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影響生鮮乳蛋白質(zhì)含量的因素及調(diào)控措施劉桂瑞,李正洪,李兆林摘要:生鮮乳中乳蛋白含量受許多因素的影響,如遺傳、生理階段、環(huán)境、疾病及飼養(yǎng)方式等,而奶牛日糧營(yíng)養(yǎng)成分是影響生鮮乳中乳蛋白含量的主要因素。合理配制平衡日糧,對(duì)提高乳蛋白含量有重要作用。關(guān)鍵詞:乳蛋白;含量;影響因素牛奶中蛋白質(zhì)和脂肪含量是決定牛奶營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)之一。乳蛋白是一種營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高的蛋白質(zhì),它的氨基酸含量和構(gòu)成比例基本上與人體所需氨基酸的數(shù)量、比例接近。乳蛋白含量受許多因素的影響,如遺傳、生理階段、環(huán)境、疾病及飼養(yǎng)方式等,而奶牛日糧營(yíng)養(yǎng)是影響生鮮乳中乳蛋白含量的重要因素。合理配制平衡日糧,對(duì)提高乳蛋白含量具有重要作用。1乳中蛋白質(zhì)的合成現(xiàn)已證明,90%以上的乳蛋白是在乳腺中由氨基酸合成。對(duì)動(dòng)物靜脈注射14C-標(biāo)記的氨基酸以及進(jìn)行動(dòng)靜脈差的測(cè)定均證明,酪蛋白、。-乳球蛋白和a-乳清蛋白是由乳腺中的游離氨基酸合成的,而這些氨基酸來(lái)自血液。乳腺細(xì)胞自身還有合成非必需氨基酸的能力,為合成乳蛋白提供原料。乳腺合成蛋白質(zhì)的過(guò)程與其他組織相同。乳腺細(xì)胞合成的大部分蛋白質(zhì)最終要分泌出去,主要乳蛋白的合成在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核糖體上開(kāi)始,然后由信號(hào)肽引導(dǎo)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔,并在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)進(jìn)行磷酸化和糖基化等化學(xué)修飾過(guò)程,再由分泌泡轉(zhuǎn)送到上皮細(xì)胞頂膜,通過(guò)胞吐的方式釋放到腺泡腔中。這一機(jī)制已被廣泛接受收稿日期:2011-03-21(Mercier等,1982[1]。乳腺是一個(gè)合成蛋白質(zhì)十分活躍的場(chǎng)所。乳蛋白編碼基因的表達(dá)具有明顯的組織特異性和階段特異性,即乳蛋白質(zhì)的合成僅在乳腺上皮細(xì)胞中進(jìn)行,表達(dá)量高,并且發(fā)生在哺乳母體即將分娩之前和分娩之后的相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間的泌乳期中,乳腺合成的乳蛋白很少進(jìn)入動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)。乳蛋白基因的表達(dá)還受神經(jīng)內(nèi)分泌的調(diào)控。有關(guān)乳蛋白基因結(jié)構(gòu)及其表達(dá)調(diào)控的研究已取得巨大進(jìn)展,乳蛋白基因表達(dá)效率和組織特異性主要有順式作用元件(啟動(dòng)子、增強(qiáng)子、位點(diǎn)控制區(qū)、基質(zhì)附著區(qū)等和與之相結(jié)合的反式作用因子(轉(zhuǎn)錄因子、激素等所決定[2]。許多乳蛋白基因,如牛酪蛋白、a-乳清蛋白、。-乳球蛋白基因已被克隆并且得到了全部序列。2影響乳蛋白含量的營(yíng)養(yǎng)因素影響牛奶中乳蛋白含量的主要因素是遺傳因素,但是通過(guò)改良品種來(lái)提高乳蛋白含量需要的時(shí)間較長(zhǎng),且效果不明顯,因此通過(guò)調(diào)節(jié)飼料營(yíng)養(yǎng)成分來(lái)提高乳蛋白含量是一個(gè)有效的途徑。2.1日糧碳水化合物對(duì)乳蛋白含量的影響碳水化合物是瘤胃和組織代謝的主要能量物質(zhì),為乳中蛋白質(zhì)的合成提供能量和碳架。