細胞的分裂和分化

第五章細胞的分裂和分化細胞分裂的作用*一些單細胞生物，如眼蟲和變形蟲，一次細胞分裂可形成兩個新生物體*多細胞生物，也是由一個細胞——受精卵或合子經(jīng)過多次分裂和分化發(fā)育形成。*細胞分裂是細胞繁殖的一種形式。繁殖與生殖無性繁殖與有性繁殖*生物的生長也依賴于細胞分裂，細胞分裂還導致了多細胞生物的組織分化和生長發(fā)育。

*一個多細胞生物完全長大以后，仍然需要細胞分裂的過程。這種分裂生成的新細胞可用于替代不斷衰老或死亡的細胞，維持細胞的新陳代謝，或者用于生物組織損傷的修復。例如，骨髓細胞可以不斷再生出新的血細胞骨髓細胞不斷再生出新的血細胞。初生嬰兒有1012個細胞，成人1014個，約200種類型。成人體內(nèi)每秒鐘有數(shù)百萬新細胞產(chǎn)生，以補償衰老和死亡的細胞。細胞分裂方式無絲分裂有絲分裂減數(shù)分裂無絲分裂有絲分裂減數(shù)分裂個體發(fā)育中的細胞一、無絲分裂首次發(fā)現(xiàn)于雞胚血細胞：表現(xiàn)為細胞核伸長，從中部溢縮，然后細胞質(zhì)分裂，因其間不涉及紡錘體形成及染色體變化，故稱為無絲分裂，常見原核生物，植物的胚乳細胞分裂。核糖體DNA細胞壁細胞膜子細胞遺傳物質(zhì)分配不均等

分裂過程中有紡錘體和染色體的形成，有紡錘絲出現(xiàn)，故名有絲分裂。子細胞中遺傳物質(zhì)均等分配。是真核細胞主要的增殖方式。二、有絲分裂細胞內(nèi)的

“絲”細胞內(nèi)的“絲”指連續(xù)分裂的細胞從親代細胞分裂結(jié)束開始到子代細胞分裂結(jié)束為止所經(jīng)歷的全過程。細胞有絲分裂具有一定的周期性（一）細胞周期*不同物種，不同組織的細胞周期時間不同。*但在恒定條件下，各種細胞周期時間恒定。*細胞周期的準確控制對生物的生存、繁殖、發(fā)育和遺傳十分重要。*復雜生物需要更為精細的細胞周期調(diào)控機制以保證組織、器官和個體的形成，生長以及創(chuàng)傷愈合等過程能正常進行。*細胞周期與多種人類疾病相關(guān)，而最重要的莫過于與腫瘤和癌癥的關(guān)系。

細胞周期分裂間期分裂期細胞沿著G1—S—G2—M—G1周期性運轉(zhuǎn)，在間期細胞體積增大，在M期細胞先核分裂，接著胞質(zhì)分裂，完成一個細胞周期。G1SG2（M）（二）有絲分裂過程（動物為例）1個細胞2個細胞G1期：生長期（主要是RNA和蛋白質(zhì)的生物合成）S期：關(guān)鍵期（DNA復制）G2期：準備期（還有RNA和蛋白質(zhì)的合成）DNA復制的結(jié)果是：染色單體著絲點姐妹染色單體1個染色質(zhì)（1個DNA）1個染色質(zhì)（2個DNA）分裂間期細胞變化：細胞核大，染色體深，核仁明顯分子變化：DNA復制加倍，有關(guān)的蛋白合成1、分裂間期：為有絲分裂做準備（90%-95%）

注意理解染色體與染色質(zhì)、染色單體、DNA的區(qū)別:

高度螺旋化,縮短變粗染色體與染色質(zhì):染色質(zhì)

染色體

(分裂間期)

解開螺旋,變成細長絲狀

(分裂期)結(jié)論：染色體與染色質(zhì)是同一物質(zhì)在不同時期的兩種形態(tài)

2、分裂期（M）：主要是完成細胞核遺傳物質(zhì)的均分。（5~10%）*將分裂間期復制的DNA以染色體的形成平均分配到2個子細胞中，每個子細胞得到一組與母細胞相同的遺傳物質(zhì)。*有絲分裂過程是一個連續(xù)的過程，但為了便于描述，人為劃分5個時期：前期前中期中期后期未期*動物細胞和植物細胞有絲分裂過程大體一致動物細胞的有絲分裂前期中期后期后期末期A、前期

