水生演替系列-云南大學(xué)生態(tài)學(xué)精品課程講課講稿

水生演替系列-云南大學(xué)生態(tài)學(xué)精品課程9.1生物群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)9.1.1季節(jié)變化：季相9.1.2年間變化：波動(dòng)波動(dòng)的性質(zhì)是群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象其逐年的變化方向常常不同，但一般不發(fā)生新種的定向代替波動(dòng)的類型波動(dòng)的特點(diǎn)2波動(dòng)的類型不明顯波動(dòng)：數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變擺動(dòng)性波動(dòng)：群落成分在個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(dòng)(1-5年)，它與群落優(yōu)勢(shì)種的逐年交替有關(guān)偏途性波動(dòng)：氣候、水分條件的長(zhǎng)期偏離而引起一個(gè)或幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種明顯變更的結(jié)果，通過(guò)群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來(lái)狀態(tài)，時(shí)期長(zhǎng)(5-10年)3波動(dòng)的特點(diǎn)不同群落類型的波動(dòng)性不同定性特征與定量特征的波動(dòng)性不同不同氣候帶的波動(dòng)性不同波動(dòng)的不完全可逆性49.2生物群落的演替9.2.1關(guān)于演替的一些概念：-演替(succession)：某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所依次取代的過(guò)程9.2.2演替類型-原生裸地和次生裸地的概念-原生演替和次生演替的概念-演替的過(guò)程：新物種入侵—定居—競(jìng)爭(zhēng)9.2.3演替系列：從生物侵入開(kāi)始直至頂極群落的整個(gè)順序演變過(guò)程-動(dòng)物種類隨植物種類和群落類型的改變而變化-演替概念的兩種理解：動(dòng)態(tài)和演替5(a)beachandtheforedunevegetation6(b)stabilized-dunevegetation7(c)shrubzone8(d)pinezone9stagesofdunesuccession(e)oakforest10演替過(guò)程中動(dòng)物種類隨群落而變化119.2.2演替的類型起始條件：原生演替和次生演替主導(dǎo)因素：群落發(fā)生演替/內(nèi)因生態(tài)演替/外因生態(tài)演替基質(zhì)：水生基質(zhì)演替/旱生基質(zhì)演替(粘土/砂/石/水)時(shí)間：世紀(jì)演替/長(zhǎng)期演替/快速演替代謝：自養(yǎng)性演替/異養(yǎng)性演替12以起始條件劃分的演替類型原生演替開(kāi)始于原生裸地或原生蕪原(完全沒(méi)有植被并且也沒(méi)有任何植物繁殖體存在的裸地)從巖石開(kāi)始的旱生演替從湖底開(kāi)始的水生演替次生演替開(kāi)始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地)13PrimaryTerrestrialSuccession14PrimaryTerrestrialSuccession15SecondaryTerrestrialSuccession16SecondaryTerrestrialSuccession17棄耕地的演替美國(guó)喬治亞州Piedmont地區(qū)的廢棄耕地最早拓殖的是一年生的雜草類植物幾年后，接著是多年生的草本植物然后接著是灌木和松樹(shù)苗隨后是松樹(shù)林發(fā)展出來(lái)松樹(shù)林持續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代18以主導(dǎo)因素劃分的演替類型群落發(fā)生演替(群落發(fā)生)：在裸地上先鋒植物開(kāi)始浸入，逐步長(zhǎng)滿空間，又被其它物種取代的過(guò)程。內(nèi)因性(生態(tài)/動(dòng)態(tài))演替：群落中生物的生命活動(dòng)結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展外因性(生態(tài)/動(dòng)態(tài))演替：由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素199.2.3演替系列水生演替系列：演替開(kāi)始于水生環(huán)境中的群落演替過(guò)程。一般都發(fā)展到陸地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過(guò)程旱生演替系列：從干旱缺水的基質(zhì)開(kāi)始的群落演替過(guò)程。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過(guò)程20水生演替系列自由飄浮植物階段：有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體的死亡殘?bào)w，以及湖岸雨水沖刷所帶來(lái)的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長(zhǎng)，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘?bào)w分解不完全，湖底進(jìn)一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，墊高湖底浮葉根生植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來(lái)，同時(shí)植物殘?bào)w量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵21水生演替系列（續(xù)）直立植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個(gè)體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘?bào)w也更多，水更淺，使湖底迅速升高濕生草本植物階段：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕生的沼澤植物開(kāi)始生長(zhǎng)。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強(qiáng)和墊高能力更強(qiáng)疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊中生森林：隨樹(shù)木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件22旱生演替系列地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘?bào)w，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘?bào)w，使土壤增加的更快些；葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長(zhǎng)枝狀地衣，生長(zhǎng)能力強(qiáng)，全部代替葉狀地衣苔蘚植物階段：在干旱時(shí)進(jìn)入休眠，待到溫和多雨時(shí)，大量生長(zhǎng)。