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第一節(jié)神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征

一、布局和功能的完整性

神經(jīng)傳導(dǎo)是依靠局部電流來(lái)完成的。因此它要求神經(jīng)纖維在布局和功能上都是完整的;假設(shè)神經(jīng)纖維被切斷或因局部受麻醉藥作用而流失了完整性,那么因局部電流不能很好通過(guò)斷口或麻醉區(qū)而發(fā)生傳導(dǎo)阻滯。

二、絕緣性

在一束神經(jīng)干包含有大量神經(jīng)纖維。各條纖維上傳導(dǎo)的興奮互不干擾。

三、雙向性

刺激神經(jīng)纖維上的任何一點(diǎn),沖動(dòng)可沿神經(jīng)纖維向兩端同時(shí)傳導(dǎo)。表現(xiàn)為動(dòng)作電位以局部電流的形式分散。但在機(jī)體整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)中,總是胞體興奮后,沿神經(jīng)纖維傳向末梢。

四、相對(duì)不疲乏性

神經(jīng)纖維傳導(dǎo)沖動(dòng)所消耗的能量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于突觸所消耗的能量,故傳導(dǎo)興奮是不易疲乏的,即能較耐久地保持傳導(dǎo)興奮的功能。

其次節(jié)神經(jīng)元活動(dòng)的一般規(guī)律

一、經(jīng)典突觸的概念和分類(lèi)

神經(jīng)元之間在布局上并沒(méi)有原生質(zhì)相連,每一神經(jīng)元的軸突末梢僅與其他神經(jīng)元的胞體或突起相接觸,此接觸的部位稱為突觸。主要的突觸組成可分為三類(lèi):

(1)一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的胞體相接觸,稱為軸—胞型突觸;

(2)一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的樹(shù)突相接觸,稱為軸—樹(shù)型突觸;

(3)一個(gè)神經(jīng)元的軸突與另一個(gè)神經(jīng)元的軸突相接觸,稱為軸—軸型突觸。

二、周邊神經(jīng)遞質(zhì)

有乙酰膽堿、去甲腎上腺素及嘌呤類(lèi)和肽類(lèi)化學(xué)物質(zhì)。

(一)乙酰膽堿

神經(jīng)纖維末梢釋放乙酰膽堿為遞質(zhì)的,稱為膽堿能纖維。包括:全部交感、副交感節(jié)前纖維;大多數(shù)副交感節(jié)后纖維(少數(shù)為肽能纖維);少數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維,如支配汗腺分泌、骨骼肌血管舒張的交感神經(jīng)節(jié)后纖維;軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維。

(二)去甲腎上腺素

神經(jīng)纖維末梢釋放去甲腎上腺素為遞質(zhì)的,稱為腎上腺素能纖維。大多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后節(jié)維,為腎上腺索能纖維。

三、受體

受體是指細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)(如遞質(zhì)、激素等)發(fā)生特性結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子。

(一)膽堿能受體

1.毒蕈堿受體(M受體)M受體既能與Ach結(jié)合,也能與毒蕈堿結(jié)合。廣泛地分布于絕大多數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器,以及片面交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的汗腺、骨骼肌的血管壁上。Ach與M受體結(jié)合后,可產(chǎn)生一系列自主神經(jīng)節(jié)后膽堿能纖維興奮的效應(yīng),包括心臟活動(dòng)的抑制、支氣管與胃腸道平滑肌的收縮、膀胱逼尿肌和瞳孔括約肌的收縮、消化腺與汗腺的分泌、以及骨骼肌血管的舒張等,這種效應(yīng)稱為毒蕈堿樣作用(M樣作用)。阿托品是M受體的阻斷劑。

2.煙堿受體(N受體)N受體既能與Ach結(jié)合,也能與煙堿結(jié)合。N受體又分為N1受體與N2受體兩種亞型。N1受體稱為神經(jīng)元型N受體,它分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)和自主神經(jīng)節(jié)的突觸后膜上,Ach與之結(jié)合可引起節(jié)后神經(jīng)元興奮;N2受體稱為肌肉型N受體,其分布在神經(jīng)一肌肉接頭的終板膜上,Ach與之結(jié)合可使骨骼肌興奮。Ach與這兩種受體結(jié)合所產(chǎn)生的效應(yīng)稱為煙堿樣作用(N樣作用),六烴季銨可阻斷N1受體;十烴委銨可阻斷N2受體;氯筒箭毒堿能同時(shí)阻斷這兩種受體。

(二)腎上腺素能受體

腎上腺素能受體是指能與兒茶酚胺(腎上腺素和去甲腎上腺素)發(fā)生特異性結(jié)合而產(chǎn)生生理效應(yīng)的受體。大多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配的效應(yīng)器細(xì)胞上存在腎上腺素能受體(交感神經(jīng)支配的汗腺例外,汗腺細(xì)胞上為M型受體)。

腎上腺素能受體可分為兩型:

(1)α受體:兒茶酚胺與α受體結(jié)合后產(chǎn)生的平滑肌效應(yīng)主要是興奮性的,如皮膚和內(nèi)臟血管收縮、子宮和擴(kuò)瞳肌收縮,但胃腸平滑肌舒張。酚妥拉明是α受體的阻斷劑。