不同結(jié)構(gòu)和類型的碳(內(nèi)蒙古奶聯(lián)科技有限公司,呼和浩特010050中圖分類號(hào):S823文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A文章編號(hào):1004-4264(201117-0054-04水化合物對(duì)乳蛋白的含量和產(chǎn)量的影響不同,淀粉型精料比纖維性精料在提高乳蛋白含量和產(chǎn)量上效果更好,并且只有當(dāng)基礎(chǔ)日糧的能量不足或谷物水平較高(80%時(shí),碳水化合物的類型才會(huì)對(duì)乳成分產(chǎn)生影響(Wilks等,1991,Aston等,1994;Smoler等,1995,Maye和Deherty,1996。Lykos等(1997研究發(fā)現(xiàn),提高瘤胃內(nèi)非結(jié)構(gòu)碳水化合物的降解率,則對(duì)奶牛產(chǎn)奶性能的影響主要表現(xiàn)為:(1乳腺的血流量和血中非必需氨基酸的含量提高;(2血中必需氨基酸和大部分非必需氨基酸的動(dòng)靜脈差及乳腺對(duì)氨基酸的抽取效率降低;(3乳蛋白的含量和產(chǎn)量提高;(4乳腺氨基酸的吸收和產(chǎn)出變化不大。隨后Keady等(2000和Phipps等(2001報(bào)道,提高日糧中淀粉的含量,則乳蛋白的含量提高(3.305g/L,乳脂率有所下降。Castillo等(2000和Kebreab等(2000做了類似的試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)淀粉型精料明顯具有提高乳蛋白含量的潛力,淀粉型精料對(duì)改善乳蛋白含量的效果優(yōu)于纖維型精料。2.2日糧蛋白質(zhì)對(duì)乳蛋白含量的影響日糧蛋白質(zhì)是乳蛋白合成的主要原料,也是泌乳奶牛日糧的主要限制性營(yíng)養(yǎng)成分之一。關(guān)于奶牛日糧供給蛋白質(zhì)對(duì)乳蛋白合成調(diào)控的研究多集中在控制日糧蛋白質(zhì)水平和瘤胃不可降解蛋白水平上(NRC,2001。研究表明,過(guò)瘤胃蛋白(RUP和微生物蛋白的量決定了小腸可吸收氨基酸利用的程度,提高并平衡小腸可吸收氨基酸是提高乳蛋白合成的主要途徑之一。奶牛日糧蛋白不足的條件下,蛋白質(zhì)缺乏導(dǎo)致乳蛋白濃度下降,增加日糧蛋白質(zhì)水平可提高奶牛的消化率和采食量,提高乳蛋白濃度。日糧中補(bǔ)充過(guò)瘤胃蛋白質(zhì)飼料可以改善真胃和小腸蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng),并維持較高的乳蛋白產(chǎn)量。到達(dá)真胃和小腸的非降解蛋白質(zhì)或氨基酸不足是影響高產(chǎn)奶牛乳蛋白含量的主要因素。2.3日糧氨基酸組成對(duì)乳蛋白含量的影響氨基酸的構(gòu)成比日糧蛋白質(zhì)含量對(duì)乳蛋白合成的影響更大,補(bǔ)充限制性氨基酸的試驗(yàn)已證實(shí)了這一結(jié)論。一般認(rèn)為,賴氨酸和蛋氨酸是飼喂不同日糧類型的泌乳奶牛最重要的限制性氨基酸。過(guò)瘤胃氨基酸比普通氨基酸更能提高乳蛋白含量。Misciat-telli等(2003向缺乏賴氨酸和蛋氨酸的奶牛日糧提供相應(yīng)的過(guò)瘤胃氨基酸,結(jié)果提高了乳脂及乳蛋白的產(chǎn)量和氨基酸的利用率,但為乳蛋白合成的可吸收氨基酸的利用率沒(méi)有改善[4]。在飼喂小黑麥青貯、羊草和玉米、豆餅型日糧的基礎(chǔ)上,每頭牛每天飼喂15g保護(hù)性蛋氨酸,乳蛋白率提高5.4%,每天每頭牛增加乳蛋白量66g。韓兆玉等(2006在奶牛飼糧中添加過(guò)瘤胃蛋氨酸可提高奶牛乳蛋白、乳脂率和酪蛋白的水平[5],并可顯著提高血清蛋氨酸水平。最近研究表明,對(duì)奶牛補(bǔ)飼氨基酸,可減少飼糧中過(guò)瘤胃蛋白含量,提高奶產(chǎn)量與乳蛋白含量。Yang(1986試驗(yàn)證明日糧中添加蛋氨酸,乳中脂肪、蛋白質(zhì)和總固形物含量增加。