能積累的土壤更多些，為以后生長(zhǎng)的植物創(chuàng)造條件23旱生演替系列（續(xù)）草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動(dòng)物增多灌木群落階段：喜光的陽(yáng)性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)勢(shì)灌木群落喬木群落階段：陽(yáng)性喬木樹(shù)種生長(zhǎng)，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹(shù)種定居，隨著耐蔭種的增加，陽(yáng)性樹(shù)種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長(zhǎng)耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成249.2.5演替方向進(jìn)展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過(guò)一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過(guò)程稱之為進(jìn)展演替逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來(lái)穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對(duì)減弱，甚至倒退到裸地進(jìn)展演替和逆行演替的比較25逆行演替(元謀)26進(jìn)展演替和逆行演替比較進(jìn)展演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化地面的最大利用地面的不充分利用生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的不充分利用群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的降低新興特有現(xiàn)象的存在，以及對(duì)植物環(huán)境特殊適應(yīng)為方向的物種形成殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及對(duì)外界環(huán)境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環(huán)境的強(qiáng)烈改造外界環(huán)境的輕微改造27控制演替的主要因素環(huán)境的不斷變化植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性種內(nèi)、種間關(guān)系的改變?nèi)郝浞N類組成中新分類單位發(fā)生？人類活動(dòng)28環(huán)境的不斷變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化：由群落本身的生命活動(dòng)造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒(méi)有直接關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動(dòng)的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來(lái)的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替外界環(huán)境條件的變化：群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件29ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageI(0-50years)afterthefire.30ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageII,characterizedbythematurationofthetrees(50-150years)31ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageIII.AssomeofthetreesinStageIIbegintodie,StageIIIbegins.Treesmatureandweaken,andmanyarekilledbybarkbeetles.Lightreachestheforestfloor,andseedlingsgerminateandgrow.32ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.StageIVbeginsafterapproximately250years.Lodgepolesarereachingtheirmaximumlifespananddeatharecommon.Thisstageisveryvulnerabletofire.33火與演替34防波堤對(duì)海灘的影響。359.2.6演替過(guò)程的理論模型不同的演替觀演替模型演替理論36不同的演替觀經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動(dòng)促進(jìn)下一階段物種的建立個(gè)體演替觀初始物種組成決定群落演替的后來(lái)優(yōu)勢(shì)種當(dāng)代的演替觀生活史特征、物種對(duì)策、干擾37演替模型演替模型促進(jìn)模型：先來(lái)物種改變了環(huán)境條件，不利于它自身生存，而促進(jìn)了后來(lái)其它物種的繁榮；物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測(cè)的抑制模型：先來(lái)物種抑制后來(lái)物種，使后來(lái)者難以入侵和繁榮；物種替代沒(méi)有固定順序，在很大程度上取決于哪一物種先到忍耐模型：物種替代決定于物種競(jìng)爭(zhēng)能力(忍受貧乏資源的能力)模型的異同點(diǎn)先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉演替機(jī)制：物種替代促進(jìn)/抑制，競(jìng)爭(zhēng)能力38Tilman’smodelofsuccession39演替理論適應(yīng)對(duì)策理論資源比率理論等級(jí)演替理論409.2.7演替頂極學(xué)說(shuō)演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開(kāi)始，經(jīng)過(guò)不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段(群落類型)單元頂極論多元頂極論頂極格局假說(shuō)41單元頂極論H.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出一個(gè)地區(qū)的全部演替都將會(huì)聚為一個(gè)單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個(gè)演替的終點(diǎn)為頂極群落頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時(shí)間，演替過(guò)程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落非正常的頂極演替總是向前發(fā)展的，是進(jìn)展演替42非正常的頂極群落亞頂極：達(dá)到氣候頂極以前的一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的演替階段偏途頂極：由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對(duì)穩(wěn)定的群落先頂極：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極超頂極(后頂極)：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落43多元頂極論A.G.Tansley(1954)提出如果一個(gè)植物群落在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定，能自行繁殖結(jié)束演替過(guò)程，就可以認(rèn)為是頂極群落氣候頂極是頂極群落的一種類型，但在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個(gè)共同的氣候頂極終點(diǎn)根據(jù)主導(dǎo)因子的不同，除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動(dòng)物頂極；同時(shí)還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤和火燒