜合體粗線期十字形配對42/149易位雜合體的聯(lián)會和分離43/149(三)、易位的遺傳效應易位雜合體半不育易位雜合體十字形配對進行交替式分離所產(chǎn)生的配子是可育的，而進行相鄰式分離產(chǎn)生的配子是不育的(圖)玉米型：相鄰式與交換式各占50％，配子半不育，可當作一個半不育顯性基因看待月見草型：全部采用交替式分離，所有配子都可育44/149(三)、易位的遺傳效應易位改變了生物的連鎖群基因間連鎖關系和位置效應變化易位雜合體的基因重組值降低十字形結(jié)構(gòu)影響聯(lián)會復合體中交換的正常形成易位與生物進化和新物種形成相互易位純合體可以保存形成的新的連鎖群關系易位可能導致染色體融合，引起染色體數(shù)目變異(圖)45/149染色體融合(羅賓遜易位)46/149第二節(jié)染色體結(jié)構(gòu)變異的應用一、基因定位(染色體定位與連鎖分析)二、在植物遺傳育種中的應用三、利用易位控制蟲害*四、果蠅ClB法*五、利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系*六、利用易位鑒別家蠶的性別47/149一、基因定位(染色體定位與連鎖分析)染色體定位：利用缺失的假顯性現(xiàn)象將基因定位到染色體某一個區(qū)段步驟：誘導結(jié)構(gòu)變異考察性狀變異檢測變異個體染色體變異連鎖分析：以倒位點為顯性遺傳標記(配子部分不育)以易位點為顯性遺傳標記(半不育)48/149二、在植物遺傳育種中的應用重復及其基因劑量效應與營養(yǎng)成份或特定產(chǎn)物合成有關基因所在染色體片段重復，利用其劑量效應通過易位在物種間進行基因轉(zhuǎn)移栽培植物育種及其遺傳資源野生近緣種遺傳資源的利用49/149三、利用易位控制蟲害利用易位雜合體的半不育性采集雄性害蟲，輻射誘導易位(易位雜合體)易位雜合體雄蟲放歸自然：配子育性降低，但參與競爭交配，產(chǎn)生較少后代后代中有一半仍然是易位雜合體，育性降低可以有效地降低害蟲群體量50/149*四、果蠅ClB法主要目的：測定果蠅X染色體上基因的突變(誘變)頻率基礎：果蠅ClB品系為X染色體雜合體(X+XClB)X+：正常X染色體(帶顯性基因+)XClB：ClB的X染色體C--存在一個倒位區(qū)段(抑制交換發(fā)生)l--倒位區(qū)段內(nèi)一個隱性致死基因(純合致死)B--倒位區(qū)段外一個16A區(qū)段重復(棒眼表型)XClBXClB與XClBY類型均不能成活51/14952/149*五、利用易位創(chuàng)造玉米不育系的雙雜合保持系玉米雄性不育(雄配子不育，雌配子正常可育)受一對基因(Ms/ms)控制(位于第6染色體上)MsMs,Msms均為雄配子正?？捎齧sms表現(xiàn)為雄配子不育？如何得到雄性不育植株的后代保持系：與雄性不育植株交配后代均為雄性不育的品系雙雜合體保持系Msms雜合第6染色體雜合體(正常染色體，T6-9易位染色體)Ms基因位于T6-9易位染色體上53/14954/149*六、利用易位鑒別家蠶的性別家蠶雌雄個體經(jīng)濟價值差異家蠶的性別決定為ZW型卵殼顏色：黑色(B)對白色(b)為顯性位于第10染色體上誘導易位W染色體與第10染色體易位將帶B基因的第10染色體區(qū)段易位到W染色體上(從眾多的結(jié)構(gòu)變異類型中篩選得到)卵色性狀由常染色體性狀變?yōu)轭愃葡扌赃z傳55/149利用易位鑒定家蠶性別56/149染色體數(shù)目變異現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 狄·弗里斯(1901)發(fā)現(xiàn)普通月見草(Oenotheralamarckiana,2n=14)中存在一些組織和器官巨大化的變異型，認為是基因突變產(chǎn)生的新種，并將之命名為巨型月見草(O.gigas) 以后的研究發(fā)現(xiàn)這些類型并不是由于基因突變產(chǎn)生，而是由于染色體數(shù)目變異造成(2n=28)57/149第三節(jié)染色體數(shù)目變異一、染色體組及其倍數(shù)性二、同源多倍體三、異源多倍體四、多倍體的形成途徑及其應用五、單倍體六、非整倍體及其應用58/149一、染色體組及其倍數(shù)性(一)染色體組(genome)及其基本特征：生物屬中二倍體物種的配子具有的全部染色體稱為該屬的一個染色體組染色體基數(shù)(x)：一個染色體組的染色體數(shù)目染色體組的基本特征：不同屬的生物具有不同的染色體基數(shù)染色體組內(nèi)各個染色體間在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有基因上彼此不同，并且構(gòu)成一個完整而協(xié)調(diào)的整體任何一條染色體或其組成部分的缺少(缺失)對生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)59/149(二)、整倍體(euploid)1.