·染色質(zhì)的濃縮形成染色體

·核仁解體，并逐漸消失。

·分裂極確定

·兩對中心粒移向細胞的兩極。

·中心體發(fā)出星狀絲形成紡錘體S期以前:中心粒為一對

S期:中心粒兩對。

G2期:兩對中心粒分開，

著絲粒：在主縊痕處，兩條染色單體相互聯(lián)系在一起的特殊部位，由重復順序的DNA構(gòu)成

著絲點（動粒）：是著絲粒外側(cè)附加結(jié)構(gòu)，由蛋白質(zhì)組成，為盤狀的三層結(jié)構(gòu)。染色單體著絲粒動粒（著絲點）動粒微管B、前中期

·核膜解體

·紡錘體移至細胞中央

·染色體進一步縮短變粗，逐漸向赤道面集合，形成赤道板。

動粒（著絲點）動粒微管C、中期

·所有染色體都以著絲粒排列在赤道面上，形成完整的有絲分裂器。

·染色體達到最高程度地螺旋

.

有絲分裂裝置：星體和紡錘體。

微管包括：著絲點微管、極微管、星體微管。D、后期

·著絲粒縊裂為二

·染色體單體向兩極移動

·原來的每兩條染色單體變?yōu)閮蓷l染色體

后期大致可以劃分為連續(xù)的兩個階段:

·后期A，著絲點微管去裝配變短，染色體產(chǎn)生兩極運動

·后期B，極微管長度增加，兩極之間的距離逐漸拉長，介導染色體向極運動。

微管上的橫橋為動力蛋白，具有ATP酶的活性。

E、末期

·兩組子染色體達到細胞兩極，即進入末期。

·染色體解旋為染色質(zhì)。

·核膜、核仁重現(xiàn)。

·形成二個子細胞核，末期涉及子核的形成和胞質(zhì)分裂兩個過程子核的形成：大體經(jīng)歷與前期相反的過程，即染色體解聚縮，核仁出現(xiàn)和核膜重新形成。子核分裂與胞質(zhì)分裂相繼發(fā)生，但屬于兩個分離的過程。*動物細胞胞質(zhì)分裂后期形成由大量平行排列的肌動蛋白微絲和肌球蛋白組成的收縮環(huán)，環(huán)中的微絲收縮，環(huán)溝加深，最后將細胞分割成2個子細胞。細胞質(zhì)分裂動物細胞的有絲分裂動物細胞有絲分裂植物細胞有絲分裂圖解*植物細胞胞質(zhì)分裂末期近兩極處紡錘絲消失，保留中間微管，并增加數(shù)量，形成成膜體；來自高爾基體的囊泡沿微管轉(zhuǎn)運到成膜體中間融合形成細胞板，囊泡的內(nèi)含物形成初生壁和中膠層，囊泡膜形成質(zhì)膜，融合留下的管道形成胞間連絲。植物細胞有絲分裂·沒有中心體和星體·沒有后期B·胞質(zhì)分裂不同

