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文檔簡介
1、發(fā)育生物學(xué)研究對象:發(fā)育生物學(xué)是應(yīng)用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)研究生物發(fā)育本質(zhì)的科學(xué)。它主要研究多細(xì)胞生物體從生殖細(xì)胞的發(fā)生、受精、胚胎發(fā)育、生長、衰老和死亡,即生物個體發(fā)育中生命過程發(fā)展的機(jī)制。同時,也研究物種群體發(fā)生的機(jī)制。發(fā)育生物學(xué)區(qū)別于傳統(tǒng)的胚胎學(xué)。傳統(tǒng)的胚胎學(xué)是以描述胚胎發(fā)育的過程與現(xiàn)象為主,而發(fā)育生物學(xué)是研究發(fā)育過程與現(xiàn)象的機(jī)制,即探討發(fā)育的本質(zhì)。研究任務(wù):研究受精卵怎樣發(fā)育成生物有機(jī)體的過程與機(jī)制。即一個單細(xì)胞受精卵,如何通過一系列的細(xì)胞分裂和細(xì)胞分化,產(chǎn)生有機(jī)體的所有形態(tài)和功能不同的細(xì)胞,這些細(xì)胞又如何通過細(xì)胞之間的相互作用共同構(gòu)建各種組織和器官,建成一個有機(jī)體并完成各種發(fā)育過程。研究意義:1、為臨床醫(yī)學(xué)提供必要的理論基礎(chǔ):發(fā)育生物學(xué)通過研究正常發(fā)育的機(jī)制和異常發(fā)育的機(jī)制,為臨床醫(yī)學(xué)攻克癌癥、絕癥、防病保健提供了必要的理論基礎(chǔ)。2、提高人類整體素質(zhì):發(fā)育生物學(xué)關(guān)于受精的早期胚胎發(fā)育機(jī)制的研究為計(jì)劃生育、優(yōu)生優(yōu)育、提高人類整體素質(zhì)提供理論根據(jù)。3、促進(jìn)國民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展:克隆技術(shù)、胚胎切割、轉(zhuǎn)基因動植物等生物技術(shù)的應(yīng)用,對國民經(jīng)濟(jì)和農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。4基礎(chǔ)。2、動物發(fā)育的主要特征和基本規(guī)律:1、嚴(yán)格的時間和空間的次序性:遺傳程序的控制和有機(jī)體的各種細(xì)胞協(xié)同作用的結(jié)果。2、發(fā)育過程中涉及多種生命現(xiàn)象:如細(xì)胞分裂、細(xì)胞分化、細(xì)胞遷移、細(xì)胞凋亡、生長、衰老和死亡等。3、發(fā)育有兩個主要功能:①產(chǎn)生細(xì)胞的多樣性,并使各種細(xì)胞在本世代有機(jī)體中有嚴(yán)格的時間和空間的次序性。②通過繁殖產(chǎn)生新一代的個體,使世代連續(xù)。4、個體發(fā)育的主要階段:受精(精卵融合)→卵裂→囊胚→原腸胚形成→神經(jīng)胚形成→器官的形成→幼體生長(發(fā)育和變態(tài))→成體→細(xì)胞衰老死亡→個體發(fā)育終止即死亡。5、三胚層的分化高度規(guī)律性。嵌合型發(fā)育:細(xì)胞的命運(yùn)實(shí)際上是由卵裂時所獲得的合子核信息早已預(yù)定的發(fā)育類型。調(diào)整型發(fā)育:胚胎為保證正常發(fā)育,可以產(chǎn)生胚胎細(xì)胞位置的移動和重排的動物卵發(fā)育方式。胚胎誘導(dǎo):胚胎一個區(qū)域?qū)α硪粋€區(qū)域發(fā)生影響,并使后者沿著一條新途徑分化的作用。4、什么是模式動物?有什么特點(diǎn)?研究的意義。模式生物:研究具有幫助我們理解生命世界一般規(guī)律的意義的生物。特點(diǎn):1)其生理特征能夠代表生物界的某一大類群;2)容易獲得并易于在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)、繁殖;3)容易進(jìn)行實(shí)驗(yàn)操作,特別是遺傳學(xué)分析;意義:利于了解生物發(fā)育的共同規(guī)律和普遍原理。5、發(fā)育生物學(xué)五大未解難題:1、分化難題:開始為單細(xì)胞的受精卵經(jīng)不斷分裂可以產(chǎn)生上百種(人至少有250種)諸如:肌肉細(xì)胞、表皮細(xì)胞、神經(jīng)細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、血細(xì)胞和脂肪細(xì)胞等不同類型的細(xì)胞。由于體內(nèi)每一個細(xì)胞都含有相同的基因組,因此必須了解相同的基因組怎樣產(chǎn)生不同類型的細(xì)胞。2、形態(tài)發(fā)生難題:分化的各種類型的細(xì)胞并不隨機(jī)分布,而是構(gòu)成復(fù)雜的組織和器官,器官又按照一定的方式排列。如手指長在手的頂端,而不是長在手中間;眼睛長在臉上,而不是長在肚皮上,細(xì)胞是如何組建自己又如何形成恰當(dāng)?shù)呐判蛞彩情L期困惑發(fā)育生物學(xué)家的難題。3、生長難題:如果某人臉上的細(xì)胞多分裂一次,他的臉肯定會嚴(yán)重變形;如果我們手臂上的每一個細(xì)胞多分裂一次,我們在系鞋帶時就不用彎腰,生物體內(nèi)的細(xì)胞知道它何時該長,何時該停。4、生殖難題:精子和卵子都是非常特化的細(xì)胞,只有它們才能將創(chuàng)造生命的指令代代相傳。而這些生殖細(xì)胞如何發(fā)出指令形成下一代呢?在細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中允許它們完成這一使命的指令又是什么呢?5、進(jìn)化難題:進(jìn)化涉及發(fā)育中的遺傳變化。當(dāng)我們說今天的一趾馬有一個五趾的祖先,我們是說這匹馬的祖先在多代的胚胎發(fā)育過程中其軟骨和肌肉發(fā)生了變化。在發(fā)育中的變化怎樣創(chuàng)造新體型呢?哪些變化能夠起到進(jìn)化的作用?這是發(fā)育生物學(xué)家最近重新強(qiáng)調(diào)的進(jìn)化難題。8、常用發(fā)育生物學(xué)研究技術(shù)有哪些?(一)顯微鏡技術(shù):1、普通生物顯微鏡2、相差顯微鏡:適用于觀察活體或未染色的樣品的精細(xì)結(jié)構(gòu)。3、微分干涉相差顯微鏡:在線蟲細(xì)胞普系研究中發(fā)揮了重要作用。4、激光掃描共聚焦顯微鏡:可以對整體樣品不同深度的平面上進(jìn)行連續(xù)聚焦掃描,得到一系列不同層次的圖象,通過圖像分析軟件,重建細(xì)胞或組織的三維結(jié)構(gòu)。也可對活組織進(jìn)行連續(xù)的跟蹤攝影。(二)組織切片技術(shù):1、石蠟切片技術(shù):標(biāo)本經(jīng)固定、脫水、石臘包埋、切片、貼片、染色、鏡下觀察。2、冷凍切,使組織迅速冷凍制作成切片。冷凍切片的組織不需經(jīng)過任何處理,組織中的糖、脂、蛋白質(zhì)、酶、抗原、抗體等化學(xué)成分不受影響,而得以保存。