2.4日糧中小肽對(duì)乳蛋白含量的影響通過(guò)深入研究表明,游離氨基酸并不能完全滿足動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需要,為了使動(dòng)物達(dá)到最佳生產(chǎn)性能,日糧中必須含有一定數(shù)量的小肽。王恬等(2004報(bào)道,在基礎(chǔ)精料日糧中分別添加0.1%、0.3%、0.5%小肽營(yíng)養(yǎng)素,產(chǎn)奶量顯著提高(P<0.05,乳蛋白也有所提高,且隨小肽營(yíng)養(yǎng)素添加量的增加而提高[6]。曹志軍等(2004在奶牛日糧中分別添加小肽和保護(hù)性小肽,結(jié)果表明添加保護(hù)性小肽比添加普通小肽能夠比較明顯地提高產(chǎn)奶量(P<0.05和乳蛋白率[7]。2.5日糧能量濃度對(duì)乳蛋白含量的影響日糧能量水平是影響乳蛋白含量的重要因素之一。越來(lái)越多的研究表明,乳蛋白含量與能量攝入量之間存在一定的相關(guān)性,乳蛋白含量受日糧能量水平的影響。日糧能量和碳水化合物類型對(duì)乳脂和乳蛋白的影響主要取決于瘤胃內(nèi)發(fā)酵生成的乙酸鹽和丙酸鹽的比例,而這種比例是由日糧能量和碳水化合物水平及發(fā)酵類型決定的。能量充足時(shí),增加日糧中的能量和碳水化合物,用于供能的氨基酸減少,微生物蛋白質(zhì)合成增多。瘤胃中丙酸鹽比例提高,刺激胰島素分泌,增加乳腺對(duì)氨基酸的吸收,從而提高乳蛋白率;能量不足時(shí),一方面降低了瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成量,使進(jìn)入小腸內(nèi)的瘤胃微生物蛋白減少,乳腺中乳蛋白的合成減弱;另一方面導(dǎo)致合成乳蛋白的氨基酸被當(dāng)作能量利用,從而使乳蛋白濃度下降。在奶牛飼養(yǎng)方式上采取粗料自由采食,通過(guò)增加精料水平提高精粗比,可使得能量攝入量增加,增加的能量可提高乳蛋白濃度和產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn),增加血液胰島素的濃度,乳腺血流量明顯增加,乳腺組織氨基酸的吸收速度和乳蛋白合成效率提高,乳蛋白生產(chǎn)量和乳蛋白率都升高。影響日糧能量水平的決定因素是日糧中精料的含量和牧草的青貯品質(zhì)。研究顯示,提高日糧淀粉的含量,乳蛋白率提高。Emery(1978報(bào)道,每當(dāng)谷物或飼草提供的凈能增加4.1868MJ時(shí),乳蛋白率可增加0.015%。因此,通過(guò)提高精料水平或改進(jìn)青貯品質(zhì)可增加奶牛的能量攝入,從而提高乳蛋白率和產(chǎn)量。2.6其他營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)乳蛋白含量的影響中低產(chǎn)奶牛瘤胃微生物可合成足夠的煙酸來(lái)滿足奶牛需要,但對(duì)于高產(chǎn)奶牛而言,瘤胃微生物合成的煙酸是不足的。向奶牛日糧中添加煙酸可不同程度地影響奶牛的產(chǎn)奶量和乳成分,這可能是由于補(bǔ)充煙酸降低了細(xì)菌將色氨酸轉(zhuǎn)化為煙酸的量,從而節(jié)省了該氨基酸。另外,煙酸還可以通過(guò)提高微生物蛋白質(zhì)合成效率或增加微生物生長(zhǎng)所需能量,從而增加了十二指腸微生物含氮量,提高了小腸氨基酸的利用率。放牧飼養(yǎng)時(shí),與多年生黑麥草相比,白三葉草能促進(jìn)乳蛋白含量的提高。這是因?yàn)楫?dāng)母牛采食白三葉草時(shí),小腸蛋白質(zhì)流量提高,從而獲得了較高的乳蛋白水平。牧草調(diào)制成干草或青貯對(duì)乳蛋白含量影響不明顯,而飼料作物的調(diào)制(如玉米青貯則對(duì)乳蛋白含量影響較大。用牧草青貯與玉米青貯的混合日糧飼喂初產(chǎn)母牛時(shí),提高玉米青貯的比例可提高乳蛋白的含量,這是因?yàn)橛衩浊噘A的增加可能會(huì)增加母牛的能量攝入量。3影響乳蛋白含量的非營(yíng)養(yǎng)因素3.1品種對(duì)乳蛋白含量的影響奶牛品種是影響乳蛋白含量的主要因素,品種不同乳中蛋白質(zhì)含量不同。中國(guó)荷斯坦牛平均乳蛋白含量為3.1%;娟姍牛的乳蛋白含量可達(dá)到4.0%以上。一般而言,產(chǎn)奶量越高,乳蛋白含量就越低。