在間期每條染色體復制成兩條相同的染色單體，在分裂時有規(guī)律地分配到兩個子細胞核中。因此，由一個親代細胞產(chǎn)生的兩個子細胞各具有與親代細胞在數(shù)目和形態(tài)上完全相同的染色體，母細胞與子細胞攜帶的遺傳信息也相同。有絲分裂特點將親代細胞的染色體經(jīng)過復制以后，精確分配到兩個子細胞中去，而染色體上有遺傳物質(zhì)，從而使生物親代和子代間保持了遺傳形狀的穩(wěn)定性。有絲分裂意義3、有絲分裂過程的某些重要事件的細節(jié)1）核被膜的裂解與再生核被膜：雙層膜（外膜和內(nèi)膜）構(gòu)成，并與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)構(gòu)成一個連續(xù)的整體。核纖層：核纖層蛋白（中間纖維蛋白類）構(gòu)成，核被膜內(nèi)面纖維狀的電子致密層，其作用是使核被膜保持穩(wěn)定，并能與染色質(zhì)的某些部分結(jié)合，使染色質(zhì)有所依附。核被膜的裂解與再生通過核纖層蛋白的高度磷酸化與去磷酸化完成。前中期：核纖層蛋白因高度磷酸化而解體，導致核膜解體形成膜泡。末期：核纖層蛋白發(fā)生去磷酸化，重新聚合并與膜泡結(jié)合，核膜孔也重新組成到新的核被膜上，分散的核被膜重新融合為一。（看教材P83圖）2）紡錘體的形成紡錘體：由成束的微管和與微管相結(jié)合的蛋白質(zhì)組成。極微管（極纖維）：由紡錘體的一極延伸到另一極動粒微管（動粒纖維）：附著在染色體著絲粒兩側(cè)的動粒上。微管裝配中心可能存在于中心體3）染色體的行為前期：動粒出現(xiàn)，紡錘體形成中期：染色體排列在紡錘體的赤道面上（兩極拉力平衡）后期：極纖維、動粒纖維的作用使著絲粒分裂，兩染色單體分離，并向兩極移動。著絲粒的分裂表明著絲粒區(qū)DNA的復制完成有人認為：著絲粒區(qū)DNA可能編碼一種特殊信號使其自身DNA復制在S期受阻，而其在M期復制完成時即啟動染色單體的分離。動粒纖維向極運動，極纖維延伸。4）細胞器的分配細胞分裂不但要使2個子細胞獲得和原來細胞相同的成套染色體還要保證分裂產(chǎn)生的2個子細胞均獲提母細胞中的各種細胞器各種細胞器的增生大都在細胞分裂前的間期發(fā)生細胞器在子細胞中的分配是不平均的4、分裂間期與細胞周期的控制機制間期在細胞周期中占比較大的時間比例包括了G1期、S期、G2期處于分裂間期的細胞形態(tài)沒有太大變化，但生化合成方面變化很大。G1期：完成必要的生長和物質(zhì)準備（有關(guān)酶、細胞器、中心粒復制）S期：完成其遺傳物質(zhì)DNA的復制及染色質(zhì)組蛋白的合成G2期：進行檢查、修復以保證DNA復制的準確性（微管蛋白合成）不再繼續(xù)分裂：即失去增殖能力，而合成其功能性蛋白走向分化，又稱不育細胞或終末分化細胞。如角質(zhì)細胞、紅細胞、肌細胞、神經(jīng)元等。持續(xù)分裂：在細胞周期中連續(xù)運轉(zhuǎn)，如植物的頂端分生組織細胞和動物皮膚生發(fā)層細胞、骨髓造血干細胞。暫不分裂：在某些因子的作用下，可以恢復分裂能力，重新進入細胞周期，如淋巴細胞、肝腎胰的細胞等。肝切除后開始分裂修復。從增殖角度可將細胞分為三類：細胞周期就好像一個橢圓形的跑道，持續(xù)分裂細胞在這條道上經(jīng)歷了G1-S-G2-M-G1的全過程。細胞在單向有序的各時期停留多少時間，是否能順利地進入下一個時期，這就是細胞周期的控制問題。細胞周期的控制機制*細胞周期受控于一定的調(diào)節(jié)機制，細胞才能有序地分裂和分化。*細胞周期控制系統(tǒng)（3個檢控點：分別位于G1期、G2期和M期）*細胞周期調(diào)控的關(guān)鍵在分裂間期*由一系列檢控點形成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)進行精確調(diào)控？*這個機構(gòu)的作用分子關(guān)鍵的蛋白組分是細胞周期依賴性蛋白激酶（CDK）和CDK的“伴侶”—周期蛋白*不同的周期蛋白在不同時期被合成出來，與CDK結(jié)合形成復合物（MPF），使其成為有活性的引擎分子，便可通過G1或G2期檢控點的檢查，進入下一時期。MPF分解，其中的周期蛋白被破壞，而CDK則以失活的狀態(tài)存在，直到它與新的周期蛋白結(jié)合而開始細胞周期的下一輪。這樣，CDK活性就像引擎中的汽缸一樣被依次點然，從而驅(qū)動細胞周期周而復始地“轉(zhuǎn)動”。細胞內(nèi)因素控制細胞周期

M期檢控點控制姐妹染單體的分離不會于所有染色體與紡錘體正確連接之前開始未與紡錘體連接的動粒的信號使促進末期的復合物（APC）失活，而當所有動粒都連接時，APC被激活，姐妹染色單體分開。細胞外因素—生長因子血小板衍生生長因子密度制約抑制：密集的細胞停止分裂（生長因子和養(yǎng)分不足）貼壁會依賴性：細胞必需貼在胞外基質(zhì)或培養(yǎng)皿內(nèi)壁上才能分裂。*癌細胞既無密度制約抑制也無貼壁依賴性生長發(fā)育人類的形成圖解精子卵細胞受精受精卵三、減數(shù)分裂1、概念：

減數(shù)分裂是細胞僅進行一次DNA復制，隨后進行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂

減數(shù)分裂Ⅰ包括：減數(shù)分裂Ⅱ2、減數(shù)分裂的過程1）減數(shù)分裂Ⅰ間期Ⅰ：這個時期中每條染色體精確地復制，并為細胞分裂進入分裂期作其它的物質(zhì)準備。