它方便快捷,可用于某些組織染色,酶的顯示、抗原、抗體的檢測,免疫熒光等方面,所以在胚胎研究中有大量應(yīng)用。3、振動切片:對新鮮的標(biāo)本,不需冷凍和包埋進(jìn)行切片,保持樣品的活性和細(xì)胞的形態(tài)。(三)分子生物學(xué)技術(shù):這些技術(shù)主要用于檢測目的基因或蛋白質(zhì)在某一發(fā)育時期或特定組織中的表達(dá)。1、聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR);2、反轉(zhuǎn)錄PCR(RT一PCR);3、Northern印跡雜交;4、western印跡雜交;5、免疫共沉淀技術(shù)(四)原位雜交技術(shù):用于檢測某一特定mRNA在胚胎或組織中的分布情況。方法是:通過體外轉(zhuǎn)錄方法,制備出針對目的基因的反義RNA探針,探針用放射性標(biāo)記或非放射性標(biāo)記物標(biāo)記。放射性標(biāo)記常用于切片原位雜交,非放射性標(biāo)記物常用的是地高辛DIG。胚胎經(jīng)固定切片后與標(biāo)記探針進(jìn)行雜交,然后經(jīng)洗滌后進(jìn)行放射自顯影或通過免疫組化方法顯色。(五)顯微注射:可以用來向細(xì)胞中導(dǎo)人多種物質(zhì),包括DNA、RNA、蛋白質(zhì)和細(xì)胞標(biāo)記物。這個技術(shù)也用于核和細(xì)胞質(zhì)的移植以及將細(xì)胞導(dǎo)人胚胎。顯微注射使得一些外源物質(zhì)可通過很細(xì)的針進(jìn)人卵或胚胎中,因此很多實(shí)驗(yàn)過程都要用到顯微注射,包括轉(zhuǎn)基因胚胎或嵌合型胚胎的產(chǎn)生、細(xì)胞核移植、基因瞬時表達(dá)、細(xì)胞標(biāo)記、細(xì)胞切除和發(fā)育調(diào)控因子的分析。例:胞質(zhì)決定子分析(六)報道基因技術(shù):采用一些產(chǎn)物易于檢測的基因,它與待研究的表達(dá)調(diào)控序列串聯(lián),然后通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)導(dǎo)入胚胎體內(nèi),通過分析報道基因產(chǎn)物的表達(dá)來研究目的片斷的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)活性。常用于啟動子/增強(qiáng)子的分析研究。常用的報道基因有:綠色熒光蛋白(GFPLacZ基因、熒光素酶。(七)細(xì)胞標(biāo)記技術(shù):利用細(xì)胞標(biāo)記的方法可以方便地在發(fā)育過程中對細(xì)胞進(jìn)行追蹤,因此可用于命運(yùn)圖的構(gòu)建,以及用于對細(xì)胞譜系的特征分析。(八)發(fā)育遺傳學(xué)技術(shù):利用遺傳學(xué)研究手段,進(jìn)行發(fā)育生物學(xué)研究,常用的方法有:誘變篩選、基因克隆、基因敲除、轉(zhuǎn)基因等。10、分化:從單個全能的受精卵產(chǎn)生各種類型細(xì)胞的發(fā)育過程。定型:細(xì)胞在分化之前,將發(fā)生一些隱避的變化,使細(xì)胞朝特定方向發(fā)展的過程。特化:當(dāng)一個細(xì)胞或者組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿中可以自主分化時,就可以說這個細(xì)胞或組織已經(jīng)特化了。決定:當(dāng)一個細(xì)胞或組織放在胚胎另一個部位可以自主分化時,就可以說這個細(xì)胞或組織已經(jīng)決定了。胞質(zhì)定域或胞質(zhì)隔離:形態(tài)發(fā)生決定子在卵細(xì)胞中呈一定形式分布,受精時發(fā)生運(yùn)動,被分隔到一定區(qū)域,并在卵裂時分配到特定的裂球中,決定裂球的發(fā)育命運(yùn)的現(xiàn)象。自主特化:細(xì)胞命運(yùn)是由胞質(zhì)決定子來影響的,即受精卵分裂時卵細(xì)胞質(zhì)組分分隔到特定的裂球中,從而決定裂球的分化方向。條件特化或漸進(jìn)特化或依賴型特化:胚胎發(fā)育過程中,相鄰細(xì)胞或組織之間通過相互作用,決定其中一方或雙方的分化方向,細(xì)胞命運(yùn)的定型方式。初級胚胎誘導(dǎo):脊索中胚層誘導(dǎo)外胚層細(xì)胞分化成神經(jīng)組織這一關(guān)鍵的胚胎誘導(dǎo)作用。11、魏斯曼“種質(zhì)學(xué)說”的內(nèi)容與意義。19世紀(jì)末,魏斯曼根據(jù)當(dāng)時人們已認(rèn)識到的配子與合子染色體數(shù)目的基礎(chǔ)上,于1883年提出了一種能解釋諸如遺傳、發(fā)育、再生、有性生殖和自然選擇進(jìn)化等各種不同生命現(xiàn)象的假說。首先,魏斯曼假定卵子和精子對新生有機(jī)體貢獻(xiàn)出質(zhì)量和數(shù)量等同的染色體。其次,他假定染色體是由各種能決定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的核決定子組成的,染色體攜帶全部的遺傳物質(zhì),是有機(jī)體世代延續(xù)的基礎(chǔ)。受精卵在分裂時,雖然每個裂球內(nèi)都分配有相同數(shù)目的染色體,但是,組成染色體的核決定子并非均等地分配到每個裂球中。也就是說每個裂球只接受了部分核決定子,不同的核決定子在胚胎發(fā)育過程中分配到不同的細(xì)胞內(nèi),由此決定細(xì)胞的發(fā)育命運(yùn),使其發(fā)育成身體的某一特定部分。如:接受血液決定子的細(xì)胞發(fā)育成血細(xì)胞,接受肌肉決定子的細(xì)胞發(fā)育成肌肉等等。只有那些最終將發(fā)育成生殖細(xì)胞的細(xì)胞才接受全部的核決定子,由此將親代性狀傳遞給子代,并保持物種的穩(wěn)定性。體細(xì)胞是從生殖細(xì)胞發(fā)育而來的,是各種各樣的,隨著個體的死亡而死亡。而生殖細(xì)胞完全不同于體細(xì)胞,是世代相傳的,是永生的,不受體細(xì)胞和環(huán)境的影響。他將新生小鼠尾巴連續(xù)切除十幾代后,發(fā)現(xiàn)其子代仍長出正常尾巴,他認(rèn)為這是對他假說的支持,驗(yàn)證了自己的學(xué)說。魏斯曼的種質(zhì)學(xué)說,對實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)的發(fā)展產(chǎn)生極大影響。12、德里斯通過系列實(shí)驗(yàn)得到的結(jié)論:1、分離裂球的預(yù)期潛能大于預(yù)期命運(yùn)。2、海膽胚胎是一個和諧等能系統(tǒng),它把能獨(dú)立自主發(fā)育完整胚胎的各部分組織在一起協(xié)調(diào)作用發(fā)育成單個完整的有機(jī)體。3決于它在胚胎內(nèi)的位置。4、提出了發(fā)育過程中細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)相互作用假說:“就含有的細(xì)胞核而言,在個體發(fā)生中每個細(xì)胞都攜帶有全部原基;就含有的特定細(xì)胞質(zhì)而言,每個細(xì)胞都受特定細(xì)胞質(zhì)的影響而產(chǎn)生唯一的特異反應(yīng)。