這些統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)來(lái)自奶牛整個(gè)泌乳期內(nèi)的平均值,整體服從正態(tài)分布,但個(gè)體值仍然有差異。乳蛋白通過(guò)品種的選育可得到改良(Everett.1990。3.2季節(jié)因素對(duì)乳蛋白含量的影響季節(jié)對(duì)乳蛋白的含量有一定的影響,Bruhn等(1977對(duì)4個(gè)不同品種奶牛試驗(yàn)的研究結(jié)果表明,夏季乳中蛋白質(zhì)最低而冬季最高。環(huán)境溫度對(duì)乳中蛋白質(zhì)含量有一定的影響,環(huán)境溫度過(guò)高則引起奶牛熱應(yīng)激,采食量下降,最終導(dǎo)致乳中蛋白質(zhì)含量下降(Fegan,1979,但牛奶中乳蛋白質(zhì)含量的變化小于乳脂的變化。夏季和冬季乳蛋白含量變化范圍在0.2%?0.3%。3.3泌乳各階段乳蛋白含量同一泌乳期內(nèi),泌乳月對(duì)乳蛋白含量的變化有一定影響。牛乳中蛋白質(zhì)在泌乳初期和后期較高,在產(chǎn)犢后的5?10周,則乳中蛋白質(zhì)含量、酪蛋白及非蛋白氮(NPN含量快速下降,隨后在泌乳末期逐漸上升(Ng-KwaiHang,1984、1985。3.4疾病對(duì)乳蛋白含量的影響臨床型乳房炎和其他炎癥都會(huì)使奶中酪蛋白含量下降,乳清蛋白質(zhì)含量上升(Fegan,1979;Munro,1984,這是由于牛奶中體細(xì)胞數(shù)量增多,纖維蛋白溶解酶、堿性乳蛋白酶的活性與正常牛奶相比增高的緣故。患乳房炎時(shí),血漿蛋白質(zhì)進(jìn)入牛奶中的量增加,牛奶pH值升高,堿性增強(qiáng),這可能是纖維蛋白質(zhì)溶解酶含量或活性升高而導(dǎo)致酪蛋白的分解量增加。4乳蛋白的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)于奶牛的營(yíng)養(yǎng)管理調(diào)控來(lái)說(shuō),在飼養(yǎng)方式上多采取粗料自由采食,精料則根據(jù)奶牛的生產(chǎn)水平來(lái)確定適宜的添加量,以提高乳蛋白為目標(biāo)來(lái)設(shè)計(jì)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控型飼料產(chǎn)品和平衡日糧。4.1調(diào)控日糧碳水化合物碳水化合物分為結(jié)構(gòu)碳水化合物和非結(jié)構(gòu)碳水化合物兩大類,非結(jié)構(gòu)碳水化合物(NSC存在于植物細(xì)胞內(nèi)部,主要是細(xì)胞內(nèi)容物中的淀粉和糖,通常比結(jié)構(gòu)碳水化合物更容易被消化,在泌乳奶牛飼糧中用來(lái)替代部分中性洗滌纖維(NDF,以滿足其對(duì)能量的需要。因此,在實(shí)際生產(chǎn)中,為了給高產(chǎn)奶牛或泌乳高峰期奶牛提供所需的能量,常常減少配合日糧粗纖維的比例,增加非纖維性碳水化合物(NFC的含量。改變飼糧NFC含量能夠影響瘤胃的發(fā)酵模式、纖維在整個(gè)消化道的消化和乳成分(Sievent和Shaver,1993;Sutton和Bines,1987。如飼喂適量的NFC可以促進(jìn)丙酸的合成,乙酸和丙酸的比例相應(yīng)下降,乳脂率下降,乳蛋白率升高。Hoover和Stokes(1991將Nocek和Russell(1988得到的數(shù)據(jù)進(jìn)行了回歸分析,發(fā)現(xiàn)飼糧中NFC比例在大于45%?50%和小于25%?30%時(shí),產(chǎn)奶量下降。Minor等(1998研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)NFC在飼糧干物質(zhì)中的比例由41.7%增加到46.5%時(shí),乳蛋白的含量和產(chǎn)量都有所增加。因此,為滿足奶牛生產(chǎn)的需要,奶牛飼糧中NFC比例應(yīng)適宜,否則會(huì)導(dǎo)致瘤胃酸中毒和其他代謝疾病的發(fā)生。