減數(shù)分裂Ⅰ包括：

減數(shù)分裂Ⅱ減數(shù)分裂Ⅰ前期Ⅰ：分五段(細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期)中期Ⅰ：四分體排列形成赤道板，紡錘絲與著絲粒相連并朝向兩極。后期Ⅰ：同源染色體彼此分離（分離律）同源染色體隨機分配到子細胞中去（自由組合律）末期Ⅰ：染色體達兩極，膜、仁重新出現(xiàn)，形成兩個子細胞（N）。前期I

細線期特點：*染色質(zhì)—螺旋化—染色體（呈細絲狀）；*染色體已復制，但看不到雙重性；*染色體端粒開始與核膜附著斑相連；

核膜核仁

偶線期

特點：同源染色體發(fā)生配對——聯(lián)會同源染色體：是指大小、形態(tài)結(jié)構(gòu)相同，一條來自父方，一條來自母方的一對染色體。二價體聯(lián)會的結(jié)果，每對染色體形成一個二價體。

同源染色體以端粒附著于核膜上，呈花束狀。在聯(lián)會的變化中，配對的同源染色體之間形成一種蛋白質(zhì)性的復合結(jié)構(gòu)，這種復合結(jié)構(gòu)稱為聯(lián)會復合體。S期合成99.7%DNA，Z-DNA：偶線期合成0.3%的DNA叫Z-DNA，使同源染色體精確配對

粗線期

四分體特點：*二價體→四分體*非姐妹染色單體之間發(fā)生交換-可見交叉*粗線期發(fā)生交換部位合成的少量DNA，P-DNA四分體：配對的同源染色體實際上含有四個染色單體。姐妹染色單體：一條染色體的兩條染色單體互稱姐妹染色單體。非姐妹染色單體：同源染色體的染色單體之間互稱非姐妹染色單體粗線期雙線期

交叉端化特點：

*聯(lián)會復合體消失，聯(lián)會的同源染色體相互排斥，并分離。*互換后的染色體之間仍存交叉—交叉端化。終變期

特點：*染色體——高度螺旋化——短、粗。*核仁、核膜消失、紡錘體形成。*交叉移至染色體末端、染色體互換了片段。*紡錘體開始形成，四分體均勻分布。中期I

中心體紡錘體

特點：

*四分體排列形成赤道板*紡錘體與染色體著絲粒盤連接后期I

特點：

*同源染色體彼此分離（分離律C學基礎(chǔ)）*同源染色體隨機分配到子C（自由組合律C學基礎(chǔ)）

末期I

特點：*兩組染色體分別到達兩極，*一個細胞變成兩個細胞，染色體數(shù)目減半，*核仁、核膜重新出現(xiàn)。

減數(shù)分裂II

減數(shù)分裂I完成后，經(jīng)過暫短的間期（或不經(jīng)過間期），不經(jīng)染色體復制而進入減II。

減數(shù)分裂II（與細胞的有絲分裂過程相似）減數(shù)分裂Ⅱ前期II：核仁、核膜消失，每個C中有n個二分體。中期II：各二分體排列在赤道板上。后期II：二分體著絲?？v裂，形成染色單體，移向兩極。末期II：個單分體到達兩極，形成（四個）子細胞。卵細胞的形成過程3、減數(shù)分裂特點◆減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ是連續(xù)進行的，減數(shù)分裂Ⅱ無間期或間期很短，不進行DNA和染色體的復制。

◆同源染色體配對、聯(lián)會、基因重組◆每條同源染色體的兩條染色單體的著絲點在減數(shù)分裂Ⅰ時不分開，直到減數(shù)分裂Ⅱ時才分離。4、減數(shù)分裂與有絲分裂的比較5、減數(shù)分裂的生物學意義1）是三大遺傳學規(guī)律的基礎(chǔ)同源染色體分離——孟德爾分離律非同源染色體自由組合——孟德爾自由組合律同源染色體之間聯(lián)會重組互換——連鎖互換律2）保持遺傳的穩(wěn)定性精子（n）+卵子（n）=受精卵（zn）3）生物變異和進化的基礎(chǔ)同源染色體之間重組、互換非同源染色體之間自由組合四、個體發(fā)育中的細胞1、細胞分化的概念多細胞的生物體是由各種各樣形態(tài)和功能都不同的細胞群所組成。高等動、植物由受精卵細胞開始的胚胎發(fā)生過程隨著細胞分裂次數(shù)的增加而使得早期胚胎的細胞數(shù)量也增加許多。其中有些細胞在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上逐漸發(fā)生了差異，這種細胞之間差異的發(fā)生過程就是細胞分化。