當(dāng)核物質(zhì)被激活時,并隨即在其指導(dǎo)下,最先影響核物質(zhì)的細(xì)胞質(zhì)又發(fā)生改變,并因此確立了一個新的發(fā)育過程的基礎(chǔ);新的發(fā)育過程不僅是原因而且是結(jié)果?!?3、斯佩曼成功的實(shí)驗(yàn)是什么?這些實(shí)驗(yàn)證明了什么?他的最大貢獻(xiàn)是什么?蠑螈胚胎裂球的發(fā)育實(shí)驗(yàn)斯佩曼證明:灰色新月區(qū)所形成的細(xì)胞將來組成胚孔的背唇。胚孔背唇細(xì)胞注定要向囊胚腔內(nèi)陷,從而發(fā)動原腸作用并形成原腸。兩棲類胚胎未來的一切發(fā)育分化都依賴于原腸作用時遷移到一定位置的細(xì)胞的相互作用。貢獻(xiàn)是發(fā)現(xiàn)胚胎細(xì)胞的漸進(jìn)決定和創(chuàng)立了胚胎發(fā)育的誘導(dǎo)學(xué)說。生殖質(zhì):是一種具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的特殊細(xì)胞質(zhì),主要由蛋白質(zhì)和RNA構(gòu)成,它決定著生殖細(xì)胞的分化。后期分化:生殖細(xì)胞在胚胎發(fā)育后期從體細(xì)胞分化而來(海綿、腔腸動物、扁蟲等動物)。早期分化:生殖細(xì)胞從受精卵第一次卵裂或胚胎發(fā)育早期分出,其卵裂球中含有生殖質(zhì),或由特殊細(xì)胞形態(tài)的卵裂球分化出來(許多昆蟲、棘皮動物和脊椎動物等)。15、減數(shù)分裂過程與特點(diǎn)。原生殖細(xì)胞(有絲分裂)→生殖干細(xì)胞(減數(shù)分裂)→雌性或雄性配子(單倍體的染色體)。特點(diǎn):1、減數(shù)分裂前,即生殖細(xì)胞于最后一次有絲分裂之后,核DNA繼續(xù)合成并復(fù)制一次,核內(nèi)DNA的含量是正常體細(xì)胞的2倍,每條染色體內(nèi)有2條中心粒相連的姐妹染色單體。2同源染色體分配到兩個子細(xì)胞中,每個子細(xì)胞含有由兩條姐妹染色單體組成的一條同源染色體。3、第二次減數(shù)分裂則把每條染色體中的兩條姐妹染色單體分別分配到兩個子4、在減數(shù)分裂中,通過聯(lián)會配對,同源染色體間遺傳信息的交換和重組,每個單倍體細(xì)胞都含有不同的染色體組合。所以由一個個體可產(chǎn)生大量不同的生殖細(xì)胞。18、精卵發(fā)生的異同點(diǎn)(人):1、結(jié)構(gòu):精子通過發(fā)生形成的配子,實(shí)質(zhì)上是一個“能運(yùn)動的細(xì)胞核”,而由卵母細(xì)胞形成的配子卻含有啟動發(fā)育和維持代謝所需要的全部元件。2、形態(tài):精子小的蝌蚪狀,卵子大的圓球形。3、發(fā)生時間:精子發(fā)生從青春期開始進(jìn)行,卵子的發(fā)生在胎兒期進(jìn)行,出生時已基本完成,所有卵子處于第一次成熟分裂前期,并可維持40-50年。4、成熟分裂方式:初級精母細(xì)胞經(jīng)兩次成熟分裂,產(chǎn)生四個同樣較小的精子細(xì)胞。初級卵母細(xì)胞經(jīng)兩次成熟分裂已形成一個大的受精卵和3個幾乎不含細(xì)胞質(zhì)的小極體。5、精卵的數(shù)目不同:人從青春期起,每時都有大量精子產(chǎn)生。人胚2~7個月間卵原細(xì)胞由1000個迅速分裂增至700萬個,以后又迅速下降,到出生時只剩70~200萬個初級卵母細(xì)胞,青春期后逐漸發(fā)育成400~500個次級卵母細(xì)胞,完成第二次成熟分裂的更少了。16、哺乳動物精子的發(fā)生過程。原生殖細(xì)胞(PGCs)到達(dá)雄性胚胎的生殖腺原基立即進(jìn)入性索,直到性成熟期,性索發(fā)育成為生精小管,其管壁是特殊的生殖上皮。1、支持細(xì)胞:由性索的細(xì)胞分化成支持細(xì)胞,對精子細(xì)胞的發(fā)育起支持、營養(yǎng)和保護(hù)作用。2、生精細(xì)胞:是原生殖細(xì)胞分化而來。由基底面→腔面依次有:(更新的干細(xì)胞)精原細(xì)胞A2分裂↓過渡精原細(xì)胞(人類無此型,只有A、B型)分裂↓↓精子的形成(變態(tài))精子以上過程小鼠需34-35天,人的約需70天左右。17、哺乳動物卵子的發(fā)生過程與調(diào)節(jié)機(jī)制。過程:原生殖細(xì)胞調(diào)節(jié):①垂體促性腺激素可促進(jìn)卵母細(xì)胞成熟。②熟。孕酮可抑制卵母細(xì)胞成熟。③卵巢內(nèi)因子可抑制卵母細(xì)胞成19、排卵的機(jī)制:目前認(rèn)為卵子由卵泡中排出與黃體生成素引起的卵泡中膠原酶、纖維蛋白溶原酶活化因子和前列腺素濃度的升高相關(guān)。前列腺素可能引起卵巢內(nèi)部平滑肌的收縮,如果卵巢中前列腺素的合成受到抑制就不發(fā)生排卵,除了前列腺導(dǎo)致的壓力增加外,膠原酶和纖維蛋白溶原酶活化因子對卵泡細(xì)胞外基質(zhì)的疏松和消化作用也很重要。黃體化激素所帶來的效應(yīng)是增加卵泡的壓力和降解卵泡壁,在卵將要排出的位置消化卵泡壁形成洞以便排卵。20①卵巢周期使卵子成熟和排卵;②子宮周期為發(fā)育中胚泡著床提供合適的環(huán)境;③子宮頸周期使精子只能在一適當(dāng)?shù)臅r間進(jìn)入女性生殖道;這三個周期是通過垂體、下丘腦、卵巢所釋放的激素綜合協(xié)調(diào)控制的。21、卵母細(xì)胞成熟的標(biāo)志:1、形態(tài)學(xué)標(biāo)志:核膜破裂、染色體凝聚、紡錘體形成、第一極體排出、停頓在第二次減數(shù)分裂中期。2、分子水平標(biāo)志:卵母細(xì)胞內(nèi)cAMP濃度下降,Ca2+濃度增加,蛋白質(zhì)合成增加,蛋白質(zhì)去磷酸化或磷酸化,促成熟因子(MPF)生物活性物質(zhì)的出現(xiàn)。調(diào)節(jié)卵母細(xì)胞成熟的因素:1-磷酸腺苷(cAMP)的蛋白激酶(PKA)磷酸化的蛋白質(zhì)使卵母細(xì)胞停頓在第一次減數(shù)分裂的雙線期。該蛋白去磷酸化后,卵內(nèi)蛋白質(zhì)合成增加。2、翻譯的蛋白合成產(chǎn)物磷蛋白:pp39mos具有恢復(fù)卵減數(shù)分裂并使之停頓在第二次減數(shù)分裂的作用。它與依賴細(xì)胞周期蛋白激酶CdK2組成細(xì)胞靜止因子(CSF3、促成熟因子(MPF)由孕酮刺激產(chǎn)生,并誘導(dǎo)恢復(fù)減數(shù)分裂,在一定量的MPF作用下,細(xì)胞跨入分裂相(M4、MPF由調(diào)節(jié)亞基-細(xì)胞周期蛋白CyclinB與催化亞基-依賴細(xì)胞周期蛋白激酶p34cdc2母細(xì)胞的活動。22、精子的運(yùn)行途徑:人成熟的精子脫離睪丸的支持細(xì)胞,進(jìn)入曲細(xì)精管的管腔中,從此開始它們的長途旅行:首先從生精小管出發(fā),經(jīng)過直細(xì)精管、睪丸網(wǎng)、輸出小管進(jìn)入附睪和輸精管,在附睪管和輸精管內(nèi)貯存、成熟、直到射精,這是第一旅程;第二旅程是經(jīng)過射精反射,把精子和精漿從附睪管、輸精管,經(jīng)尿道射入女性陰道;而從陰道穿過宮頸、子宮腔到輸卵管,在輸卵管壺腹部與卵子相遇,這是第三旅程。