(2)β受體:又分為β1和β2兩種。β1受體與兒茶酚胺結(jié)合后使心跳加快、加強(qiáng)、房室傳導(dǎo)加快;β2受體與兒茶酚胺結(jié)合后,使骨骼肌血管、支氣管和胃腸平滑肌舒張。β受體的阻斷劑是心得安。

第三節(jié)突觸傳遞

一、突觸傳遞的過(guò)程和原理

神經(jīng)沖動(dòng)傳到神經(jīng)末梢時(shí),突觸前膜產(chǎn)生動(dòng)作電位,使突觸前膜對(duì)Ca2+通透性增加,Ca2+便由膜外進(jìn)入突觸小體內(nèi)。突觸小體內(nèi)Ca2+的增加可促使小體內(nèi)的囊泡向突觸前膜靠近,并將囊泡內(nèi)的神經(jīng)遞質(zhì)以出胞的方式釋放到突觸間隙內(nèi)。遞質(zhì)分散到后膜與其上的相應(yīng)受體結(jié)合,使突觸后膜對(duì)離子的通透性發(fā)生變化,引起離子跨膜滾動(dòng),產(chǎn)生突觸后電位,變更了突觸后神經(jīng)元的興奮性,完成了信息的跨突觸傳遞。

二、興奮性突觸后電位(EPSP)

興奮性突觸后電位及其產(chǎn)生原理:假設(shè)是興奮性突觸,那么突觸小體囊泡釋放的遞質(zhì)為興奮性遞質(zhì),它與突觸后膜特異性受體結(jié)合后,可提高后膜對(duì)Na+、K+、Cl-,尤其是Na+的通透性促使Na+內(nèi)流,使后膜內(nèi)電位上升,形成局部去極化。其結(jié)果使突觸后神經(jīng)元的興奮性增高,經(jīng)過(guò)總和而產(chǎn)生動(dòng)作電位,使后膜興奮。這種發(fā)生的突觸后膜上的局部去極化電位稱為興奮性突觸后電位。

三、抑制性突觸后電位(EPSP)

突觸小體囊泡釋放的遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合后,主要提高后膜對(duì)Cl-的通透性,引起Cl-內(nèi)流,使原有的膜電位增大,發(fā)生局部超極化,結(jié)果使突觸后神經(jīng)元的興奮性降低。這種發(fā)生在突觸后膜上的局部超極化電位稱為抑制性突觸后電位。

四、突觸傳遞的特點(diǎn)

(一)單向傳布

在人為刺激神經(jīng)時(shí),興奮可由刺激點(diǎn)爆發(fā)后沿神經(jīng)纖維向兩個(gè)方向傳導(dǎo)(雙向性);但在中樞內(nèi)大量存在的化學(xué)性突觸處,興奮傳布只能由傳入神經(jīng)元向傳出神經(jīng)元方向傳布,也即興奮只能由一個(gè)神經(jīng)元的軸突向另一個(gè)神經(jīng)元的胞體或突起傳遞。

(二)中樞延擱(突觸延擱)

興奮通過(guò)突觸片面對(duì)比緩慢,稱為突觸延擱。這是由于興奮越過(guò)突觸要花費(fèi)較長(zhǎng)的時(shí)間,其中包括突觸前膜釋放遞質(zhì)、遞質(zhì)分散到突觸后膜發(fā)揮作用等環(huán)節(jié)。興奮通過(guò)一個(gè)突觸所需的時(shí)間約為0.3~0.5ms。

(三)總和

單根神經(jīng)纖維的一次沖動(dòng)引起的突觸前膜釋放的遞質(zhì)數(shù)量以及所引起的興奮性突觸后電位并不能使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位。假設(shè)同一突觸前膜連續(xù)屢屢興奮或大量突觸前軸突末梢同時(shí)將沖動(dòng)傳至同一突觸后神經(jīng)元,那么突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生的興奮性突觸后電位經(jīng)過(guò)時(shí)間性或空間性總和而達(dá)成閾電位,從而產(chǎn)生動(dòng)作電位,這一過(guò)程稱為興奮的總和。抑制也可以總和,其結(jié)果是使突觸后神經(jīng)元更不易產(chǎn)生動(dòng)作電位。

(四)興奮節(jié)律的變更

在一反射活動(dòng)中,宛如時(shí)分別記錄傳入與傳出的沖動(dòng)頻率,那么可測(cè)得兩者的頻率不同。由于傳出神經(jīng)的興奮節(jié)律來(lái)自傳出神經(jīng)元,而傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律除取決于傳人沖動(dòng)的節(jié)律外,還取決于中問(wèn)神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元的功能狀態(tài)。

(五)后放(后發(fā)放、后放電)

一個(gè)感覺(jué)神經(jīng)元采納一次強(qiáng)刺激時(shí),可以引起突觸后神經(jīng)元接連發(fā)放若干個(gè)神經(jīng)沖動(dòng),并可展現(xiàn)予刺激中斷

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