4.2調(diào)控日糧精粗比奶牛能量的攝入量可通過(guò)改變?nèi)占Z的精粗比來(lái)實(shí)現(xiàn),通過(guò)增加精料提高精粗比例,來(lái)增加能量攝入量,而增加的能量可提高乳蛋白的含量和產(chǎn)量(Macleod等,1983。因此,在奶牛飼養(yǎng)方式上采取粗料自由采食,通過(guò)增加精料水平提高精粗比,從而提高乳蛋白含量和產(chǎn)量。因此,在實(shí)際生產(chǎn)中,應(yīng)根據(jù)生產(chǎn)需要來(lái)調(diào)整適宜的精粗比。一般精粗比為60:40,過(guò)量則會(huì)造成酸中毒,進(jìn)而降低采食量。由于奶牛乳蛋白的適宜日糧精粗比受日糧中粗料和精料的組成及品質(zhì)的影響,實(shí)現(xiàn)既不影響乳蛋白含量和產(chǎn)量,又不影響乳脂率的適宜精粗比,是當(dāng)今研究者和生產(chǎn)者所面臨的挑戰(zhàn)。4.3調(diào)控蛋白質(zhì)水平控制日糧蛋白質(zhì)水平和瘤胃非降解蛋白(RUP水平是目前調(diào)控乳蛋白的主要方法。在飼養(yǎng)實(shí)踐中,單純提高日糧蛋白水平來(lái)改善乳蛋白的結(jié)果很不理想,由于大部分日糧蛋白在瘤胃中被降解浪費(fèi)掉,因而在日糧蛋白滿足奶牛營(yíng)養(yǎng)需要的條件下,再提高日糧蛋白水平,并不是調(diào)控乳蛋白的有效途徑。又因?yàn)槿榈鞍椎暮铣墒苄∧c蛋白質(zhì)供給量或多種氨基酸的限制,而小腸蛋白質(zhì)的供給受日糧中過(guò)瘤胃蛋白和微生物蛋白的合成和流失的影響,只有保持微生物蛋白和過(guò)瘤胃蛋白的平衡,才能使乳腺獲得合成乳蛋白的理想蛋白質(zhì),這樣才能使乳蛋白合成達(dá)到最優(yōu)化。因此,飼料中含有適量的降解率低的蛋白飼料是調(diào)控乳蛋白的有效途徑之一。4.4添加瘤胃保護(hù)性氨基酸L.Doepel等(2004認(rèn)為總氨基酸的供給和泌乳凈能是決定乳蛋白生產(chǎn)的最主要因素。在奶牛日糧中,通常認(rèn)為賴氨酸和蛋氨酸是奶牛生產(chǎn)的第一和第二限制性氨基酸。如果奶牛限制性氨基酸攝入不足,其乳蛋白產(chǎn)量將受到影響。乳蛋白的合成與供給乳腺氨基酸的組成有關(guān),所以要保證乳腺合成乳蛋白所需要的理想氨基酸組成,以便使乳腺蛋白質(zhì)合成達(dá)到最優(yōu)化。目前,使用最多的是瘤胃保護(hù)性蛋氨酸和賴氨酸這兩種氨基酸。4.5添加維生素在蛋白質(zhì)合成、氧化分解及其他代謝過(guò)程中B族維生素起著重要作用,在飼料中它們的含量對(duì)乳蛋白具有一定的影響。盡管奶牛瘤胃微生物能夠合成B族維生素,但對(duì)于高產(chǎn)的奶牛而言,瘤胃微生物合成的維生素是不能滿足需要的。因此,在奶牛日糧中添加B族維生素,可在一定程度上改善奶牛產(chǎn)奶性能,提高乳品品質(zhì)。Grummer等(1987認(rèn)為,奶牛日糧中補(bǔ)充葉酸,可以使血清中葉酸濃度升高,導(dǎo)致瘤胃內(nèi)丙酸產(chǎn)量增加,進(jìn)而提高乳蛋白質(zhì)產(chǎn)量。而目前在奶牛生產(chǎn)中應(yīng)用最多的維生素是煙酸。5結(jié)語(yǔ)牛奶由于富含各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)而成為人類重要的營(yíng)養(yǎng)保健食品。人們可以通過(guò)調(diào)整日糧營(yíng)養(yǎng)水平及組成對(duì)牛奶品質(zhì)進(jìn)行調(diào)控,從而生產(chǎn)出更優(yōu)質(zhì)的牛奶,以滿足人類對(duì)優(yōu)質(zhì)食品的需要。參考文獻(xiàn)GardnerB,FeldmanJ.Arepositiveaxillarynodesinbreastcancermarkersforincurabledisease[J].AnnSurg,1993,218(3:275-278陳阿琴,俞頌東.乳蛋白基因的表達(dá)調(diào)控及其應(yīng)用[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),20
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