在以上運(yùn)行過程中,精子在不同的特定環(huán)境條件下繼續(xù)發(fā)育成熟,并具有了自身的運(yùn)動能力和受精能力。23、精子獲能與其相關(guān)因素。獲能是精子在女性生殖道內(nèi)獲能因子作用下,精子膜發(fā)生一系列變化,進(jìn)而產(chǎn)生生化和運(yùn)動方式的改變,使精子有了和卵子結(jié)合的能力,是受精的先覺條件。獲能與以下因素有關(guān):1、鈣內(nèi)流和活性氧的產(chǎn)生,可激活腺苷酸環(huán)化酶,啟動精子獲能2、依賴cAMP的蛋白激酶A(PKA)介導(dǎo)cAMP活性增強(qiáng),可促進(jìn)獲能。3PKA的抑制劑可以抑制獲能反應(yīng)。4、環(huán)-磷酸腺苷(cAMP)激動劑可誘發(fā)獲能。5、磷脂激活的蛋白激酶C(PKC)可加速精子的獲能。6、酪氨酸激酶可影響獲能反應(yīng)。7、雄性生殖道的受精促進(jìn)肽,由前列腺分泌的一種三肽類物質(zhì),可促進(jìn)獲能反應(yīng)和提高受精穿透能力。24、精子發(fā)生中基因表達(dá)的調(diào)控:現(xiàn)已知道果蠅Y染色體的轉(zhuǎn)錄是控制精子發(fā)生所必需的。果蠅的Y染色體上有5個向外伸出的DNA環(huán),如果這5個環(huán)中有任何一個缺失,精子尾部的結(jié)構(gòu)都不正常。即使在構(gòu)成精子的所有元件都已具備的情況下也不能正確裝配。證明:在減數(shù)分裂前期轉(zhuǎn)錄的Y染色體特異性RNA是以后精子形成過程所必需的。在精子發(fā)生過程中被特異性轉(zhuǎn)錄的基因產(chǎn)物,通常是精子運(yùn)動和精子與卵子結(jié)合時都必需的蛋白質(zhì)。25、頂體反應(yīng)與調(diào)控機(jī)制。頂體反應(yīng)是指精子獲能以后,在穿透卵丘,放射冠和透明帶之前或穿透這些結(jié)構(gòu)期間,在很短的時間內(nèi)頂體所發(fā)生的一系列變化,從而導(dǎo)致頂體內(nèi)容物的釋放。從形態(tài)上可見精子頂體帽前面膨大,接著精子的質(zhì)膜和外頂體膜融合,融合后的膜形成許多泡狀結(jié)構(gòu)。這種泡狀結(jié)構(gòu)最后從精子頭分離,然后精子頭部的各種酶通過泡狀結(jié)構(gòu)的間隙釋放出來,如透明質(zhì)酸酶,其功能為使精子穿透卵丘;卵冠穿入酶,使精子穿過放射冠;頂體素,使精子通過透明帶進(jìn)入卵細(xì)胞。26、受精:是兩性細(xì)胞融合并形成具備雙親遺傳潛能的新個體的過程。獲能:是精子在女性生殖道內(nèi)獲能因子作用下,精子膜發(fā)生一系列變化,進(jìn)而產(chǎn)生生化和運(yùn)動方式的改變,使精子有了和卵子結(jié)合的能力,是受精的先覺條件。卵激活:經(jīng)精子刺激,成熟卵從休眠狀態(tài)進(jìn)入活動狀態(tài)的最早事件。精卵距離識別:體外受精的水生動物,卵母細(xì)胞在完成第二次減數(shù)分裂后,分泌具特異性化學(xué)趨向因子,構(gòu)成卵周特有的微環(huán)境,可以控制精子類型,并使其適時完成受精。精卵接觸識別ZP糖蛋白結(jié)合,誘導(dǎo)頂體反應(yīng);頂體反應(yīng)使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾,精卵相互粘附并進(jìn)行膜融合;膜融合誘發(fā)卵中的一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo),導(dǎo)致生物學(xué)事件的發(fā)生。27、精卵融合的過程,受精卵的生物學(xué)意義。精、卵融合過程:精子與卵子接觸后,開始了融合過程。這一過程大體分為四個步驟:精、卵質(zhì)膜的融合,精子進(jìn)入卵內(nèi);第二極體排出;雌、雄原核形成;兩性原核結(jié)合并開始第一次卵裂。意義:1、新生命開始。2、卵裂的啟動。3、染色體恢復(fù)了二倍體。4、種族的變異。5、性別的決定。28、卵裂與正常的細(xì)胞分裂有什么區(qū)別?①卵裂球快速分裂,數(shù)目增加,體積越來越小,體積減半。蛙的受精卵在43小時內(nèi)可分裂成37000個細(xì)胞。②隨著卵裂的進(jìn)行,卵裂球出現(xiàn)分化差異。隨著卵裂進(jìn)行,細(xì)胞質(zhì)中活化或阻抑某些基因活動的因子不均等的分配到各卵裂球同的蛋白質(zhì),細(xì)胞質(zhì)的差異明顯,進(jìn)一步影響基因的活動狀態(tài),質(zhì)與核之間的這種相互作用使之出現(xiàn)分化差異。29、單精受精的機(jī)制:正常情況下,一個精子和一個卵子形成合子,制止多精受精的機(jī)制可能是:①皮質(zhì)反應(yīng):精卵結(jié)合,卵子的膜電位發(fā)生了變化,皮質(zhì)顆粒的膜與卵膜融合,將內(nèi)容物釋放到卵膜周圍的間隙中,膜融合使卵質(zhì)膜結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化,形成了防止精子進(jìn)入的屏障,不再與其它精子的膜融合。②透明帶反應(yīng):皮質(zhì)顆粒內(nèi)容物排出后,引起透明帶一系列的變化,使透明帶結(jié)合能力降低,對頂體蛋白酶的敏感性減弱,制止精子的穿透(卵膜屏障、透明帶30、卵裂的機(jī)制:一、卵質(zhì)調(diào)控卵裂的周期:體細(xì)胞分裂周期:核分裂相(MG1DNA合成期(S核分裂前間期(G2S相和M相。二、促成熟因子(MPFMPF由孕酮刺激產(chǎn)生并誘導(dǎo)恢復(fù)減數(shù)分裂,MPF的活性在M相時最高,被降解后染色體進(jìn)入S相狀態(tài)。在受精后的雙相周期中,該因子繼續(xù)發(fā)揮著它的作用,控制著DNA的合成和細(xì)胞的分裂。三、周期蛋白和依賴周期蛋白激酶:MPF含有一個小的催化亞基——Cdc2激酶和一個大的調(diào)節(jié)亞基——周期蛋白。四、DNA和紡錘體:細(xì)胞周期是由細(xì)胞質(zhì)分裂、DNA復(fù)制、紡錘體裝配和細(xì)胞代謝等參與演出的錯綜復(fù)雜的“舞蹈劇”。在這一整套事件中,cyclin和cdk不僅是調(diào)節(jié)的靶子,而且又是調(diào)節(jié)的效應(yīng)器。周期蛋白激酶系統(tǒng)似乎是這些事件的協(xié)調(diào)者。31、卵裂:受精卵連續(xù)快速地進(jìn)行有絲分裂的過程。卵裂球:卵裂過程中形成的細(xì)胞。桑椹胚:卵裂球達(dá)12~16個細(xì)胞。緊密化過程:在8-細(xì)胞階段前的卵裂球之間有足夠空間呈松散型排列。在第三次卵裂后,卵裂球的行為發(fā)生了改變。它們突然擠在一起,卵裂球之間的接觸面增大,形成一個緊密的細(xì)胞球體。32、原腸作用時胚胎的變化:原腸作用是胚胎細(xì)胞劇烈地高速有序地運(yùn)動過程,通過細(xì)胞運(yùn)動實(shí)現(xiàn)囊胚細(xì)胞的重新組合。