個體發(fā)育的過程就是細胞分化的過程，個體的各種器官和組織都是通過細胞分化形成的。*細胞分化的特點。細胞分化具有相對穩(wěn)定性。一般情況下細胞分化是不可逆轉(zhuǎn)的。比如發(fā)育過程中來自同一胚層的上皮細胞和紅細胞和心肌細胞，不會在哪天相互轉(zhuǎn)變；。細胞分化具有持久性。它發(fā)生在生物體的整個生命過程中；。但是在胚胎時期達到最大限度。出生以后的胚后發(fā)育只是原有組織體積的增加，不再增加組織的新類型。*細胞分化的重要意義。經(jīng)過細胞分化，在多細胞生物體內(nèi)就會形成各種不同的細胞和組織；如神經(jīng)細胞，肌肉細胞。多細胞生物體是由一個受精卵通過細胞增殖和分化發(fā)育而成，如果僅有細胞增殖，沒有細胞分化，生物體能不能正常生長發(fā)育？2、細胞凋亡細胞在發(fā)充的過程中發(fā)生程序性死亡舉例

*細胞的全能性一般來說，只有受精卵才能經(jīng)過分化、分裂形成完整的植物體，其他體細胞是不行的，這也是細胞分化的第一個特點。我剛才說得只是一般來說。有特殊情況的，比如植物細胞在特定的條件下就有可能逆轉(zhuǎn)，重新恢復分裂能力，甚至可以重新分化，發(fā)育成完整的植物體，這就是細胞的全能性。這是由于生物體的每一個細胞都包含該物種生物所特有的全套遺傳物質(zhì)，都有發(fā)育成完整個體所必需的全部基因，因而具有發(fā)育為完整個體的潛能，稱為細胞的全能性。。分化的植物細胞具有全能性。動物細胞呢，是否也具有全能性？。分化的動物細胞全能性比較弱。。分化的細胞的細胞核中都仍保持著足以分化發(fā)育成完整個體的全套基因。4、細胞衰老和死亡。衰老細胞的主要特征．水分減少，細胞萎縮，體積變小，代謝減慢；

．有些酶活性降低；例如人頭發(fā)基部的黑色素細胞衰老時，該細胞中的酪氨酸酶活性降低，導致頭發(fā)變

．色素積累；細胞中脂褐素占有的面積增加，阻礙了細胞內(nèi)物質(zhì)的交流和信息的傳遞，影響到細胞正常生理功能的進行，最后導致細胞的衰老和死亡。

．衰老的細胞內(nèi)呼吸減慢，細胞核增大，染色質(zhì)固縮，

．細胞膜通透功能改變，物質(zhì)運輸能力降低。生物體的衰老實際上就是細胞的衰老。細胞衰老的原因非常復雜，是一個非常吸引人的課題。目前對細胞衰老問題有多種解釋。一種解釋是細胞中帶奇數(shù)電了數(shù)的自由基對細胞中其他的生物分子有破壞作用。在健康的、生活力旺盛的細胞中，細胞內(nèi)有抑制自由基活動的機制，保護細胞免受自由基的傷害，但隨著細胞的生長，抑制自由基活動的酶的活性降低，自由基的活動就導致了細胞的衰老。預(yù)防衰老的營養(yǎng)飲食◎蜂王漿

蜂王漿能刺激間腦、腦下垂體和腎上腺，促進組織的供氧和血液循環(huán)，從而振興漸衰的生命。服用方法：每日早、晚空腹服用250～300毫克。

◎芝麻、茯苓

芝麻含有豐富的抗衰老成分——維生素E，能促進細胞的分裂，延緩人體細胞的衰老。經(jīng)常食用可抵消或中和細胞內(nèi)的衰老物質(zhì)“游離基”的積聚，起到延年益壽的作用。茯苓可提高人體免疫功能，起到抗衰老的作用。油和魚類中維生素E含量也很豐富。服用方法：將芝麻炒香，研成細粉，將茯苓去皮加工成粉狀，每天早餐后服20～30克，加適量白糖，在瓷瓶內(nèi)密封保存。

◎◎蛇肉

蛇肉中含有增強腦細胞的谷氨酸和消除疲勞的天門冬氨酸，以及數(shù)種抗動脈老化的不飽和脂肪酸。

◎骨頭湯

在各種動物