整倍體：染色體組成是染色體組整倍性的生物個體一倍體(monoploid,x) 2n=x二倍體(diploid,2x) 2n=2x n=x三倍體(tripoid,3x) 2n=3x四倍體(tetraploid,4x) 2n=4x n=2x┆例：玉米：二倍體(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24,n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)60/149(二)、整倍體(euploid)2.一倍體減數(shù)分裂：單價體(univalent)單價體的行為：(1).后期I單價體隨機分配，后期II染色單體分離(2).后期I染色體單體分離，后期II染色體隨機分配(3).后期I單價體丟失3.多倍體(polyploid)：具有三個或三個以上染色體組的整倍體61/149(二)、整倍體(euploid)4.多倍體的同源性與異源性同源多倍體(autopolyploid)同源多倍體是指增加的染色體組來自同一物種，一般是在二倍體基礎上增加染色體組得到異源多倍體(allopolyploid)異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的多倍體的形成與染色體組成(圖)62/149多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖63/149整倍體和非整倍體64/149(三)、非整倍體(aneuploid)非整倍體：指體核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，與該物種正常合子(2n)多/少一條以至若干條的現(xiàn)象超倍體(hyperploid)：染色體數(shù)多于2n亞倍體(hypoploid)：染色體數(shù)少于2n非整倍體的類型(圖)三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic): 2n+1+1雙單體(doublemonosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-265/149二、同源多倍體(一)、同源多倍體的特征(二)、同源多倍體的聯(lián)會與分離(包括：染色體的聯(lián)會和分離與基因的分離)66/149(一)、同源多倍體的特征形態(tài)特征：

一般情況下，在一定范圍內(nèi)(也有另外)，隨染色體組數(shù)增加：細胞與細胞核體積增大組織器官(氣孔、保衛(wèi)細胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個體更高大粗壯成熟期延遲、生育期延長生理特征：由于基因劑量效應，同源多倍體的生化反應與代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％67/149(一)、同源多倍體的特征生殖特征配子育性降低甚至完全不育(原因在稍后分析)特殊表型變異基因間平衡與相互作用關系破壞而表現(xiàn)一些性狀異常西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平只要具有Y染色體就為雄性植株68/149(二)、同源多倍體的聯(lián)會與分離同源組細胞內(nèi)具有同源關系的一組染色體同源組染色體聯(lián)會二倍體與二價體二倍體生物每個同源組有2條同源染色體，減數(shù)分裂前期Ⅰ每對同源染色體聯(lián)會形成一個二價體(Ⅱ)同源多倍體與多價體同源多倍體每個同源組含有3條或3條以上同源染色體，減數(shù)分裂前期Ⅰ每個同源組同時有3條以上染色體參與聯(lián)會配對，形成多價體(multivalent)如：三價體(Ⅲ)、四價體(Ⅳ)69/1491.同源三倍體染色體聯(lián)會與分離同源組3條染色體的聯(lián)會三價體：Ⅲ二價體與單價體：Ⅱ+Ⅰ后期I同源組染色體的分離2/12/1(單價體隨機進入一個二分體細胞)1/1(單價體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應配子的染色體組成極不平衡高度不育70/149同源三倍體染色體的聯(lián)會與分離71/1492.同源四倍體染色體聯(lián)會與分離染色體聯(lián)會后期I同源組染色體的分離Ⅳ2/2,3/1Ⅲ+Ⅰ2/2,3/1(2/1)Ⅱ+Ⅱ2/2Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)分離結(jié)果與遺傳效應配子的染色體組成不平衡配子育性明顯降低72/149同源四倍體染色體的聯(lián)會與分離73/1493.同源四倍體基因分離多倍體的基因型(圖)以染色體為單位隨機分離(圖1)、(圖2)三式雜合體(AAAa)聯(lián)會時全部形成四價體后期I都按2/2式分離*以染色單體為單位隨機分離(圖1)、(圖2)(條件同上)同源四倍體基因分離的實際情況74/149多倍體的基因型倍性水平 基因型二倍體 aa Aa AA三倍體 aaa Aaa AAa AAA四倍體 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA

零式 單式 復式 三式

四式75/149三式(AAAa)同源四倍體染色體隨機分離76/149同源四倍體染色體隨機分離結(jié)果77/149*染色單體隨機分離情況下配子基因型比例78/149*同源四倍體染色單體隨機分離結(jié)果79/149三、異源多倍體異源多倍體是生物進化、新物種形成的重要因素被子植物綱 30-35％禾本科植物 70％ 許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等其它農(nóng)作物：煙草、甘藍型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)細胞內(nèi)染色體成對存在，同源染色體能正常配對形成二價體，均等分配到配子中遺傳表現(xiàn)與二倍體相似80/149(一)、偶倍數(shù)的異源多倍體1.偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成)普通煙草(Nicotianatabacum)(圖)普通小麥(Triticumaestivum)(圖)2.染色體的部分同源性——部分同源群小麥屬染色體的部分同源群(圖)部分同源染色體間可能具有少數(shù)相同基因(控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效)(圖)有時可能相互代替(補償效應)(圖)減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會(allosynapsis)81/149普通煙草(N.tabacum)的起源82/149普通小麥(T.aestivum)的起源83/149普通小麥(T.aestivum)的染色體84/149普通小麥染色體組的部分同源關系染色體組 A B D 黑麥R 大麥H部分同源組 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H85/149普通小麥粒色遺傳普通小麥粒色紅色對白色為顯性受三對基因控制R1,r1 3DR2,r2 3AR3,r3 3B86/149普通小麥2D對2B的補償效應87/149(一)、偶倍數(shù)的異源多倍體3.染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如：蕓苔屬物種的染色基數(shù)88/149蕓苔屬(Brassica)各物種的關系89/149(二)、奇倍數(shù)的異源多倍體1.奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交(圖)奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會配對時形成眾多的單價體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而難以產(chǎn)生正常可育的配子(圖)2.倍半二倍體(sesquidiploid)形成與用途(圖)90/149異源五倍體小麥的形成之一91/149異源五倍體小麥的形成之二92/149異源三倍體小麥的形成93/149異源五倍體小麥的聯(lián)會94/149普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體95/149四、多倍體的形成途徑及其應用(一)、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂(二)、體細胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂(三)、人工誘導多倍體的應用96/149(一)、未減數(shù)配子結(jié)合——減數(shù)分裂未減數(shù)配子的形成減數(shù)第一分裂復原減數(shù)第二分裂復原未減數(shù)配子融合桃樹(2n=2x=16=8Ⅱ)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體(2n=4x=32=8Ⅳ)未減數(shù)配子⊕正常配子——三倍體(2n=3x=24=8Ⅲ)種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜×甘藍)F1未減數(shù)配子融合97/149(蘿卜×甘藍)F1未減數(shù)配子融合98/149(二)、體細胞染色體數(shù)加倍——有絲分裂體細胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時間：視材料而定間歇處理效果更好同源多倍體的誘導誘導二倍體物種染色體加倍同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導雜種F1染色體加倍雙二倍體二倍體物種染色體加倍同源多倍體雜交雙二倍體99/149(三)、人工誘導多倍體的應用1.