原腸形成期間,囊胚細(xì)胞彼此之間的位置發(fā)生變動,重新占有新的位置,并形成由三層細(xì)胞構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu),即外胚層、中胚層和內(nèi)胚層。原腸作用在不同動物方式變化多樣,總體上可概括以下五種細(xì)胞的運(yùn)動方式:外包、內(nèi)陷、內(nèi)卷、內(nèi)移、分層等。33、鳥類原腸胚的發(fā)育過程:1、下胚層和上胚層的形成:鳥類胚胎經(jīng)過卵裂在大量的卵黃上形成一個由單層上皮(上胚層)構(gòu)成的胚盤,胚盤中央細(xì)胞被胚下腔和卵黃分開。上胚層的細(xì)胞單個遷移到胚下腔中,形成多點(diǎn)內(nèi)陷小島即初級下胚層,此后不久,胚盤后緣有一層細(xì)胞向前遷移和多點(diǎn)內(nèi)陷小島匯合,形成次級的下胚層,由上胚層和下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接在一起,兩層之間的空間即為囊胚腔。2、原條的形成:原條是胚胎后端上胚層細(xì)胞向中央遷移加厚所致。伴隨著細(xì)胞集中形成原條,在原條中出現(xiàn)一凹陷,稱為原溝,細(xì)胞通過原溝遷移進(jìn)入囊胚腔,原條前端有原結(jié),結(jié)的中央有一煙囪狀的凹,稱原窩。細(xì)胞可以通過原窩進(jìn)入囊胚腔。通過原窩進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向前端遷移,形成前腸、頭部中胚層和脊索;通過原條兩側(cè)部分進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層組織。3、內(nèi)胚層和中胚層的形成:最早通過原條遷移的細(xì)胞發(fā)育為前腸的內(nèi)胚層細(xì)胞;接著通過原結(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞也向前遷移,將來形成頭部中胚層和脊索中胚層細(xì)胞;通過原條兩側(cè)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞,分成兩部分,一部分細(xì)胞向更深層遷移,將下胚層中線處的細(xì)胞擠走,并取而代之;另一部分細(xì)胞在整個囊胚腔中擴(kuò)散,大致在上、下胚層的中間位置形成松散的細(xì)胞層。向更深層遷移的細(xì)胞發(fā)育成胚胎內(nèi)胚層器官以及大部分胚胎外膜,而擴(kuò)散到整個囊胚腔的細(xì)胞則發(fā)育成胚胎中胚層部分和胚胎外膜。通過以上細(xì)胞的遷移定位,上胚層由預(yù)定的外胚層構(gòu)成,內(nèi)胚層和中胚層由上胚層形成的原條、原結(jié)的細(xì)胞遷移分裂增殖而成。鳥類原腸作用機(jī)制:1、胚軸的形成:①背腹軸的形成:與胚盤分裂球上部的堿性清蛋白(pH=9.5)與下部的酸性胚下腔(pH=6.5)有關(guān)。細(xì)胞有兩個不同的面:一面面對帶負(fù)電的堿性清蛋白,另一面面對帶正電的酸性胚下腔液。細(xì)胞面對清蛋白的一面形成背部,而面對胚下腔的一面形成腹部。②前后軸的形成:前后軸及背腹軸的形成與重力有關(guān)。當(dāng)卵子由輸卵管內(nèi)排出時,它以每小時10~15轉(zhuǎn)的速度旋轉(zhuǎn)。旋轉(zhuǎn)時重力作用使將來形成細(xì)胞層的細(xì)胞質(zhì)總是朝向一側(cè),既預(yù)置了將來形成早期胚盤的結(jié)構(gòu),前后軸和背腹軸在輸卵管排出時就決定了。③雞囊胚是一個整體協(xié)調(diào)的系統(tǒng)。如果把雞胚分成幾部分,每一部分只要有自己的邊緣區(qū)域,都能形成自己的胚胎,雞囊胚這種整體協(xié)調(diào)的能力存在于后端緣區(qū)即開始形成下胚層的區(qū)域,后端緣區(qū)細(xì)胞不僅能產(chǎn)生下胚層誘導(dǎo)原條形成的細(xì)胞,而且能阻止其他緣區(qū)誘導(dǎo)形成自己的下胚層。34、原條的形成及機(jī)制:胚盤外胚層向后端中線遷移,形成原條。原條的細(xì)胞增殖并向深部遷移,在上、下胚層之間向左右及顱側(cè)擴(kuò)伸形成胚內(nèi)中胚層,中胚層的細(xì)胞分散游離成為間充質(zhì)。原條的細(xì)胞增殖并向更深層遷移,將下胚層中線處的細(xì)胞擠走,并取而代之。原條決定胚盤的中軸,對周圍ude組成分化起誘導(dǎo)作用,它是細(xì)胞增殖內(nèi)卷的產(chǎn)物,完成后消失。35、絨毛膜、絨毛干與絨毛的形成。(1)絨毛膜的形成:胚泡植入后滋養(yǎng)層細(xì)胞迅速增生、分化形成三層結(jié)構(gòu):①合體滋養(yǎng)層:位于最外層,細(xì)胞界限不清。②細(xì)胞滋養(yǎng)層:位于合體滋養(yǎng)層內(nèi)面,細(xì)胞界線清楚,細(xì)胞呈立方形。③胚外中胚層:最內(nèi)面,是一些散在的多突起細(xì)胞,此層9—10天出現(xiàn)。(2①初級絨毛干:是在2周末三周初在絨毛膜表面伸出的只有滋養(yǎng)層的絨毛,即表面的合體滋養(yǎng)層,和位于中軸的細(xì)胞滋養(yǎng)層。②次級絨毛干:除滋養(yǎng)層外,絨毛軸長入了胚外中胚層。③三級絨毛干:絨毛干中發(fā)生了小血管,此時,細(xì)胞滋養(yǎng)層的細(xì)胞穿過合體滋養(yǎng)層在基蛻膜和包蛻膜表面形成一層細(xì)胞,此滋養(yǎng)層稱為細(xì)胞滋養(yǎng)層殼,起固定絨毛的作用。④絨毛干分支伸入絨毛間隙構(gòu)成游離的絨毛。36、初級神經(jīng)胚:是指由脊索中胚層誘導(dǎo)覆蓋于上面的外胚層細(xì)胞分裂,內(nèi)陷并與表皮層脫離形成中空的神經(jīng)管。次級神經(jīng)胚:是指外胚層細(xì)胞下陷進(jìn)入胚胎形成實(shí)心的細(xì)胞索,接著再產(chǎn)生空洞形成中空的神經(jīng)管。體節(jié):在脊索兩邊是加厚的中胚層帶,即軸旁中胚層。當(dāng)神經(jīng)管形成時,軸旁中胚層橫裂成方塊狀。37、解釋說明VonBare總結(jié)脊椎動物發(fā)育的四條規(guī)律:1、在胚胎中,動物的一般特征比特化特征出現(xiàn)早。所有正在發(fā)育的脊椎動物看起來非常相似:都有鰓裂、脊索、脊髓和原腎,綱、目和種的特征在后期發(fā)育才出現(xiàn)。2、一般特征發(fā)育成較特化特征,而較特化特征最后發(fā)育成完全特化的特征。所有脊椎動物開始都有同樣類型的皮膚,只是到后來皮膚才發(fā)育成魚類和爬行類的鱗,鳥類的羽毛及哺乳類的毛發(fā)、爪和指甲。3、一定物種的胚胎,并不歷經(jīng)其他動物的成年期特征。鳥類和哺乳類胚胎期鰓裂與魚類成體鰓裂細(xì)節(jié)上并不相同,而與魚類和其他脊椎動物的胚胎鰓裂相似,魚類把胚胎期鰓裂保存下來,并進(jìn)一步完善成成體真正的鰓裂,而哺乳類將胚胎期鰓裂轉(zhuǎn)變成其他結(jié)構(gòu)。4、高等動物的早期胚胎從來都不像低等動物的成體,而只與早期胚胎相似。38、脊椎動物發(fā)育的共同模式:三胚層形成動物不同的器官。三胚層所形成的器官衍生物是恒定不變的。外胚層形成皮膚和神經(jīng);內(nèi)胚層形成呼吸道和消化管;中胚層形成結(jié)締組織、血細(xì)胞、心臟、泌尿生殖系統(tǒng)以及大部分內(nèi)臟器官。39、胚外膜對胚胎發(fā)育的意義:在爬行類、鳥類和哺乳類動物的胚胎發(fā)育都有四種胚外膜,以適應(yīng)胚胎在陸地上發(fā)育所處不利環(huán)境的需要。1)羊膜:羊膜細(xì)胞分泌羊水,因此,產(chǎn)于陸地的卵其胚胎仍然在水中發(fā)生,這種進(jìn)化上的意義,以至于爬行類、鳥類和哺乳類動物都利用這種結(jié)構(gòu)進(jìn)行發(fā)育,并因此歸入一大類,即羊膜脊椎動物。2)絨毛膜:在爬行類和鳥類中,絨毛膜粘到殼膜上,使卵和環(huán)境之間能進(jìn)行氣體交換,而哺乳類,絨毛膜已進(jìn)化成胎盤。3)尿囊:尿囊存貯廢物并調(diào)節(jié)氣體交換,在爬行類和鳥類中,尿囊變成一個大囊,為正在發(fā)育的胚胎提供保存有毒新陳代謝副產(chǎn)物的場所。絨毛膜尿囊膜有其豐富的血管,對于雞胚發(fā)育至關(guān)重要,它負(fù)責(zé)把鈣從蛋殼輸送到胚胎中,用于骨形成。在哺乳類中,尿囊大小和胎盤排出含氮廢料的效率高低有關(guān)。在人類,尿囊僅是一個殘存的囊,而在豬則是一個體積大而且功能重要的器官。4)卵黃囊:為正在發(fā)育的爬行類和鳥類胚胎輸送營養(yǎng)。通過這些方式,四種胚外膜使胚胎能在陸地上正常發(fā)育。40、胚泡:桑椹胚進(jìn)入子宮腔,胚胎乳滲入到卵裂球間隙,間隙逐漸融合成一個大腔,叫做胚泡腔,孕體稱胚泡。植入:胚泡在子宮腔浮游2天后,透明帶變薄消失,胚泡與子宮內(nèi)膜接觸。完全植入:胚泡附著內(nèi)膜之后,侵蝕上皮細(xì)胞、基膜,鉆入內(nèi)膜基質(zhì)中,胚胎在子宮壁內(nèi)生長發(fā)育。蝙蝠等屬此類。中央植入:胚泡體積長大,充滿宮腔,滋養(yǎng)層與內(nèi)膜接觸,胚泡不再侵入子宮壁。有蹄類、食肉類、兔形類、某些靈長類屬此類型。偏心植入:胚泡體積小,胚泡嵌在宮腔一側(cè)上皮的隱窩之中,滋養(yǎng)層細(xì)胞的微絨毛插入內(nèi)膜上皮間隙之中,以后上皮消失,胚泡被包圍在基質(zhì)中。嚙齒類屬此類。41、人早期胚胎的三個循環(huán)通路:1、卵黃循環(huán):心管→腹主動脈→弓動脈→背主動脈→卵黃動脈→卵黃靜脈→心管。2、臍循環(huán)(尿囊循環(huán)):心管→腹主動脈→弓動脈→背主動脈→臍動脈→臍靜脈→心管。3、胚體循環(huán):心管→腹主動脈→弓動脈→背主動脈→前、后主靜脈→總主靜脈→心管。(1(24-5周)①分部:自前端到后端為動脈干、心球、心室、心房、靜脈竇(包括左角、右角)。動脈干與腹主動脈相連,三對靜脈回到靜脈竇。②彎曲:因心管兩端與血管相連而固定,心背系膜消失,且心管后端埋于原始橫隔內(nèi),心周體腔生長速度較心管為慢,因此心管在心周體腔內(nèi)彎曲成球室袢,U形突向腹側(cè)右下方。③各部位置的變化:心房:在心室背側(cè),向左、右方向擴(kuò)展。靜脈竇:在心房背側(cè)尾方,并與原始橫隔分離。心室:移向心房尾端,心球基部并入心室。(3)心臟發(fā)生的內(nèi)部變化:①房室管的分隔:背腹心內(nèi)膜墊融合,形成了左、右兩個管道,該處心內(nèi)膜發(fā)生二尖瓣,三尖瓣。②心房間隔:自心房壁頂部向心內(nèi)膜墊方向長出一鐮刀狀的隔膜,稱第一隔(位左側(cè))與墊間有一孔稱第一孔,后第一孔閉合,隔上部又出現(xiàn)第二孔,此隔起瓣膜作用。同時又出現(xiàn)第二隔膜(右側(cè))較厚,有卵園孔,第二孔和卵園孔不在同一水平,互被對方的隔膜遮蓋。胎兒時期血液由下腔靜脈入右房后,可經(jīng)此二孔入左心房,第一隔起瓣膜作用,血不能返流入右心房,出生后第二隔下緣為卵園窩緣,第一隔為卵園窩。③動脈干、心球的分隔:四周末,動脈干處的心內(nèi)膜增厚形成兩條螺旋狀的動脈球嵴(向心腔方向生長)兩嵴融合將主動脈干分成:主動脈干,肺動脈干。動脈球嵴尾端結(jié)締組織參加心室間隔。④心室間隔:肌性室間隔半月形,與心內(nèi)膜墊間有室間孔。(4)膜性隔(第7A、心內(nèi)膜墊的結(jié)締組織。B、肌性室間隔的結(jié)締組織。C、動脈球嵴尾端的結(jié)締組織。三者封閉室間孔。43、胚胎誘導(dǎo):在機(jī)體的發(fā)育過程中,一個區(qū)域的組織與另一個區(qū)域的組織相互作用,引起后一種組織分化方向上變化的過程。初級胚胎誘導(dǎo):在原腸形成時脊索中胚層誘導(dǎo)其表面覆蓋的外胚層形成神經(jīng)板的現(xiàn)象。次級胚胎誘導(dǎo):初級胚胎誘導(dǎo)的產(chǎn)物——神經(jīng)管(如視杯)又可作為誘導(dǎo)者,誘導(dǎo)表面覆蓋的外胚層形成晶狀體。三級胚胎誘導(dǎo):晶狀體和(或)視杯又作為誘導(dǎo)者誘導(dǎo)表面的外胚層形成角膜。感受性:反應(yīng)組織以一種特異方式對誘導(dǎo)刺激起反應(yīng)的能力。異源誘導(dǎo)者:能誘導(dǎo)原腸胚外胚層形成一定的結(jié)構(gòu),并具有區(qū)域性誘導(dǎo)效應(yīng)的組織。容許性相互誘導(dǎo):反應(yīng)組織含有所有要表達(dá)的潛能,它只需要一個環(huán)境允許它表達(dá)這些特性。雖然它的表達(dá)需要某些刺激,但這不能改變它的后生型發(fā)育方向。指令性相互誘導(dǎo):這種相互作用改變反應(yīng)組織的細(xì)胞類型。在這里反應(yīng)組織的發(fā)育潛能不穩(wěn)定,其發(fā)育方向和過程取決于接收的誘導(dǎo)刺激的類型。44、誘導(dǎo)者與反應(yīng)組織的關(guān)系:誘導(dǎo)者的作用是激活那些對細(xì)胞分化所必需的特異蛋白質(zhì)編碼的基因。反應(yīng)組織或細(xì)胞必須具有感受性才能對誘導(dǎo)者或組織者的刺激反應(yīng)。如在早期原腸胚中植入的胚孔背唇能在胚胎的任何地方誘導(dǎo)外胚層形成神經(jīng)板和胚軸。45、貼近誘導(dǎo)的實(shí)質(zhì):在貼近的誘導(dǎo)作用中,設(shè)想有三種類型的相互作用:細(xì)胞與細(xì)胞的接觸,細(xì)胞與基質(zhì)的接觸和可溶性信號的擴(kuò)散。46、軀體模式:胚胎產(chǎn)生的不同類型細(xì)胞構(gòu)成功能性的組織和器官并形成有序空間結(jié)構(gòu)。圖式形成:胚胎細(xì)胞形成不同組織、器官,構(gòu)成有序空間結(jié)構(gòu)的過程。形態(tài)發(fā)生素:調(diào)節(jié)前-后軸的形成與母體效應(yīng)基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物有關(guān),這些蛋白質(zhì)產(chǎn)物稱為形態(tài)發(fā)生素。47、調(diào)節(jié)果蠅前-后軸的形態(tài)發(fā)生素:BCD和HB調(diào)節(jié)胚胎前端結(jié)構(gòu)的形成,NOS和CDL調(diào)節(jié)胚胎后端結(jié)構(gòu)的形成。另有末端系統(tǒng)Torso信號途徑,調(diào)節(jié)前端原頭區(qū)和后端尾節(jié)的形成。