克服遠緣雜交的不孕遠緣雜交遠緣雜種的不孕性親本之一染色體加倍可能克服不孕2.克服遠緣雜種的不實雜種不實的原因(配子不育)解決辦法雜種F1染色體加倍(雙二倍體)親本物種加倍后再雜交3.創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本實質(zhì)是克服遠緣雜種不實100/149(三)、人工誘導多倍體的應用4.人工合成新物種、育成植物新類型人工合成同源多倍體方法：直接加倍考慮的問題：生產(chǎn)性能是否增強染色體聯(lián)會配對是否正常產(chǎn)生配子是否正常、可育例：同源四倍體芥麥、同源三倍體甜菜人工合成異源多倍體方法：物種間雜交——雜種F1染色體數(shù)目加倍實例：八倍體小黑麥、六倍體小黑麥101/149八倍體小黑麥的人工合成與應用102/149六倍體小黑麥的人工合成與應用103/149六倍體小黑麥104/149五、單倍體單倍體(haploid)：具有配子染色體數(shù)目的生物個體，用n表示單倍體的概念上與雙倍體(2n)相對而言的105/149(一)、單倍體的類型整倍性單倍體：二倍體和偶倍數(shù)多倍體所產(chǎn)生的單倍體，染色體數(shù)成整倍性一倍體(n=x)：二倍體生物的單倍體就是一倍體多單倍體：四倍體及其以上的偶倍數(shù)多倍體所產(chǎn)生的單倍體(具有兩個及兩個以上的染色體組)。例如：六倍體小麥的單倍體具有3個染色體組(n=3x=ABD=21)四倍體煙草的單倍體具有2個染色體組(n=2x=TS=24)非整倍性單倍體：奇倍數(shù)的多倍體或一倍體的單倍體，染色體數(shù)目很少呈整倍性106/149(二)、單倍體的特點(與其雙倍體相比)細胞、組織、器官和生物個體較小基因劑量、部分遺傳物質(zhì)(基因)喪失高度不育性原因：染色體組成單存在，前期I染色體不能正常聯(lián)會配對，以單價體形式存在；后期I單價體隨機分配或丟失，二分體、四分體染色體組成不完整染色單體在后期I進入二分體細胞之一，形成含有整套染色體組的配子(可育)的機率很小(玉米與小麥)二倍體、異源多倍體和奇倍數(shù)多倍體的單倍體配子育性特別低同源四倍體(2n=4x)的單倍體(n=2x)育性水平要高于其它類型107/149玉米單倍體染色體的分離玉米(2n=2x=20)的單倍體(n=x=10)主要是以：5/5、4/6的方式分離3/7、2/8、1/9的分離很少沒有觀察到0-10的分離方式因而單倍體往往都是高度不育的108/149普通小麥單倍體減數(shù)分裂普通小麥單倍體(n=3x=21=ABD)減數(shù)↓分裂產(chǎn)生各種染色體組成的配子(0-21)(其中僅具有20，21條染色體的配子具有育性)配子↓融合雙體(2n=42),單體(2n=41),缺體、雙單體(2n=40)109/149(三)、單倍體的產(chǎn)生1.自然產(chǎn)生單性生殖：未受精的雌、雄配子，甚至助細胞、反細胞等直接發(fā)育形成單倍體胚植物自然單倍體現(xiàn)象比較廣泛，但頻率不高如：曼陀羅、棉花、玉米等可通過單性生殖產(chǎn)生單倍體胚、種子，并發(fā)育成單倍體個體部分動物，如膜翅目昆蟲(蜂、蚊)和某些同翅目昆蟲(白蟻)的雄性個體都是孤雌生殖形成的自然單倍體其精母細胞減數(shù)第一分裂時發(fā)生所謂的假減數(shù)分裂，染色體數(shù)目不減半，第二次分裂正常進行。因而它們均能產(chǎn)生具有完整染色體組的可育精子110/149(三)、單倍體的產(chǎn)生2.人工獲得單倍體花藥培養(yǎng)花藥離體培養(yǎng)誘導配子體(花粉粒)發(fā)育形成單倍體植株(圖)應用最為廣泛、成功的人工方法*種間或?qū)匍g遠緣雜交也是獲得單倍體植物的可能途徑馬鈴薯的花粉經(jīng)紫外線照射或經(jīng)某些化學藥劑處理后進行種間授粉，可以刺激精核在胚囊中單獨發(fā)育形成單倍體胚栽培大麥(Hordeumvudare,2n=2x=14)與野生球莖大麥(H.bulbosus,2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過程中，兩物種染色體的行為不協(xié)調(diào)可導致球莖大麥的染色體逐漸丟失(染色體消減現(xiàn)象)，可獲得大麥的單倍體植株111/149花藥培養(yǎng)獲得單倍體112/149*染色體消減獲得單倍體大麥113/149(四)、單倍體在遺傳育種研究的應用提高育種的選擇效率、加速育種進程作為良好的遺傳研究材料(相關特征)進行染色體工程操作的基礎材料用以分析染色體組間同源關系114/1492.