48、果蠅分節(jié)基因?qū)ε咛ンw節(jié)形成的作用:胚胎前—后軸和背—腹軸分別獨(dú)立地由母體效應(yīng)基因產(chǎn)物決定。這些母體效應(yīng)基因主要編碼轉(zhuǎn)錄因子,它們的產(chǎn)物通常形成一種濃度梯度并產(chǎn)生特異的位置信息,以進(jìn)一步激活一系列合子基因的表達(dá)。隨著這些基因的表達(dá),胚胎被分成不同的區(qū)域。每個區(qū)域表達(dá)特異性基因的組合,沿前–后軸形成間隔性的圖式,即體節(jié)的前體形式。49、簡述兩棲類、鳥類胚軸形成的因素。兩棲類胚胎的前—后軸和背—腹軸是由受精時卵質(zhì)的重新分布而決定的。受精時由于精子入卵的影響,卵子皮質(zhì)與卵黃在重力作用下相對移動,在精子入卵處的對面產(chǎn)生有色素差異的灰色新月區(qū),由此標(biāo)志預(yù)定胚胎的背側(cè)。隨著原腸胚的形成,精子進(jìn)入的一側(cè)發(fā)育成為胚胎的腹側(cè),相反的一側(cè)發(fā)育為胚胎的背側(cè),在動物極附近的背側(cè)形成頭部,而于其相反的一側(cè)形成尾,從而形成胚胎的前—后軸和背—腹軸。中側(cè)軸或左—右軸是隨著脊索的形成而確定。鳥類背腹極性的特化開始于卵裂期,體軸的形成在原腸胚形成過程中完成。胚盤上面的堿性清蛋白和下部的酸性胚下腔液是背腹關(guān)系的形成因素。胚胎前后軸的特化與重力和在輸卵管內(nèi)的旋轉(zhuǎn)密切相關(guān)。雞囊胚的整體協(xié)調(diào)作用:把雞囊胚分成幾部分,每一部分只要有自己的邊緣區(qū),都能形成自己的胚胎。50、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生過程:神經(jīng)系統(tǒng)為外胚層來源:中樞神經(jīng)系統(tǒng)→由神經(jīng)管發(fā)生。周圍神經(jīng)系統(tǒng)→由神經(jīng)管和分化并向外遷移。1、室管膜層:神經(jīng)上皮增殖并向外遷移后,剩余的上皮細(xì)胞稱之,將來分化成室管膜細(xì)胞。2、套層:細(xì)胞由室管膜層遷移而來,細(xì)胞可分為兩大類:成神經(jīng)細(xì)胞→經(jīng)雙極→單極(假單極)→多極神經(jīng)細(xì)胞→神經(jīng)細(xì)胞;成膠質(zhì)細(xì)胞(星形膠質(zhì)細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞)。3、邊緣層:為套層中細(xì)胞的突起及神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。(二)神經(jīng)管的形態(tài)發(fā)生:神經(jīng)管頭側(cè)膨大→發(fā)生為腦。神經(jīng)管尾側(cè)細(xì)→發(fā)生為脊髓。(三)脊髓的發(fā)生:神經(jīng)管的三層及分區(qū)在脊髓處保留最為明顯;由內(nèi)向外可分為三層:室管膜層→室管膜上皮;套層→左、右翼板形成背柱(后柱)。左、右基板形成腹柱(前柱)和側(cè)柱(胸、上腰段);邊緣層→白質(zhì)。51、影響神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移和多能性分化的因素。遷移:神經(jīng)嵴細(xì)胞遵循精確的路線遷移,實(shí)驗(yàn)表明,細(xì)胞外基質(zhì)在實(shí)現(xiàn)神經(jīng)嵴細(xì)胞遷移中起重要作用。細(xì)胞外基質(zhì)包括:纖連蛋白、層粘連蛋白、肌腱蛋白、各種膠原分子和一些糖蛋白。多能性:1頸部的形成副交感神經(jīng)元,產(chǎn)生乙酰膽堿;胸部的形成交感神經(jīng)元,產(chǎn)生去甲腎上腺素;2)生長因子:脊神經(jīng)節(jié)的感覺神經(jīng)元前體,需要神經(jīng)管產(chǎn)生的生長因子,才能正常發(fā)生。3)細(xì)胞外基質(zhì):神經(jīng)嵴細(xì)胞培養(yǎng)于表皮下的基質(zhì)上,形成黑色素細(xì)胞,培養(yǎng)于脊神經(jīng)節(jié)區(qū)域的基質(zhì)上發(fā)育成神經(jīng)元。4)激素:所在部位激素的類型影響分化。細(xì)胞編程性死亡:指某些細(xì)胞的死亡是發(fā)育中自然出現(xiàn)的生理現(xiàn)象,是個體發(fā)育中一個預(yù)定的,并受到嚴(yán)格程序控制的正常變化。神經(jīng)細(xì)胞編程性死亡的生物學(xué)意義:細(xì)胞編程性死亡不是可有可無、無規(guī)律的現(xiàn)象,而是多細(xì)胞動物生命活動過程中不可缺少的組成內(nèi)容,是保證個體發(fā)育成熟所必須的,也是動物維持個體正常生理過程所必須的。53、干細(xì)胞:是一類具有無限的或者永生的自我更新能力的細(xì)胞,能夠產(chǎn)生至少一種類型的、高度分化的子代細(xì)胞。定向祖細(xì)胞:在干細(xì)胞和其終末分化的子代細(xì)胞之間存在著的中間祖細(xì)胞群,它們具有有限的擴(kuò)增能力和限制性分化潛能。胚胎干細(xì)胞:是指由胚胎內(nèi)細(xì)胞團(tuán)或原始生殖細(xì)胞經(jīng)體外抑制培養(yǎng)而篩選出的細(xì)胞。成體干細(xì)胞:是指存在于一種已經(jīng)分化組織中的末分化細(xì)胞,這種細(xì)胞能夠自我更新并能夠特化形成組成該類型組織的細(xì)胞。54、干細(xì)胞的生物學(xué)特性:①屬非終末分化細(xì)胞,終生保持末分化或低分化特征,缺乏分化標(biāo)記;②在機(jī)體的數(shù)目、位置相對恒定;③具有更新能力;④能無限地分裂、增殖,干細(xì)胞可連續(xù)分裂幾代,也可在較長時間內(nèi)處于靜止?fàn)顟B(tài);具有多向分化潛能,能分化為各種不同類型的組織細(xì)胞;也具有分化發(fā)育的可塑性,在特定環(huán)境下,能被誘導(dǎo)分化成在發(fā)育上無關(guān)的細(xì)胞類型,其分化受其所處周圍微環(huán)境的影響;⑥分裂的慢周期性,絕大多數(shù)干細(xì)胞處于Go細(xì)胞通過兩種方式生長,一種是對稱分裂,形成兩個相同的干細(xì)胞,另一種是非對稱分裂方式,非對稱分裂中一個保持親代的特征,仍作為干細(xì)胞保留下來,另外一個子細(xì)胞不可逆的走向分化的終端成為功能專一的分化細(xì)胞。55、神經(jīng)干細(xì)胞的概念、特征、增殖分化的影響因素。概念:為具有分化成神經(jīng)元細(xì)胞、星形膠狀細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞的能力,能自我更新并足以提供大量腦組織細(xì)胞的細(xì)胞。特性:①自我維持和自我更新的能力;②具有多種分化潛能,能分化為本系大部分類型細(xì)胞;③增殖分裂能力;、④這種自我更新能力和多向分化潛能可以維持相當(dāng)長的時間,甚至終生;影響因素有:①生長因子在神經(jīng)干細(xì)胞和祖細(xì)胞的分化發(fā)育過程中的作用越來越受到重視,其中絲裂原樣的生長因子信號在增殖過程中起著相當(dāng)重要的作用。無論是體外培養(yǎng)的干細(xì)胞還是體內(nèi)的前體細(xì)胞都檢測到了絲裂原樣信號受體。