作為遺傳研究材料的獨特性基因成單存在、直接表現(xiàn)，便于研究基因作用機制與突變與微生物相似的單倍性無性世代而正常無性世代多是雙倍體，等位基因間的相互作用影響基因作用的表現(xiàn)以微生物為材料的研究結(jié)果可能并不完全適用于高等生物低等生物與高等生物在染色體結(jié)構(gòu)、細胞結(jié)構(gòu)、功能和生理生化機制等方面均存在一系列差異115/1493.染色體工程操作的基礎材料染色體工程在染色體組與染色體水平進行生物遺傳操作，改良動植物、微生物遺傳組成的生物工程技術常用染色體工程方法主要有：附加：增加一條(對)其它物種的染色體(外源染色體,alienchromosome)代換：用一條(對)外源染色體替代某物種本身的染色體易位：外源染色體與栽培物種染色體間發(fā)生易位，將外源染色體片段導入到栽培物種上述染色體工程方法常常需要單體或缺體系統(tǒng)作為中間材料，而單倍體是創(chuàng)造單體、缺體的基礎材料(例)116/1494.用單倍體分析染色體組間同源關系根據(jù)染色體配對行為可判斷染色體間的同源關系異源多倍體減數(shù)分裂時主要按同源關系配對；單倍體中部分同源染色體配對的可能性增加普通小麥A、B、D染色體組間及小麥族其它物種染色體組之間均存在部分同源關系，部分同源群劃分主要依據(jù)這一關系劃分普通小麥單倍體減數(shù)分裂時可能觀察到21條染色體形成一些Ⅱ(甚至Ⅲ)。結(jié)合染色體識別技術可將A、B、D染色體組分為7個部分同源群，編號為1-7(參見)117/149六、非整倍體及其應用非整倍體的類型超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失非整倍體的形成減數(shù)分裂不正常，產(chǎn)生n+1或n-1配子，后代為非整倍體植物有絲分裂不正常也能產(chǎn)生非整倍體后代非整倍體的存在超倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體均可能亞倍體：二倍體、同源多倍體、異源多倍體中各不相同118/149(一)、單體1.單體的特點動物：某些物種的種性特征，XO型性別決定常染色體為單體的情況基本上不能生存植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列119/149普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體24條染色體分別編號為A,B,C,…,V,W,Z24種單體的表示為：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上120/149普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關系編號為：A組：1A,2A,3A,…,6A,7A；B組：1B,2B,3B,…,6B,7B；D組：1D,2D,3D,…,6D,7D。21種單體對應的表示方法為：2n-I1A,2n-I2A,…2n-I1B,2n-I2B,…2n-I1D,2n-I2D,…121/149(一)、單體2.單體染色體的傳遞減數(shù)分裂聯(lián)會(圖)四分體細胞種類：n,n-1四分體細胞比例：n<n-1(單價體丟失而產(chǎn)生更多的n-1配子)受精結(jié)合n-1配子的生活力、競爭力遠遠低于n配子n-1花粉的競爭力尤其低，n-1胚囊生活力相對較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞合子及自交后代三種類型：雙體、單體、缺體(例)普通小麥單體染色體的傳遞122/149硬粒小麥(2n=4x=AABB=28)1A單體123/149普通小麥單體：終變期124/149普通小麥單體：中期125/149普通小麥單體染色體的傳遞 ♂ n(21)96% n-1(20)4% ♀

n(21) 2n 2n-125% 24% 1% n-1(20) 2n-1 2n-275% 72% 3%126/149(二)、缺體缺體一般都通過單體自交產(chǎn)生在異源多倍體生物中可以存在由于缺失一對染色體，對生物個體的性狀表現(xiàn)的影響更大，生活力更差普通煙草缺體在幼胚階段即死亡普通小麥21種缺體均能夠生存遺傳效應表現(xiàn)廣泛的性狀變異(例)考察各種缺體的性狀變異，可能初步確定位于該染色體上的基因127/149普通小麥缺體系列的穗形128/149(三)、三體1.三體的性狀變異不同物種，不同染色體的三體的變異性狀及程度不同直果曼陀羅(2n=2x=24)的果型變異(圖)玉米(2n=2x=20)有10個不同的三體普通小麥(2n=2x=42)具有21個三體，但性狀變異較小2.三體的染色體聯(lián)會與分離圖示(與同源三倍體染色體的聯(lián)會與分離比較)3.三體的基因分離染色體隨機分離(圖)*染色體單體隨機分離(參見同源四倍體染色單體隨機分離)129/149直果曼陀羅的果形變異130/149三體的染色體聯(lián)會與分離三體染色體聯(lián)會與分離(圖)(1)Ⅲ 2/1(2)Ⅱ+Ⅰ 2/1(單價體隨機進入一個二分體細胞) 1/1(單價體丟失)形成四分體細胞：(1)種