②細(xì)胞因子對于神經(jīng)系統(tǒng)尤其是間腦的發(fā)育和成熟的作用越來越為人們所關(guān)注。腦中已發(fā)現(xiàn)許多細(xì)胞因子,如紅細(xì)胞生成素、集落刺激因子、白細(xì)胞介素家族等,而且證明它們能夠影響神經(jīng)元的發(fā)育。③神經(jīng)營養(yǎng)因子、肽類物質(zhì)(如神經(jīng)肽)及一些化學(xué)物質(zhì)(如維甲酸)有助于神經(jīng)干細(xì)胞和祖細(xì)胞的分化,提示這些信號在神經(jīng)發(fā)育中有著重要作用。56、肢芽中胚層和頂嵴是怎樣影響四肢發(fā)生的。1)將肢芽中胚層移到其他部位,也會出現(xiàn)頂嵴,以后成為肢芽。說明肢芽中胚層可誘導(dǎo)頂嵴的形成。2)挖除前肢芽中胚層,將后肢芽中胚層塞入外胚層下,此部位生成后肢,反之亦然。若把正常的肢芽中胚層換成畸形的肢芽中胚層,將發(fā)育成畸形的肢體。說明肢芽中胚層決定肢體的形態(tài)。3)將一頂嵴移植入另一肢芽頂嵴的旁邊,這肢芽發(fā)生成具有雙重遠(yuǎn)端結(jié)構(gòu)的(指、趾)肢體,說明頂嵴對遠(yuǎn)端結(jié)構(gòu)的形成有誘導(dǎo)作用。4)用云母片將頂嵴和肢芽中胚層分開,頂嵴退化變平,不能形成肢體,說明肢體中胚層維持頂嵴的生存。5)改變肢芽頂嵴的方位,發(fā)育成的肢體方位也改變,說明頂嵴對肢體的方位起決定性作用。57胚體形成肢芽的范圍比正常發(fā)生肢芽的預(yù)定部位要廣,這種能發(fā)育形成某種結(jié)構(gòu)的組織場地。58、附肢再生的過程與調(diào)節(jié)因素。過程:1、創(chuàng)傷組織愈合:傷口周邊表皮修復(fù)切口表面,表皮細(xì)胞增殖產(chǎn)生一多層細(xì)胞團(tuán)稱頂表皮帽。2、組織破壞和去分化:在殘留附肢中出現(xiàn)大片的組織溶解。此時創(chuàng)傷表面下的區(qū)域釋放膠原酶,使已存在組織的細(xì)胞相繼失去已分化的特征,彼此之間及與細(xì)胞外基質(zhì)間分離,形成松散的間質(zhì)。因此,以前的軟骨,骨和結(jié)締組織的細(xì)胞都呈現(xiàn)胚胎期間質(zhì)細(xì)胞的形態(tài),這個過程稱為去分化。再生芽基形成:去分化的細(xì)胞在頂外胚層帽下形成一堆突起,稱為再生芽基。芽基迅速分裂增生,并產(chǎn)生新的附肢結(jié)構(gòu)。4、形態(tài)發(fā)生和分化:在芽基中第一個分化的組織是軟骨。它首先出現(xiàn)于殘存骨的尖端,并在其遠(yuǎn)端生長,逐漸附加使其完整恢復(fù)。當(dāng)軟骨完成其重建后,再生的軟骨進(jìn)行骨化。新形成軟骨周圍重新出現(xiàn)肌肉,殘存肌肉未端也增生,共同構(gòu)建恢復(fù)原狀。血管從斷肢殘樁延伸到再生的芽基中,最后形成與原來血管分布相同的模式。許多神經(jīng)在截肢時被切斷,在截肢后很快神經(jīng)纖維長入傷口處,并重建成原來的神經(jīng)支配模式。調(diào)節(jié):1、表皮的作用:上皮修復(fù)增生形成的頂表皮帽是再生的主要結(jié)構(gòu)。將頂表皮帽移植到再生芽基的基部,可誘導(dǎo)超額附肢的再生。2、激素的作用:附肢再生受內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響,將垂體切除,可阻止有尾類附肢的再生,如在截肢時切除垂體,阻止效應(yīng)最明顯。參與再生的激素可能是生長素和催乳素。甲狀腺素可能也參與附肢再生的調(diào)節(jié)。3、神經(jīng)的作用:神經(jīng)對附肢再生的作用十分明顯。在截肢后,神經(jīng)很快就長入再生芽基,并重建正常的神經(jīng)模式。如果截肢殘柱沒有神經(jīng)支配,再生就受到干擾。59、控制視泡形成的因素:1、間質(zhì):聚集在視泡周圍的間質(zhì)對視泡的正常發(fā)育具有十分重要的作用。如將間質(zhì)除去,則視泡的發(fā)育就不正?;虬l(fā)育的頻率不高。索前板中胚層間充質(zhì)控制眼發(fā)育的數(shù)目,如將頭部前方的中胚層索前板部分除去,就將不同程度地發(fā)育出單眼。這可能是由于神經(jīng)板前部下方的索前板中胚層抑制眼的形成。在除去索前板時,兩側(cè)眼原基消除了中間的抑制作用而共同合并形成單眼。2、細(xì)胞粘著:視泡細(xì)胞表面粘著性的變化可能和視泡的外突和視杯的形成有關(guān)。實(shí)驗(yàn)證明,在正常發(fā)育中視泡與晶狀體外胚層的暫時性地緊密粘著,是完成視泡內(nèi)陷為視杯和保持視杯正常形態(tài)的必要條件。3、腦脊液的積聚:視泡的膨脹長大依賴于腦脊液在視泡內(nèi)的積聚。60、眼球發(fā)生時的相互作用關(guān)系:1、眼泡必須接觸體表外胚層后,才能變成眼杯。2、體表外胚層必須接觸眼泡后才能分化成晶狀體。3、體表外胚層必須接觸晶狀體后才能分化成角膜。4、在眼杯的作用下,間充質(zhì)才積聚在眼杯外表,分化成血管膜和鞏膜。61、變態(tài)的概念:在有些動物的個體發(fā)育中,其形態(tài)和構(gòu)造上經(jīng)歷階段性劇烈變化,有些器官退化消失,有些得到改造,有些新發(fā)生出來,從而結(jié)束幼蟲期,建成成體結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象。變態(tài)的特點(diǎn):1.變態(tài)與動物的系統(tǒng)進(jìn)化沒有直接和必然的聯(lián)系。2.變態(tài)具有多型的特征,即變態(tài)在成度、方式上有多種表達(dá)。3.高等動物變態(tài)均采用了激素誘導(dǎo)啟動和全局發(fā)育控制的機(jī)制。意義:通過變態(tài),不僅動物成體形態(tài)建立,同時其生理特性、行為、活動方式和生態(tài)表現(xiàn)都與幼蟲期有顯著差別,以適應(yīng)于不同的生活環(huán)境,同時,也為生物的多樣性作出了貢獻(xiàn)。62、昆蟲變態(tài)的類型、影響昆蟲變態(tài)主要激素的作用。一、昆蟲變態(tài)的類型:1.原變態(tài):也稱無變態(tài)或歸于簡單變態(tài),存在于原始的無翅昆蟲,幼蟲與成蟲除了大小之外,外形上沒有明顯區(qū)別。一般幼蟲蛻皮次數(shù)較多,到成蟲后仍蛻皮及生長,例如衣魚。2.半變態(tài):也稱為不完全變態(tài)或稱簡單變態(tài):為外生翅類所有。如東亞飛蝗的幼蟲期為若蟲,通常稱為跳蝻,生活方式與成蟲相同,蟲體具有較堅(jiān)韌的外骨骼,必須經(jīng)過蛻皮才能生長發(fā)育。其兩次蛻皮的間期稱為齡期。二.與昆蟲變態(tài)有關(guān)的激素及作用:1、蛻皮激素:由前胸腺分泌,負(fù)責(zé)幼蟲新殼的泌成和硬化、蛹化、蛹?xì)ば纬梢约芭c蛻皮相關(guān)的生長和分化等。2、保幼激素:由咽側(cè)體分泌,主要抑制上述蛻皮激素負(fù)責(zé)的各種活動,協(xié)調(diào)控制蛻皮的特征發(fā)育。63、兩棲類變態(tài)與
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